L’ « HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS

C’est aux facteurs externes, c’est-à-dire aux conditions de milieu, que les biologistes devaient naturellement rapporter tout d’abord l'origine des variations héréditaires et par suite de lévolution des organismes. Cette tendance tient à deux ordres de faits.

C’est, en premier lieu, une donnée d'observation courante que les êtres vivants varient individuellement en fonction des circonstances extérieures. Il faudrait un volume pour exposer les innombrables faits de variations des individus sous l'influence du climat, de la température, de l'humidité, de Paltitude etc. ainsi que les preuves expérimentales qui en ont été fournies. Nous pouvons, d’ailleurs, trouver en nous-même la démonstration quotidienne de notre dépendance des conditions extérieures. Nous nous modifions suivant le climat ou les saisons, suivant l’alimentation, les substances toxiques ou médicamenteuses que nous ingérons, les germes infectieux qui nous contaminent, suivant les conditions d'exercice physiqueouintellectuel. Tout ce que nous appelons éducation n’est que le résultat de l’action du milieu, y compris les autres êtres qui en font partie, sur le développement de notre organisme. D'une façon générale, la plupart des variations que déterminent ainsi dans les individus les modifications pas trop considérables des conditions extérieures sont compatibles avec la survie, ou même sont nettement adaptatives. La plante transportée dans un climat sec subit une série de modifications qui ont pour effet de diminuer la transpiration, d’emmagasiner et de conserver plus facilement l’eau devenue rare. Nos glandes digestives adaptent la composition des sucs qu'elles secrètent à la nature des aliments ingérés. À la raréfaction de l'oxygène dans les hautes altitudes, l'organisme répond par une hyperglobulie qui en compense les effets. De même la longueur des branchies des tétards est en raison inverse de la quantité d’oxygène dissout dans l’eau. Les par-

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ties qui fonctionnent s’hypertrophient, ce qui facilite le fonctionnement ultérieur ; la présence de microbes pathogènes déclenche dans l'organisme les mécanismes d’où résulte, dans les cas heureux, l’immunité. Les travées osseuses fabriquées par les ostéoblastes pendant l’ontogénèse ou au cours de la consolidation d’une fracture sont orientées suivant la direction des lignes de pression ou de torsion auxquelles los devra le plus souvent résister. Sans doute il existe des variations dangereuses ou incompatibles avec la survie (anaphylaxie, mort par hyperthermie dans les maladies infectieuses, etc...), mais il n’en demeure pas moins qu'un très grand nombre des variations présentées actuellement par les organismes sous l'influence des conditions externes sont adaptatives.

Cette constation nous amène tout naturellement à un deuxième ordre de faits : l’adaptation très générale non plus des individus, mais des espèces animales ou végétales à leur milieu. Cette adaptation se trouve souvent réalisée par un luxe de moyens déconcertant, et par une modification des parties dans le sens même du fonctionnement utile. Il suffit de songer aux multiples et corrélatives particularités morphologiques et physiologiques qui caractérisent les oiseaux bons voiliers, les mammifères marins, les animaux coureurs, fouisseurs, sauteurs, carnassiers, insectivores, rongeurs, édentés, granivores, les plantes aquatiques ou des climats secs, les êtres parasites, pour évoquer une immense série d’adaptations remarquables.

Ces adaptations sont telles que des organismes appartenant à des lignées d’origine très différente, mais vivant dans les mêmes conditions de milieu, arrivent à présenter une extraordinaire ressemblance, par convergence, par similitude de leurs caractères adaptatifs héréditaires.

Comment, après cela, ne pas être amené à penser que ladaptation de la lignée n’est autre chose que le résultat, transmis héréditairement, de ladaptation individuelle des ancêtres aux conditions extérieures ? Ce sont, nous allons le voir, ces idées directrices qui ont inspiré Lamarck, lorsqu’à une époque où l'état de la biologie n’en permettait pas la critique, le fondateur du transformisme formula, pour la première fois, une conception d'ensemble du mécanisme de l'évolution des êtres vivants.

Conception de Lamarck

J’exposerai avec quelque détail les vues de Lamarck, parce qu'elles ont au moins un grand intérêt historique. Je le ferai, autant que possible et pour ne pas déformer sa pensée, comme cela est arrivé si souvent, au moyen d’une série de citations.

L'évolution des êtres vivants dépend de deux facteurs, le femps et les circonstances : « Il paraît, comme je l'ai déjà dit, que du temps et des circonstances favorables sont les deux principaux moyens que la nature emploie pour donner lexistence à toutes ses productions... » (1).

1° Le temps : « On sait que le temps n’a point de limite pour elle (la nature) et qu’en conséquence elle Pa toujours à sa disposition » (°?).

« Je sais bien que pour nous l'apparence doit présenter à cet égard une stabilité que nous croirons constante, quoiqu’elle ne le soit pas véritablement; car un assez grand nombre de siècles peuvent être une durée insuffisante pour que les mutations dont je parle soient assez fortes pour que nous puissions nous en apercevoir » (°).

