DE LA RÉGÉNÉRATION DES NERFS

Nons ne savons le pourquoi de rien.

Voltaise.

Par régénération on doit entendre toute formation nouvelle destinée à reproduire un organe détruit en tout ou en partie. Par réparation, le travail qui a pour but de rétablir l’intégrité d’un organe accidentellement détruit. Lorsqu’on coupe ou qu’on résèque un nerf, la formation de tissu nerveux dans la cicatrice est une régénération; le travail qui a pour effet de ramener à l’état primitif le bout périphérique du nerf primitivement altéré est un travail de réparation.

Nous traiterons dans ce chapitre de la régénération proprement dite. Mais d abord, un travail de régénération est-il toujours nécessaire pour rétablir la continuité d’un nerf divisé? La réunion ne peut-elle pas se faire par première intention? Deux observations de MM. Nélaton et Laugier 1 , où la suture du nerf médian permit le rétablissement presque immédiat des fonctions de ce nerf, tendraient seules à se prouver. Encore ces deux faits sont-ils très-contestés. En tout cas, si la réunion par première intention est possible, c’est seulement après la suture des deux bouts du nerf divisé. En effet, lorsqu’on divise un nerf quelconque sur un animal vivant, les deux bouts s’écartent aussitôt. Après la section simple d’un nerf, il nous est arrivé se trouver à l’autopsie 0 m ,01 d’écartement entre les extrémités (exp. VII); ceci n’a point lieu sur le cadavre. Les nerfs sont doués d’une certaine élasticité, qui explique ce phénomène; les mouvements des parties au milieu desquelles ils sont situes, contribuent aussi à l’écartement. Béclard 2 avait déjà remarqué que les deux bouts d’un nerf divisé s’éloignent d’autant plus l’un de l’autre que le nerf siège dans une partie où il se passe plus de mouvements, par exemple au voisinage d’une articulation. Dans le cas de

1 Gazelle hebdomadaire , 1864, n° 37. Société de chirurgie.

2 Anatomie générale, loco citato.

section simple, sans suture, la régénération est donc tout aussi nécessaire que dans les cas de résection.

Dès qu’un nerf a été coupé, les deux bouts s’écartent légèrement l’un de l’autre, il s’échappe un peu de myéline par les surfaces de section, une légère hémorrhagie a lieu, le sang se coagule et le caillot qui se forme englobe les deux bouts du nerf. Nous avons vu cela dans l’obs. VIII;'le coagulum persistait encore avec tous ses caractères six jours après l’opération. Les auteurs n’ont pas insisté sur la formation de ce caillot, qui nous semble jouer le plus souvent un grand rôle dans la régénération des nerfs. Plusieurs fois nous avons constaté des traces de ce caillot à une époque très-éloignée de celle de la section. Qu’est-ce en effet que ce tractus jaunâtre, demi-transparent, isolé des parties voisines, qui réunit les deux bouts des nerfs coupés au dixième jour (exp. I) au vingt-troisième jour (exp. III et VII) après la section? Plusieurs observateurs ont décrit la même chose. M. Landry 1 , par exemple, déclare avoir presque toujours trouvé au bout d’une ou deux semaines un tractus blanc confondu à ses deux extrémités avec chaque segment du nerf coupé. Dans ces tractus, nous avons constamment trouvé des cellules jeunes en voie de prolifération, des granulations, quelques globules graisseux, dans un cas même de gros éléments de 1/70 de millimètre de diamètre en voie de dégénérescence, qui ne pouvaient être que des globules blancs du sang. Il est probable qu’en cherchant bien, nous aurions trouvé quelques cristaux d’hématine pour expliquer la coloration jaunâtre de ces tractus. Ne sont-ce pas là les caractères de caillots en voie d’organisation ?

Nous touchons ici à une question d’histologie encore peu connue : l’organisation des caillots. Il est évident que la fibrine ne peut se transformer ni en cellules ni en fibres, mais les globules blancs peuventils les proliférer et se conduire comme des cellules plasmatiques? Virchow 2 a fait à ce sujet des expériences très-concluantes; il pense que

1 Landry, loco citato.

2 Virchow, Gesammelte Abhandl., exp. XXVII, p. 323.

l’organisation des caillots est possible et qu’elle est due aux globules blancs jeunes qui persistent et se développent, tandis que les globules blancs plus anciens subissent la dégénérescence graisseuse. Billroth 1 est du même avis. Voici ce qu’il dit, à propos de la cicatrisation des artères : « J’avoue que je me suis longtemps refusé à croire que le sang pût trouver, en lui-même, les éléments nécessaires pour s’organiser en tissu conjonctif muni de vaisseaux, mais, après avoir examiné des coupes transversales d’artères thrombosées, j’ai, acquis la conviction qu’il en est réellement ainsi ; ces études m’ont fait reconnaître que la naissance des jeunes cellules ne marche pas de la périphérie au centre du thrombus, comme il faudrait que cela arrivât si la néoplasie cellulaire partait de la membrane épithéliale du vaisseau, membrane qui, soit dit en passant, ne peut être aperçue sur une artère de moyen calibre, mais que la néoplasie se fait dans toute l’épaisseur du thrombus et souvent avec une rapidité- toute particulière dans son centre. D’où procèdent les cellules nouvellement formées? Je ne doute pas pour ma part qu’elles ne tirent leur origine des corpuscules blancs du sang. »

Nous sommes donc en droit de croire que les cellules que nous avons trouvées dans les tractus intermédiaires aux deux bouts des nerfs coupés provenaient des globules blancs du sang; leur prolifération doit être très-active, car peu de temps après la section on trouve déjà un grand nombre de jeunes éléments, et toujours un renflement olivaire ou globuleux se forme au niveau de la cicatrice (exp. X et XI).

