CHAPITRE IL

DE LA DÉGÉNÉRATION QUI SE PRODUIT DANS LA PARTIE PÉRIPHÉRIQUE DES NERFS COUPÉS.

Nos expériences nous ont permis de suivre pas à pas, les phénomènes consécutifs à la section et à la résection des nerfs. On peut les diviser en phénomènes de dégénération et phénomènes de réparation ou de régénération. Nous étudierons d’abord la dégénération.

Lorsqu’on coupe un nerf, le bout central demeure intact, le bout périphérique seul s’atrophie.

C’est là une proposition admise par tous les physiologistes; mais énoncée ainsi, elle est incomplète. Pour la compléter, il faut définir ces expressions : bout central, bout périphérique.

Le bout central est celui qui reste en rapport avec le centre trophique du nerf et non pas nécessairement avec le centre cérébro-spinal; le bout périphérique est celui qui est isolé du centre trophique et non pas nécessairement du centre cérébro-spinal. A la vérité les centres cérébro-spinal et trophique se confondent presque toujours ou à peu près, de sorte que le bout, central par rapport à l’un, l’est aussi par rapport à l’autre, mais le contraire peut arriver.

Le bout central d’un nerf coupé demeure intact; oui, d’une façon générale; cependant, quelque temps après la section, on y trouve souvent des tubes nerveux dégénérés (exp. II), de même qu’on trouve dans le bout périphérique quelques tubes nerveux sains. Ce sont les tubes qui, appartenant à des nerfs voisins, ont subi une réflexion à la périphérie et qui donnent lieu à la sensibilité récurrente si bien décrite par Gl. Bernard 1 . Par le fait de la section, ces tubes nerveux ayant été séparés de leur centre trophique, il est tout simple qu’ils s’altèrent dans la portion centrale du nerf coupé. L’extrémité du bout

1 Cl. Bernard, Leçons de'physiologie sur le système nerveux , t. I.

central subit aussi quelques changements : au moment de la section du nerf, la myéline s’échappe des tubes nerveux; il est parfois possible de la retrouver dans le voisinage, sous forme de petites masses globuleuses ressemblant à de la graisse, quand il ne s’est pas écoulé trop de temps depuis la section (exp. I). Les tubes nerveux sont donc vides un peu au-dessus de la surface de section, et par suite le bout central paraît d’abord un peu effilé à son extrémité (exp. I). Mais bientôt le tissu cellulaire intermédiaire aux tubes nerveux se met à proliférer très-activement, si bien qu’il se forme un renflement au niveau de l’extrémité qui s’était amincie. Mais ceci fait déjà partie du travail de régénération.

Voyons maintenant ce qui se passe dans le segment périphérique. Tout d’abord on n’observe rien de bien remarquable, l’altération ne commence guère qu’au sixième jour après la section; au début elle ne consiste qu’en une segmentation assez grossière du contenu des tubes (exp. VIII et IX). On a voulu donner d’autres caractères, tels que la perte de transparence et l’irrégularité des bords des tubes nerveux 1 . Pour ma part je n’ai jamais observé de tubes nerveux transparents, par la bonne raison que les nerfs ne sont transparents que sur l’animal vivant et qu’ils perdent leur transparence dès que l’animal meurt. On ne saurait donc faire de la perte de transparence un caractère de dégénération, peut-être les nerfs deviennent-ils un peu plus ternes, moins brillants, mais voilà tout. Quant à l’irrégularité des bords, elle n’est pas apparente dans les premiers temps.

La myéline, après s’être segmentée de plus en plus, subit la transformation graisseuse. Quelquefois cette transformation se fait trèsrapidement; nous avons vu dans notre exp. VII, que chez un pigeon les tubes nerveux renfermaient dès le septième jour quelques globules de graisse. Dans un autre cas, il est vrai, cette fois chez un lapin (exp. I), dix jours après sa résection, le bout périphérique ne présen-

Vulpian. Leçovs de physiologie. 44 e Leçon.

tait encore qu’une segmentation de la myéline. Au bout de trois semaines, la transformation graisseuse du contenu des tubes est en général complète (vingt-troisième jour, exp. III; vingt-sixième jour, exp. Y). Les tubes sont alors plus ou moins déformés, à bords déchiquetés, irréguliers, mais iis ont-conservé leur calibre normal. Au milieu des tubes nerveux altérés il n’est pas rare de rencontrer deux ou trois tubes nerveux sains, ce sont des fibres nerveuses récurrentes.