2° Les circonstances : « Les principales naissent de l’influence des climats, des variations de température de l’atmosphère et de tous les milieux environnants, de la diversité des lieux, de celle des habitudes, des mouvements, des actions, enfin de celle des moyens de vivre, de se conserver, se défendre, se multiplier, ES PRE QE

Ces circonstances peuvent donc se classer en deux catégories : les conditions extérieures proprement dites, d’une part; d'autre part les réactions fonctionnelles des organismes (habitudes, mouvements), qui sont à la base de la conception des effets de l'usage et du non usage.

A) Les conditions extérieures

« L'influence des localités et des températures sont si frappan-

(t)} Discours de lan VII, p. 27 (Bulletin scientif. France et Belgique, L. XL, 1907). (2) Discours de l’an VII, p. 27. Id.

(3, Discours de l'an X, pr 81. Id:

{#) Discours de lan VII, p. 27 Id.

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tes, que les naturalistes n'ont pu s'empêcher d'en reconnaître les effets sur l’organisation, les développements et les facultés des corps vivants qui y sont assujettis.

« On savait depuis longtemps que les animaux qui habitent la zone torride sont fort différents de ceux qui vivent dans les autres zones. (!) ».

« Tous les Botanistes savent que les végétaux qu'ils transportent de leur lieu natal dans les jardins pour les cultiver, y subissent peu à peu des changements qui les rendent à la fin méconnaissables. Beaucoup de plantes, très velues naturellement, y deviennent glabres ou à peu près ; quantité de celles qui étaient couchées et traînantes, y voient redresser leur tige; d’autres y perdent leurs épines ou leurs aspérités ; enfin, les dimensions des parties y subissent des changements que les circonstances de leur nouvelle situation opèrent immanquablement. Cela est tellement, reconnu que les Botanistes n'aiment point les décrire à moins qu’elles ne soient nouvellement cultivées... (?) ».

« Lorsque le ranunculus aquatilis habite dans des eaux profondes, tout ce que peut faire son accroissement, c'est de faire arriver l'extrémité de ses tiges à la surface de l’eau où elles fleurissent. Alors la totalité des feuilles de la plante n’en offre que de finement découpées. Si la même plante se trouve dans des eaux qui ont peu de profondeur, l’accroissement de ses tiges peut leur donner assez d’étendue pour que les feuilles supérieures se développent hors de l’eau ; alors ses feuilles inférieures seulement seront partagées en découpures capillaires, tandis que les supérieures seront simples, arrondies, et un peu lobées. Ce n’est pas tout, lorsque les graines de la même plante tombent dans quelque fossé où il ne se trouve plus que Peau ou l'humidité nécessaire pour les faire germer, la plante développe toutes ses feuilles dans l'air, et alors aucune d’elles n’est partagée en découpures capillaires, ce qui donne lieu au ranunculas hederaceus, que les Botanistes regardent comme une espèce » (*).

Lamarck cite également l'exemple de juncus Bufonius, qui s'il est appelé à vivre dans l’eau prend une forme différente, décrite comme une espèce, le juncus supinus.

: Discours an X, p. 77.

} 2] Discours de l’an X, p. 81.

(5) Discours de l’an X, p. 82.

« Que sont nos fruits cultivés, ajoute LamarcKk, notre froment, nos choux, nos laïtues, etc... si ce n’est le produit des mutations que nous avons opérées nous-mêmes sur ces végétaux, en changeant par notre culture les circonstances de leur situation ? Qu'on les trouve maintenant quelque part en cet état, dans la nature! (1) »

B) /abitudes; usage, non usage.

Par suite des diverses influences, constituant les facteurs externes, €. les facultés s'étendent et se fortifient par l’usage, se diversifient par les nouvelles habitudes longtemps conservées, et insensiblement la conformation, la consistance, en un mot, la nature et l’état des parties, ainsi que des organes, participent des suites de toutes ces influences, se conservent et se propagent par la génération ».

« L'oiseau que le besoin attire sur Peau pour y trouver la proie qui le fait vivre, écarte les doigts de ses pieds lorsqu'il veut frapper l’eau et se mouvoir à sa surface. La peau qui unit ces doigts à leur base, contracte par là Phabitude de s’étendre. Ainsi avec le temps, les larges membranes qui unissent les doigts des canards, des oies etc... se sont formées telles que nous les voyons ».

Mais celui que la manière de vivre habitue à se poser sur les arbres a nécessairement à la fin les doigts des pieds étendus et conformés d’une autre manière. Les ongles s’allongent, s’aiguisent et se courbent en crochets « pour embrasser les rameaux sur lesquels l'animal se repose si souvent (?) ».