En même temps que le caillot s’organise de cette façon, les deux bouts du nerf coupé subissent des modifications importantes. Aussitôt après la section, ils sont le siège d’une hyperhémie assez marquée; au microscope on trouve les vaisseaux capillaires pleins de sang (exp. III) ; le tissu conjonctif, que l’on sait exister en énorme quantité entre les faisceaux nerveux à l’état de névrilème, se met à proliférer. Dans toutes

1 Cicatrisation des muscles, des nerfs et des vaisseaux , traduction de Culmann et Sengel. Revue des cours scientifiques du 40 août 4867.

nos expériences, nous avons trouvé entre les tubes nerveux des cellules jeunes en grande quantité. La prolifération se fait d’une façon bien plus active à l’extrémité du bout central qu’à l’extrémité du bout périphérique, c’est à cela qu’est dû le renflement que l’on observe sur le bout central du nerf coupé. Ce travail n’est pas nécessairement lié à la régénération des nerfs, les cellules plasmatiques du bout central prolifèrent de même lorsque les deux bouts du nerf restent séparés, ou bien même lorsque le bout central persiste seul, comme après les amputations. Nous avons examiné les extrémités des nerfs chez des amputés, à différentes époques, et nous avons trouvé une végétation analogue des éléments cellulaires. Néanmoins nous pensons que ce travail de prolifération peut servir à rétablir la continuité d’un cordon nerveux, quand l’écartement des deux bouts est peu considérable; c’est ainsi que dans notre exp. X, le renflement du segment central a servi à diminuer la distance qui existait entre les deux bouts du nerf réséqué, en s’accolant au renflement intermédiaire dû sans doute à l’organisation d’un caillot. Lorsque les deux bouts d’un nerf sont fort éloignés l’un de l’autre et qu’il n’y a pas de coagulum pour les réunir, comment se fait la réunion ? Probablement le tissu cellulaire des parties voisines végète à son tour et contribue à la régénération; nous n’avons cependant rien observé qui puisse venir à l’appui de cette théorie, et même nous avons toujours vu que le renflement cicatriciel était fort peu adhérent au tissu ambiant.

M. Vulpian 1 pense que les tubes nerveux du bout central bourgeonnent, qu’ils subissent une véritable pousse, comme les végétaux. En effet, dit-il, dans les premiers temps, le faisceau de nouvelle formation va en s’amincissant du bout central vers le bout périphérique, et pendant toute la première période de son développement, c’est dans la partie la plus rapprochée du bout central que l’on trouve le plus grand nombre de tubes nerveux complets, c’est-à-dire remplis de ma-

1 Vulpian, Leçons sur la physiologie du système nerveux , chap. XI.

tière médullaire. Si l’hypothèse de M. Vulpian était vraie, on devrait toujours trouver dans la cicatrice nerveuse un point où cessentles tubes nerveux et où commence le tissu de cicatrice. Or il n’en est rien, même à une période peu avancée de la régénération nous avons trouvé des tubes nerveux en voie de formation dans toute l’étendue de la cicatrice (exp. XI).

Quant à la théorie du blastème formateur, de l’exsudât plastique, s’organisant pour régénérer le nerf coupé, elle a été admise pendant longtemps par presque tous les physiologistes. Aujourd’hui elle ne peut plus se soutenir; ce n’est pas ici le lieu de la discuter; nous dirons seulement que jamais nous n’avons trouvé de matière amorphe entre les extrémités des nerfs coupés.

Nous venons de voir que la continuité du nerf coupé se rétablissait tout d’abord, au moyen d’un tissu composé d’éléments cellulaires jeunes. Étudions maintenant la transformation de ces éléments en tubes nerveux. Il nous paraît intéressant, au préalable, de jeter un regard sur le développement embryogénique des nerfs. «Les tubes nerveux, dit Kôlliker, naissent tous dans leur lieu et place, mais se développent de telle sorte que les parties centrales naissent avant les parties périphériques. À l’exception des extrémités des nerfs, ils naissent de cellules à noyaux, qui ne sont autres que les cellules embryonnaires, lesquelles se combinent ensuite pour former des tubes ou fibres pâles, aplatis, longs, contenant des noyaux et d’une largeur de f/1000 à 3/1000 de millimètre. Au début les nerfs sont constitués par ces fibres et par les rudiments du névrilème, ils sont gris ou d’un blanc mat , plus tard, chez l’embryon au quatrième et cinquième mois, ils deviennent plus blancs. Dans l’intérieur des fibres on voit se développer la substance blanche proprement dite ou substance médullaire, on n’a jamais pu savoir comment. Dans ces derniers temps Hasting a pensé que les cylindres axes pourraient bien être des pi^yagements des cellules nerveuses embryonnaires. » Kôlliker, sans rien affirmer, pense aussi que le réseau nerveux de la périphérie appartient en partie au

tissu connectif, et qu’il est constitué par des cellules plasmatiques, dans le système tubulaire desquelles pénètrent sous forme de cylindres axes des prolongements venant des cellules centiales.