Après que la myéline a subi une dégénérescence graisseuse complète, la résorption commence, les tubes nerveux se vident, ils sont bientôt réduits à leurs enveloppes et au cylindre axe qui persiste d’après MM. Schiffet Vulpian: Nous avons observé des tubes nerveux presque vides dès le vingt-troisième jour après une résection (exp. Y); ils mettent ordinairement un temps plus long à se vider. La gaine de Schwann se plisse, revient sur elle-même à mesure que la graisse disparaît; quand toute la graisse a été résorbée, le nerf devient grisâtre comme chez l’embryon ; ceci ne doit pas nous étonner, car nous savons que la coloration blanche des nerfs est due à la présence de la myéline, et les tubes nerveux n’en contiennent pas plus à cette période d’altération que chez l’embryon. Vu au microscope, le nerf ressemble alors à un faisceau de tissu conjonctif. «Si l’on écarte ces fibres, dit M. Vulpian 1 , on voit qu’elles ont encore un diamètre assez grand et l’on constate bien l’état plissé de la gaine de Schwann. Cette gaine contient encore çà et là quelques très-fines granulations graisseuses en séries longitudinales, derniers vestiges de la substance médullaire; on peut y reconnaître aussi, des gouttelettes d’une substance tres-transparente n’ayant pas d’éclat gris, ni de réfringence bien notable, et dont nous n’avons pas pu déterminer la nature; enfin, il y a souvent aussi de fines granulations graisseuses en dehors même des tubes nerveux, ce qu’on ne peut bien voir que sur de petits fascicules de tubes dissocies. Lorsqu’on fait agir sur les tubes ainsi dépourvus de matière médul-

« Vulpian, Leçons de physiologie sur le système nerveux , p. 238.

laire, de l’acide acétique, on voit immédiatement apparaître les noyaux des gaines de Schwann. » Il est probable que les cordons fibreux qu représentent les nerfs à cette période, finiraient eux-mêmes par disparaître, si la réunion des deux bouts du nerf divisé ne se faisait pas; mais cette réunion a lieu le plus souvent avant même que les tubes nerveux aient parcouru toutes leurs phases d’altération, la dégénérescencé s’arrête aussitôt et la réparation commence (exp. XI).

Que devient le cylindre axe, pendant que la myéline se résorbe? Nous n’en savons rien ou presque' rien. Le cylindre axe est très-difficile à observer, si bien qu’on a pendant longtemps douté de son existence. Leydig 1 prétend encore que le contenu du nerf est un mélange uniforme et que la distinction entre le cylindre axe et la substance médullaire ne s effectue qu après la mort. La plupart des histologistes sont cependant d’accord aujourd’hui pour admettre l’existence du cylindre axe (ruban primitif, primüiv Band de Remak). Virchow 2 lui donne même le rôle principal dans le fonctionnement des nerfs ; pour lui, la myéline est 1 accessoire, la substance isolante, pour ainsi dire, ie cylindre axe étant la substance électrique. Dans nos expériences nous nous sommes très-peu occupé du cylindre axe, parce que nous cherchions uniquement à voir où en était l’altération des tubes nerveux, et l’état de la myéline pouvait seul nous donner des indications à cet égard. Waller 3 croit que les filaments axiles disparaissent lors de la dégénération des nerfs; M. Schiff* prétend qifils persistent dans les nerfs les plus altérés, il les a trouvés dans des nerfs coupés depuis cinq mois; de plus, il pense que les filaments subissent des altérations, mais il n’indique pas en quoi elles consistent, comment on peut les reconnaître. M. Vulpian 5 qui a aussi observé des filaments

' Leydig, Traite d’histologie comparée, traduit par Lahilonne, 4866.