« Il m’est aisé de faire voir que l’habitude d’exercer un organe dans tout être vivant qui n’a pas atteint le terme de la diminution de ses facultés, non seulement perfectionne cet organe, mais même lui fait acquérir des développements et des dimensions qui le changent insensiblement; en sorte qu'avec le temps, elle le rend fort différent du même organe considéré dans un autre être vivant qui ne l’exerce point ou presque point. Il est aussi très facile de prouver que le défaut constant d'exercice d’un organe l’appauvrit graduellement et finit par lanéantir.

« Si, à deux enfants nouveau-nés et de sexes différents, lon

) Discours de l’an XI, p. 104.

} Discours de l’an X, p. 74.

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masquait l'œil gauche pendant le cours de leur vie : si ensuite on les unissait ensemble, et l'on faisait constamment la même chose à l'égard de leurs enfants, ne les unissant jamais qu'entre eux, je ne doute pas qu’au bout d’un grand nombre de générations, l'œil gauche chez eux ne vint à s’oblitérer naturellement et insensiblement à s’effacer. Par la suite même d’un temps énorme, les circonstances nécessaires restant les mêmes, Pœil droit parviendrait petit à petit à se déplacer.

« Mettons cela en évidence par la citation de faits connus. Des yeux à la tête sont une partie essentielle du système d'organisation des mammaux.

« Cependant la taupe, qui par ses habitudes fait très peu d'usage de la vue, n’a que des yeux très petits et à peine apparents, parce qu'elle exerce très peu cet organe.

« L’aspalax d'Olivier (Bulletin des sc., n° 38, p. 105) qui vit sous terre comme la taupe et qui vraisemblablement s'expose encore moins qu'elle à la lumière du jour a totalement perdu l'usage de la vue. Aussi n’offre-t-il plus que des vestiges de l’organe qui en est le siège ; et encore ces vestiges sont tout à fait cachés sous la peau et sous quelques autres parties qui les recouvrent et ne laissent plus le moindre accès à la lumière. En revanche, le besoin d’entendre ayant contraint ce petit animal à exercer continuellement son ouïe, a fortement agrandi en lui l’appareil intérieur de cet organe (!) ».

Lamarck cite encore le éas des animaux sans dents (fourmilier, oiseaux), des échassiers, de la corne des pieds des quadrupèdes, de la séparation des doigts des grimpeurs, l'adaptation des animaux domestiques, etc.

Enfin nous trouverons dans une dernière citation l'assurance que ces modifications dues aux circonstances sont susceptibles d’être transmises aux descendants. C’est la première expression de l'Aérédité des caractères acquis :

«€ Or, chaque changement acquis dans un organe par une habitude d'emploi suffisante pour l'avoir opéré, se conserve ensuite par la génération, s'il est commun aux individus qui dans la fécondation concourent ensemble à la reproduction de leur espèce. Enfin ce changement se propage et passe ainsi dans tous les individus qui se succèdent et qui sont Soumis aux mêmes

(4) Discours de l’an X, P. 73-74:

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circonstances, sans qu'ils aient été obligés de l’acquérir par la voie qui l’a réellement créée (!) ».

Telles sont les grandes lignes de la conception de Lamarck. On voit tout de suite que si cette théorie est basée sur des variatons individuelles d’origine externe dont l'existence est incontestable, elle n’explique nullement comment ces variations individuelles sont susceptibles de se retrouver identiques chez les descendants. On se heurte immédiatement à des difficultés que, répétons-le pour ne pas paraître en faire une critique, LamarCK n'avait pas à prendre en considération à son époque, mais qui, aujourd’hui, nous apparaissent primordiales.

Tout ce que nous ont appris la physiologie des êtres vivants, comme l’embryologie et la tératologie expérimentales, nous permet bien d’affirmer que la vie manifestée, aussi bien pendant le développement ontogénique que chez les individus adultes, dépend des échanges incessants entre l'organisme et son milieu. L'étude de l’un ne se comprend pas sans la connaissance de l'autre, car c’est de ces deux termes que dérivent la forme et le fonctionnement d’un être vivant à un moment quelconque de son existence. Le problème qui se pose incessamment est, par suite, de savoir dans quelle mesure, telle ou telle morphologie, telle ou telle variation dépendent de la constitution de lorganisme et des conditions de l'environnement. On peut être assuré que l’un et l’autre de ces facteurs interviennent, mais avec des valeurs différentes.

Lorsqu'au contraire nous passons de l’étude d’un être vivant considéré individuellement à celle de sa lignée, c’est-à-dire lorsque nous passons du point de vue physiologique au point de vue évolutif, rien ne nous permet d'affirmer, à priori, que l’évolution de cette lignée dépend nécessairement, et dans la même mesure, du conflit existant entre les divers individus et le milieu. Certains auteurs vont même jusqu’à nier toute dépendance de l’évolution de la lignée vis-à-vis du milieu, tandis que Lamarck rattache presque exclusivement cette évolution aux circonstances extérieures. [l est vraisemblable que ces deux points de vue sont également faux en raison de leur exclusivisme. Nous pouvons, en tout cas, affirmer que toute théorie qui, sans preuve positive,

{) Discours de l'an X, p. 97.