Il est fort probable que tout se passe pour la régénération des nerfs comme pour leur formation chez l’embryon. Les cellules plasmatiques de la cicatrice s’unissent sans doute bout à bout pour former des ca naux, dans lesquels viennent s’engager les cylindres axes du bout central , de façon à aller rejoindre ceux du bout périphérique, puisqu’il est prouvé que ces derniers subsistent (Schiff, Yulpian).

Malheureusement il est très-difficile de saisir les différentes phases de ces transformations. Dans une de nos expériences (exp. XI, aile droite) nous avons observé au centre de la cicatrice des tubes nerveux pâles et minces dont les extrémités semblaient se perdre dans le tissu conjonctif ambiant. Nous n’avons pas vu dans ces tubes de cylindres axes, mais nos recherches n’ont pas été assez complètes sur ce point pour que nous puissions affirmer qu’il n’en existe pas. Dans un autre cas (exp. XI, aile gauche), les tubes nerveux de nouvelle formation étaient petits, très-grêles, à contours pâles, variqueux, étranglés en différents points et d’une façon très-régulière. Ces étranglements n’étaient-ils point la trace de la soudure des cellules plasmatiques entre elles?

Les fibres régénérées peuvent être en trop grand nombre. « Les cicatrices nerveuses dans la continuité restent parfois noueuses parce qu’il se développe dans leur intérieur des fibres primitives en excès, entrelacées et pelotonnées. Ces petites tumeurs nerveuses, véritables névromes, sont aussi extrêmement douloureuses, et doivent être enlevées au bistouri 1 . »

Mais pourquoi, me dira-t-on, cette transformation nerveuse de la cicatrice; sous l’influence de quelle force a-t-elle lieu? Sous l’influence de la même force qui réunit les deux fragments d’un ôs fracturé par

Billroth, loco cilato.

un cal osseux; les deux bouts d’un tendon coupé par du tissu tendineux. Il y a là une force dont le siège et la nature nous sont inconnus, et qui préside dans une certaine mesure au maintien de l’intégrité des organes. Cette force est évidemment d’autant moins puissante qu’on s’élève davantage dans la série animale. Coupez une hydre d’eau douce en plusieurs parties, de chaque morceau naîtra un individu semblable au premier; coupez par le milieu un ver de terre, les deux segments se compléteront de façon à reproduire deux vers complets; coupez une patte à une écrevisse ou à un crabe, au bout d’un certain temps il n’y paraîtra plus, l’animal aura autant de pattes qu’il doit en avoir et vous ne pourrez plus distinguer des autres la patte régénérée. De même la queue d’un lézard, quand elle a été coupée, ne tarde pas à repousser. Lorsqu’on a étudié tous ces faits, comment pourrait-on s’étonner de voir chez un oiseau ou un lapin quelques millimètres d’un nerf se reproduire?

La régénération des nerfs est quelquefois impossible; d’abord lorsqu’on a réséqué une trop longue portion du nerf, quand les deux bouts sont très-éloignés l’un de l’autre. Ne voyons-nous pas des fractures qui ne peuvent pas se consolider à cause de l’écartement des fragments ? Nous ne pouvons pas fixer de limite à l’étendue possible de la régénération, la puissance régénératrice varie trop avec l’espèce et l’âge des animaux; qu’il nous suffise de dire que M. Schiff a vu des pertes de substance de cinq et même de six centimètres se combler très-rapidement.

La régénération est encore impossible lorsque les deux bouts de nerfs coupés sont situés au fond d’une plaie qui suppure longtemps. Les auteurs n’ont pas insisté sur ce fait, qui a cependant une grande importance. C’est pour ne l’avoir pas connu que M. Jobert a nié la régénération des nerfs aprè§ avoir cherché vainement des nerfs de nouvelle formation dans des cicatrices inodulaires. Lorsqu’un nerf a été coupé et que les deux bouts se trouvent sur les parois opposées d’une plaie qui suppure, il se fait des bourgeons charnus, les extrémités des

nerfs sont englobées dans le tissu cicatriciel; de plus, comme le fond de la plaie s’élève peu à peu, les deux bouts du nerf tendent à s’écarter, et la régénération devient impossible. Si l’on observe si facilement la régénération des nerfs chez les animaux, c’est que les plaies se réunissent le plus souvent très-rapidement et sans suppuration. Dans nos expériences, nous n’avons pas eu un seul cas de suppuration.