2 Virchow, Pathologie cellulaire , trad. de P. Picard. Paris 4866 d 496

3 Loco citato. ’ ,

4 Loco citato.

s Vulpian et Philipeaux, Recherches expérimentales sur la régénération etc., partie.

axiles dans des tubes dégénérés au sixième mois (il paraît que dans ce cas la régénération autogénique ne s’était point faite), M. Vulpian dis-je, est aussi porté à croire à des altérations de ces filaments. E. Lent* au contraire prétend n’avoir jamais trouvé de cylindre axe dans les u es dégénérés. En somme c’est là encore un des côtés les plus obscurs de la question.

Le temps nécessaire à la dégénération des nerfs coupés varie avec les espèces, l’âge des animaux, les saisons. Nous avons vu dans nos expériences que l’altération marchait plus vite chez les pigeons que chez les lapins. Dans une même classe d’animaux, il peut se trouver des différences analogues; ainsi, la dégénérescence se produit plus facilement chez les rongeurs que chez les carnassiers; elle marche surtout très-lentement chez les marmottes pendant la période hibernale. M. Schiff a. constaté que chez une marmotte, le nerf crural coupé depuis cinq semaines, n’était pas plus atrophié que le même nerf, chez un chien, cinq jours après l’opération. Pendant l’été l’altération se. produit plus vite que pendant l’hiver; cette influence est surtout remarquable chez les animaux à température variable, comme les grenouilles.

Quelle est la marche de 1 altération? Quelques physiologistes ont prétendu quelle se fait du centre à la périphérie, d’autres ont soutenu qu’elle a lieu de la périphérie au centre. Nous avons constamment trouvé dans nos expériences, que l’altération des dernières ramifications nerveuses fournies par le nerf coupé était aussi avancée que celle du tronc lui-même (exp. II, III). Par conséquent la dégénérescence se fait en même temps dans* toute l’étendue du nerf coupé. Nous sommes d’accord sur ce point c avec MM. Waller et Vulpian 1 2 .

En somme l’histoire de la dégénération delà partie périphérique des neifs coupés est très-simple. Des quatre parties qui composent un

1 Journal de zoologie scientifique , de Siebold et de Kœlliker. Mai 1855.

2 Leçons de physiologie , p. 248.

nerf: périnèvre, gaines celluleuses, myéline et cylindre axe, une seule s’altère visiblement, c’est la myéline ; les autres persistent très-longtemps; quant à l’altération subie par la myéline, c’est celle de tous les processus nécrobiotiques: transformation graisseuse, puis résorption.

Mais pourquoi les nerf coupés dégénèrent-ils? Pourquoi, la portion centrale restant saine, voit-on la portion périphérique s’altérer jusque dans ses dernières ramifications? On a soutenu pendant longtemps que les nerfs s’altèrent par suite de la suppression des fonctions, de même qu’un muscle subit la dégénérescence graisseuse quand il cesse de se contracter. Dans cette hypothèse, on expliquait la non-altération du bout central, en disant qu’il était encore parcouru par des courants venant des centres nerveux. Cette théorie ne peut plus se soutenir depuis que Waller a montré que, dans certaines conditions, un nerf pouvait demeurer parfaitement intact quoique séparé du centre cérébrospinal, et que inversement un nerf pouvait s’altérer tout en y restant uni. M. Vulpian 1 , qui refuse, avec raison, toute influence au centre cérébro-spinal sur la nutrition des nerfs, croit que la section agit non pas en isolant une portion du nerf, mais en tant que section. Nous avouons ne pas comprendre cette action occulte exercée par la section ; pourquoi ne porte-t-elle pas aussi bien sur la portion centrale du nerf que sur la portion périphérique?

La seule théorie admissible, la seule qui explique tous les faits connus est la théorie de Waller 2 ; voici les expériences sur lesquelles elle repose:

Waller ayant coupé les deux racines de la deuxième paire cervicale d’un chien, l’antérieure vers sa partie moyenne, la postérieure entre le ganglion et la moelle, observa ce qui suit: la racine antérieure ne s’altéra pas dans le bout qui tenait à la moelle, la portion périphérique seule dégénéra; au contraire, pour la racine postérieure, ce fut

‘Vulpian et Philipeaux, op. citato , 2 e partie.