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rattache Pévolution des êtres aux circonstances extérieures, en se basant sur le fait qu'il en est ainsi au cours du développement individuel, est basée sur une analogie non démontrée.

Nous devons donc exiger la preuve irréfutable que les variations individuelles d’origine externe sont bien des variations héréditaires. Si oui, nous serons en droit d’attendre qu'on nous explique par quel mécanisme une variation individuelle, en apparence locale, exerce sur les cellules génitales une action telle que cette variation réapparaisse chez les descendants, même si les conditions extérieures qui lui ont primitivement donné naissance font défaut. À la vérité, cette deuxième question est moins importante que la première. Si le caractère héréditaire des variations incriminées était démontré péremptoirement, le fait que nous ne comprenions pas par quel mécanisme cela peut être réalisé mesurerait seulement notre ignorance, et ne pourrait être présenté comme une critique.

Cette réserve faite, voyons comment un lamarckien moderne, que double un sens profond de la biologie générale, F. Le Dax- TEC, conçoit le mécanisme de l'évolution des êtres vivants.

Conception de F. Le Dantec

La caractéristique de la vie manifestée est l’assimilation, c’està-dire l'accroissement d’une substance vivante de composition donnée, aux dépens des aliments empruntés au monde extérieur, tout en conservant sa constitution physico-chimique propre. Tant qu'une cellule assimile, c’est-à-dire tant qu'elle fonctionne, il n'y à aucune place pour une. variation réelle. Il peut tout au plus survenir des variations apparentes, dues aux substances résiduelles (réserves, tissus squelettiques) variant avec les divers aliments, mais la composition de la substance vivante reste intacte.

Lorsqu'au contraire, la substance vivante cesse de fonctionner et n’assimile plus, elle est Pobjet d’une destruction qui, selon toutes chances, détruira inégalement les différents éléments qui la constituent. Au bout d’un temps donné, cette usure inégale aura modifié les proportions de ces divers éléments. Si, à ce moment, une nouvelle assimilation est possible, l'être assimilera en gardant la nouvelle constitution. Il y aura

oO Qe

donc eu variation quantitative, ou si, plus exceptionnellement, une substance constituante a changé de nature, variation qualitative.

Les variations de la substance vivante dépendent donc étroitement des conditions extérieures, puisque celles-ci déterminent les périodes de fonctionnement ou de repos, mais elles sont conditionnées, d’une façon encore plus stricte, par les conditions internes, puisqu’en dernière analyse elles ne sont que le résultat d’une destruction inégale, et effectuée un peu au hasard, des différents constituants de la cellule vivante.

Les variations qui ont ainsi pour siège les différents plastides qui constituent un organisme, s'effectuent dans tous les sens. Comment se fait-il que les variations globales de l'animal soient généralement adaptatives ? Ceci est dû exclusivement aux conditons dans lesquelles s'opère la sélection entre les différents plastides. Dans un organisme polyplastidaire, les rapports entre les plastides sont réglés par les phénomènes de corrélation et de coordination. La corrélation résulte du. fait que tout plastide d’un animal exerce sur le milieu intérieur et conséquemment sur tous les autres plastides une influence indéniable : « il sera impossible qu’un ou plusieurs éléments varient sans que tous les autres subissent plus ou moins le coutre-coup de cette variation et varient eux-mêmes plus où moins (!) ».

Il faut, d'autre part, qu'à chaque instant le fonctionnement des différents plastides et la corrélation qui en résulte soient tels que Panimal puisse continuer à vivre, c’est-à-dire qu'ils n'empêchent pas la coordination, « l'agencement général des parties du corps qui fait que, abandonné à lui-même, dans un milieu donné, ce corps renouvelle son milieu intérieur d’une part et d'autre part évite jusqu'à sa mort toutes les chances de destruction (°) ».

La forme du corps à un moment donné est donc une conséquence directe de la constitution chimique des plastides (à chaque constitution correspond une forme d'équilibre donnée) et de l’action des circonstances extérieures.

Lorsque les circonstances n’obligent pas lorganisme à modifier sa coordination, c'est-à-dire à fonctionner de façon à prendre

(‘) Le Danrec, Ævolution individuelle et hérédité, p. 4.

(2) Le Danrec. loc, cit, p: 4.

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une forme différente, la corrélation intérieure se maintient grâce à une double sélection. L’assimilation fonctionnelle, en entretenant la coordination, conserve à chaque tissu son caractère topographique propre (muscle, épithélium, glande, etc...) ; d'autre part les plastides ayant varié de façon nuisible, incompatible avec les conditions réalisées à ce moment, disparaissent. Seuls persistent ceux qui ont une constitution compatible avec ces conditions.

Les circonstances extérieures viennent-elles à changer, et par suite l'être vivant est-il tenu, sous peine de mort, de modifier sa coordination générale, la double sélection opère de la façon suivante. L’assimilation fonctionnelle donne, à chaque tissu, un caractère topographique adéquat à la nouvelle coordination de l'individu ; la sélection dans le milieu intérieur tend à adapter l’ensemble des éléments à la nouvelle forme du corps, de façon à produire une corrélation compatible avec la nouvelle coordination générale. Cette transformation est lente et graduelle.

Au fond, cette adaptation directe, individuelle des organismes pluricellulaires aux circonstances extérieures ne se réalise que « parce que la sélection naturelle choisit, dans leurs éléments histologiques, ceux qui correspondent à cette adaptation individuelle de l’ensemble ».

Une des caractéristiques du système de Le Danrec, c’est donc la part considérable qu'il donne à la sélection entre éléments histologiques, sélection qui n’est pas, à proprement parler, le résultat d’une lutte entre plastides plus ou moins aptes, mais une façon d'exprimer le fait qu’un plastide qui par sa constitution est en dehors de la coordination générale ne fonctionne pas, par suite se détruit, tandis qu'un plastide qui par sa constitution est conforme à la coordination générale fonctionne, c’està-dire assimile et peut se multiplier.

Le fait de l'adaptation résulte simplement de ce que toute variation, incompatible avec la coordination, si elle ne disparait pas, entraine la mort et qu'il n'est dès lors plus question de l'être ainsi détruit.

Voyons maintenant comment les variations acquises peuvent être héréditaires.

L'œuf renferme toutes les substances qui se trouveront dans les différents plastides qui en proviendront. Ces substances com-

munes à tous les éléments d’un être, c’est le patrimoine héréditaire. (est ce patrimoine qui détermine la forme de animal ; à chaque patrimoine correspond une forme d'équilibre ‘déterminée.

Inversement, nous avons vu que sous l'influence des circonstances extérieures, la forme d’un animal pouvait changer et que, conséquemment, par sélection, la constitution chimique des plastides intéressés variait de façon à permettre la nouvelle coordination. Mais aucune variation de plastide n’est à proprement parler locale. La corrélation fait qu'elle intéresse en même temps tous les plastides y compris les cellules reproductrices.

Une modification morphologique, d'ordre colloïdal, entraine donc une modification de la constitution chimique de tous les plastides y compris les cellules reproductrices, la transformant petit à petit en une nouvelle constitution compatible avec la nouvelle forme générale du corps.

Mais inversement la nouvelle constitution chimique de l'œuf déterminera pendant l’ontogénèse, précisément, par réversibilité, la nouvelle forme d'équilibre qui lui a donné naissance, même si les circonstances extérieures ne l’exigent plus.

L’hérédité des caractères acquis est donc basée sur l'unité de l'organisme et l’action réversible de la forme sur la stracture moléculaire et inversement.

Comme on le voit, le système de Le Danrtec se présente comme une suite de déductions parfaitement logiques. Bien entendu ce n’est pas n'importe quelle variation due aux circonstances extérieures qui sera héréditaire. Il ne peut être question de caractères acquis que pour des modifications définitives, suffisamment profondes pour se trouver inscrites au patrimoine héréditaire.

Mais de telles modifications existent-elles? Pour lauteur cela ne saurait faire de doute et il cite un exemple qui lui paraît suffisamment démonstratif. Cet exemple, emprunté aux travaux du paléontologiste américain Hyarr, à trait à certaines particularités relevées dans lPévolution des céphalopodes fossiles. On sait que ceux-ci, après avoir été représentés par des formes droites ou simplement arquées, s’enroulèrent progressivement, formant une coquille à tours de spire de plus en plus serrés, puis

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à la fin de leur évolution se déroulèrent, faisant retour à des formes droites ou arquées. Si on examine les coquilles adultes à tours ‘de spire très serrés et engainés lun dans Pautre, on remarque l’existence d’un sillon dorsal qui épouse dans tous ses détails la forme du tour de spire sous-jacent, ce qui fait penser que le sillon est le résultat de linscription, par pression, des tours de spire les uns sur les autres. Or, chez les jeunes Céphalopodes, où l’enroulement n’est pas encore aussi serré qu'il le sera chez l'adulte, on remarque déjà Pexistence du sillon qui peut être ainsi interprété comme la manifestation d’un caractère acquis chez les ancêtres par déformation mécanique et qui se développe maintenant par hérédité, avant que la cause mécanique primitive soit à nouveau intervenue.

Cette explication est évidemment la plus vraisemblable. Cependant elle n’est peut-être pas définitive. On peut tout aussi bien penser que l’existence du sillon, d’une part, de l’enroulement serré d’autre part, peut être le résultat de deux causes internes ayant agi simultanément, sans dépendre nécessairement l’une de autre, pour réaliser le type de Céphalopodes à tours de spire serrés et que lune de ces causes, au cours de l’ontogenèse, se trouve intervenir d’une façon plus précoce que l'autre.

Autres conceptions lamarckiennes.