2 Waller, Cl. Bernard, Leçons de physiologie.

le bout attenant à la moelle qui dégénéra, tandis que le bout périphérique qui contenait le ganglion spinal ne s’altéra point. Waller recommença l’expérience en faisant porter cette fois la section de la racine postérieure entre le ganglion spinal et le point de jonction des deux racines. Tout se passa pour la racine antérieure comme dans le cas précédent, mais pour la racine postérieure, l’inverse eut lieu: le bout périphérique s’altéra, le bout central, qui cette fois contenait le ganglion, demeura intact. De ces expériences il ressortait clairement que la nutrition de la racine postérieure ne dépend pas de la moelle, mais du ganglion spinal; et que celle de la racine antérieure dépend des cordons antérieurs de la moelle. Telle fut d’abord la conclusion de Waller. Puis, considérant les cordons antérieurs de la moelle comme un amas de ganglions nerveux, il put dire que la nutrition des nerfs était placée sous l’influence du système ganglionnaire.

M. Cl. Bernard 1 a répété plusieurs fois ces expériences et les résultats qu’il a obtenus ont toujours confirmé les faits annoncés par Waller. M. Cl. Bernard a montré de plus que les nerfs crâniens, comme les nerfs rachidiens, ont leurs centres trophiques situés également au niveau des ganglions : il a coupé le nerf trijumeau avant le ganglion de Gasser, c’est-à-dire immédiatement à sa sortie de l’encéphale, et n’a pas observé de dégénération dans la partie périphérique, tandis qu’en faisant porter la section sur le ganglion de Gasser ou au delà, il déterminait l’altération de la partie périphérique du nerf.

M. Schilf a été conduit par ses expériences à une opinion un peu moins arrêtée que celle de Waller sur la localisation des centres trophiques des nerfs. Il admet bien un centre trophique pour chaque racine postérieure, un autre pour chaque racine antérieure, mais il pense qu’on n’est pas en droit d’affirmer que le centre trophique des racines antérieures siège dans les cordons antérieurs de la moelle, celui des racines postérieures dans les ganglions spinaux, et cependant

1 Cl. Bernard, Leçons de physiologie sur le système nerveux , t. II, p. 61.

il admet que le.centre trophique réside au niveau de ces ganglions. Il me semble que c’est là une distinction bien subtile, et je me demande comment M. Sehiff peut prouver que le centre trophique, qui de son aveu siège au niveau des ganglions, ne réside pas dans les ganglions eux-mêmes.

Il est probable que ces centres trophiques ne sont pas toujours uniques. M. Sehiff admet que quelques nerfs possèdent plusieurs centres trophiques, lesquels siègent, dit-il, au niveau des ganglions. De plus, le centre trophique d’un nerf peut servir à la nutrition d’un autre, c’est ainsi qu’il est possible d’obtenir une régénération quand on unit la portion périphérique d’un nerf à la portion centrale d’un autre (expériences de Flourens). Peut-être après la division d’un nerf, le centre trophique d’un des nerfs voisins peut-il, au moyen des anastomoses et après un certain laps de temps, exercer son influence réparatrice sur la portion périphérique du nerf divisé ; le même centre trophique présiderait alors à la nutrition de deux nerfs. Ceci expliquerait les faits observés par M. Vulpian sur le nerf lingual et rapportés par lui à l’autogénie, faits qui s’expliquent également bien par la multiplicité des centres trophiques.

On ne pourra résoudre complètement les questions relatives à la nutrition des nerfs, comme à celle des autres tissus, que quand on connaîtra mieux l’anatomie et la physiologie du système du grand sympathique. On tend aujourd’hui à admettre que ce système a une grande influence sur la nutrition des tissus, aussi bien que sur les sécrétions. Le grand sympathique agit-il sur la nutrition des parties, en modifiant seulement les circulations locales, ou bien exerce-t-il en même temps une influence particulière sur les éléments des tissus euxmêmes? Cette dernière opinion nous paraît assez vraisemblable.