J'ai cité longuement la théorie de Le Daxrec parce qu'elle représente, actuellement, œuvre lamarckienne la plus cohérente, basée sur des notions de saine biologie générale et sur des déductions parfaitement logiques. Beaucoup d’autres auteurs ont formulé des théories incomplètes ou émis simplement leurs vues personnelles sur telle ou telle question.

Dans un livre récent où il a démontré avec le plus grand talent, que toute la vie d’un être, de sa formation à sa mort, est le résultat des interrelations constantes existant entre l'organisme et le milieu, Er. Raëaup (1) a indiqué, en quelques lignes et en passant, sa manière de voir, en ce qui concerne lhérédité des caractères acquis. Se basant sur l’unité physiologique de organisme et sur la corrélation qui existe entre tous les élé-

{1} Er. Raraub. T'ransformisme el expérience. Félix Alcan, éditeur. ) / ;

ments cellulaires, il pense que les actions intervenant sur une parte du corps se propagent de proche en proche, touchant aussi bien les éléments sexuels que tous les autres éléments de lindividu, si bien que tous les éléments, sans exception, acquièrent une constitution donnée qui se traduit nécessairement, toutes choses égales d’ailleurs, par une forme donnée. Cette conception est, comme on le voit, très voisine de celle développée par Le Danrec.

Pour Ta. Moxréomery, les cellules différenciées du corps et les cellules sexuelles ont une constitution semblable, puisque les unes dérivent des autres. Elles doivent donc présenter les mêmes réactions générales. Or lorsqu'un être vient à être modifié sous influence des conditions extérieures, les cellules génitales sont nécessairement influencées dans le même sens que les autres cellules, puisque toutes sont en relation constante entre elles par le milieu intérieur.

C’est également le milieu intérieur, c’est-à-dire le sang ou plus généralement les sucs de l'organisme, qui, d’après O. HerrwiG, RaBz, Kassowrrz, Harscnecx, conduit aux éléments génitaux les substances chimiques qui sont produites dans telle ou telle partie du corps modifiée sous l'influence des conditions extérieures. Ces substances déterminent des modifications de même sens dans les éléments génitaux. D’autres auteurs, tels que Heriné, ToRniER, invoquent surtout les relations nerveuses existant entre le corps et les cellules reproductrices, du moins chez les êtres pourvus d’un système nerveux.

A côté de ces conceptions partielles, il convient de rappeler le système présenté par Core, dans lequel l’auteur reprenant, presque à la lettre, la conception de Lamarck décrit deux modes de variations, les unes produites par les actions extérieures (physiogenèse), les autres par les effets de Pusage et du non usage (cinétogenèse). L'hérédité des caractères acquis serait due à une certaine énergie, transmise du point excité aux cellules génitales où elle se transformerait en énergie de croissance

t s’ajouterait aux énergies déjà existantes. A la génération suivante cette énergie nouvelle reproduirait, par réversibilité, les mêmes variations physiologiques que celles acquises par l'ancêtre.

Cette conception, purement hypothétique, ne fait pas faire un pas à la question.

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Je citerai enfin la théorie de Semon qui identifie la mémoire, retour des processus psychiques, et lhérédité, retour des processus de croissance. L'une et l’autre propriété seraient dues à ce que la substance vivante peut, sous l’influence d’une excitation, subir une modification durable, grâce à laquelle l’état d’excitation se reproduira plus facilement qu'avant la première atteinte.

Il serait prématuré d'essayer une critique de ces conceptions avant d’avoir en mains tous les faits expérimentaux permettant de porter sur elles un jugement bien assis. Il est cependant dans tous ces systèmes un point faible qu'il est indispensable de mettre en évidence dès maintenant. Il a trait au mécanisme de l’hérédité des variations acquises qui est la clef de voûte de ces systèmes.

Sans doute, il est certain que les cellules reproductrices ne sont pas isolées dans l'individu et que, théoriquement, elles reçoivent le contre-coup, si atténué soit-il, de tout ce qui se passe dans le reste de l'organisme. Mais, en pratique, il est non moins évident qu'une variation, survenue dans un muscle ou un os, ne retentira pas nécessairement sur la substance génitale au point d’en modifier la constitution physico-chimique. Nous pouvons même affirmer qu'il n’en est pas ainsi, car, sans cela, il n’y aurait dans la nature ni espèces, ni races, ni même de lignées relativement stables. Dans un chapitre ultérieur nous chercherons à préciser les relations que présentent les éléments génitaux avec le reste du corps. Mais nous pouvons, dès maintenant, nous demander si la coordination générale, c’est-à-dire d’après LE Danrec lui-même, si l'agencement des parties qui permet à l’organisme de renouveler son milieu intérieur et de continuer à vivre, serait bien gravement troublé au cas où le patrimoine héréditaire des éléments génitaux ne se mettrait pas en équilibre de constitution avec la plupart des autres plastides, si autrement dit la sélection entre plastides intervient ici nécessairement. Les éléments génitaux ne sont pas pour lindividu d’une nécessité aussi immédiate que le cœur, les vaisseaux, le poumon, le rein ou le corps thyroïde. Un être ne meurt pas du fait de la castration et les modifications que produit celle-ci sont dues à la suppression des cellules interstitielles des glandes génitales et non à celle de la lignée génitale elle-même. L'unité de l'organisme

n'existe que dans la mesure où les parties sont en étroite interdépendance. Une lésion du corps thyroïde, par exemple, pourra déterminer au cours de l’ontogenèse des modifications importantes. Il est peu vraisemblable qu’une section musculaire ou l’ablation d’un orteil puisse retentir fortement sur l’organisme en voie de développement.

Ce n’est, il me semble, que tout à fait exceptionnellement que des variations individuelles acquises pourront être assez profondes pour devenir définitives, c’est-à-dire inscrites au patrimoine héréditaire, Peut-être même ce retentissement spécifique sur les cellules reproductrices est-il impossible ? C’est le point de vue que nous allons voir soutenir par Weismanx dans sa célèbre critique de l’hérédité des caractères acquis.

La théorie de Weismann et la non hérédité des caractères acquis.

La caractéristique de la théorie de Wersmanx, du moins de celle qu’il a d’abord exposée dans ses £ssais sur l'Hérédité, réside dans la différence d'essence qu'il place entre les cellules du corps ou soma et les cellules germinales, et dans l'absence de toute action possible du soma sur le germen, c’est-à-dire dans la uégation de toute hérédité des caractères acquis.

L'auteur est parti de la conception suivante : les Protozoaires se reproduisent indéfiniment, ils sont immortels. Chez les Métazoaires, au contraire, les cellules du corps sont susceptibles de se multiplier plus ou moins longtemps, mais elles ne peuvent pas reproduire un individu nouveau. Seules, les cellules génitales ont cette propriété ; seule leur lignée cellulaire transmet de génération en génération limmortalité des ancêtres unicellulaires. Les deux catégories de cellules, cellules somatiques et cellules germinales, ont donc une constitution différente, le soma ne renfermant que du plasma somatique, le germen seul contenant du plasma germinatif. Quelles relations existent entre ces deux plasmas ? Comment les plasmas somatiques dériventils du plasma germinatif ? Qu'est-ce d’abord que ce plasma germinatif ?

L'œuf qui va donner naissance à un individu est formé d’une substance de composition et de structure données qui détermine

tout l'avenir de l'individu. C’est le plasma germinatif transmis par les parents : « Depuis le moment où commencent les préliminaires de la première segmentation de la cellule œuf, l'avenir de l'organisme est déterminé; il est décidé s’il sera plus grand ou plus petit, s'il ressemblera au père ou à la mère; les détails même, et les particularités les plus minutieuses sont décidées. Cependant, on n’en peut douter, il reste encore un certain champ à l’action des conditions extérieures d’existence qui viennent encore bien influencer l’organisme en développement, mais ce champ est restreint et ne forme qu'une petite région mobile, autour d’un point central fixe qui est fourni lui-même par lPhérédité (1!) ».

Au cours de lontogénèse, les divisions cellulaires qui succèdent l’une à l’autre ne sont pas égales. Le plasma germinatif se dissocie entre les différentes lignées de cellules, celle, par exemple, qui devra donner naissance à l’ectoderme emportant, à l'exclusion des autres, les parties qui conditionnent la formation des téguments et du système nerveux. Cet émiettement du plasma germinatif initial aboutit dans chaque cellule à la formation d’un plasma somatique qui ne comprend plus, du plasma germinatif, que les parties déterminant les caractères particuliers de cette cellule. Au coûrs de lontogénèse, les plasmas présentent donc une simplification etune différenciation progressives. Il est cependant une lignée cellulaire qui conserve intégralement le plasma germinatif initial, c'est celle qui aboutit à la formation des cellules génitales de l'individu. Seules, de tout le corps, ces cellules renfermeront tous les éléments du plasma germinatif de l'œuf; seules, elles seront capables de reproduire à nouveau l'organisme en son entier.

Il y à donc une opposition tranchée entre les cellules somatiques et le germen. Ce germen est transmis d’ascendants à descendants, si bien que «les cellules germinatives des générations successives se comportent comme une suite d'êtres unicellulaires qui résultent les uns des autres par le processus de la génération ». Les divers individus ne sont que des mailles successives de ce chaïnon.

Cette indépendance du soma et du germen étant admise, il n'y

(1) Waismanx, Essais sur l’Hérédité, p. 153.

a plus de place pour une influence de celui-là sur celui-ci. I ne saurait être question d’hérédité des caractères acquis. Les variations somatiques présentées par un individu sous l'influence des conditions extérieures restent strictement somatiques et ne peuvent être transmises à la lignée de ce plasma germinatif dont la continuité, à travers les générations, est la condition même de l'hérédité.

Sans doute, WEIsmanN ne nie pas d'une façon catégorique que le milieu et l’état du soma ne puissent exercer une influence sur le germen, mais cette influence est d’une nature bien différente de l’action spécifique que suppose la théorie de lhérédité des caractères acquis : « Les cellules génitales sont, en effet, contenues dans l'organisme adulte et les influences externes qui peuvent agir sur elles sont essentiellement déterminées par l’état de organisme qui les recèle. S'il est bien nourri, les cellules génitales sont abondamment alimentées, et inversement, s’il est faible et maladif, elles ne se développent que d’une façon chétive, et l’on peut supposer que les influences de ce genre peuvent agir d’une façon plus spécialisée, c'est-à-dire agir sur certaines parties isolées, seulement, des cellules germinales. Mais ceci est, en vérité, tout autre chose -que de croire, comme certains le voudraient, que l'organisme peut transmettre aux cellules germinales les modifications qui lui ont été imprimées par les agents extérieurs, de telle sorte qu'elles se représenteront, à la génération suivante, au même moment et au même point de l'organisme que chez les parents (?) ».

« Je suis très éloigné de soutenir, nous dit encore WEISMANN, que le plasma germinatif qui, dans ma théorie, passe d’une génération à l'autre comme l’agent de l’hérédité, demeure absolument immuable ou tout à fait insensible aux influences provenant de organisme dans lequel il revêt la forme des cellules germinatives. J'ai plutôt admis qu’une influence des organismes sur leurs cellules germinatives, influence capable de les modifier, est possible et même jusqu’à un certain point inévitable... Un changement de croissance à la périphérie comme lostéome ne provoquera jamais dans la structure moléculaire du plasma germinatif un changement tel que la disposition à Postéome soit accrue, et

(1) Essais sur l'Hérédité, p. 155.

oo

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que par suite le fils hérite d’une sensibilité plus grande des os ou de l'os unique en question : la cellule germinative répondra simplement aux quelques changements dans l'alimentation provoqués par « l’accroissement à la périphérie » par un changement dans le volume, dans le nombre ou peut-être aussi dans la disposition de ses éléments moléculaires. Que ce dernier cas puisse se réaliser, on a le droit d’en douter, mais en tout cas — si la chose est possible — la qualité du changement du plasma germinatif n’a rien à faire, avec la qualité du « caractère acquis », mais seulement avec son influence sur les conditions générales d’alimentation)

Le poids de la critique de Weismanx est incontestable. II semble, à raisonner avec lui, que l’hérédité des caractères acquis, qui paraissait si naturelle dans les théories précédentes, se heurte maintenant à un tissu d’invraisemblances. Seulement, et c’est le sort de toutes les vues théoriques, l’argumentation de WEISMANN pèche par la base.

Que l’hérédité des caractères acquis soit un phénomène rare et répondant à des conditions assez spéciales, cela est vraisemblable. Mais sommes-nous en droit d’en nier l’existence en nous basant sur la séparation irréductible que l’auteur établit entre le soma et le germen ? Cette séparation ne serait-elle pas elle-même une simple vue de l'esprit ?

Comment expliquer, si les cellules somatiques ne contiennent pas de plasma germinatif, qu'un fragment de feuille de Bégonia puisse engendrer une plante complète avec ses organes génitaux, qu'il en soit de même pour un morceau de tige de Troène, pour un tubercule de Pomme de terre, un bulbe d’Iris, ou l’écusson d’un Rosier greffé sur un églantier ? Comment comprendre que certains animaux se reproduisent par bourgeons, c’est-à-dire par des îlots de cellules somatiques, que d’autres, après avoir présenté une génération asexuée, redonnent une génération sexuée, que, de certains Vers coupés en deux, les deux tronçons régénèrent réciproquement les parties manquantes ?

Devant les objections de cet ordre qui n’ont pas manqué de surgir, VWEisManx à dû admettre que les cellules somatiques pouvalent, elles aussi, contenir en réserve du plasma germinatif et

(!) Zssais sur l'Hérédilé, p 168.

dès lors ce fut tout l’échafaudage de sa théorie qui s’écroula.

Sa conception de la prédétermination et de la différenciation progressive des divexses lignées cellulaires, au cours de l’ontogenèse — par réduction, à chaque nouvelle division, du plasma germinatif — n'apparaît pas plus exacte, depuis que l’on a montré qu'un blastomère du stade deux ou même du stade quatre pouvait, dans certaines conditions, redonner lorganisme en entier et depuis que se sont accumulés les faits connus de régénération.

Je ne crois pas utile pour le moment de prolonger la discussion entre les deux conceptions lamarckienne et weismannienne. Nous manquons pour les juger de la véritable base scientifique, des faits. Voyons si l'analyse de ces derniers fera pencher la balance dans un sens ou dans l’autre et nous permettra de cenclure pour ou contre l’hérédité des caractères acquis.