FAITS ET EXPÉRIENCES RELATIFS À L'HÉRÉDITÉ DES CARACTÈÉRES ACQUIS

Avant de passer en revue les faits relatifs à lPhérédité ou à la non hérédité des caractères acquis, 1l est important de préciser ce que lon entend par caractères acquis de façon à définir les conditions auxquelles devra correspondre une expérience faite correctement.

Une première définition, au sens large, de l’hérédité des caractères acquis serait celle-ci : Un individu ayant subi une variation sous l'influence du milieu, il en résulte une modification générale de cet individu, y compris ses cellules génitales, qui se traduira, chez ses descendants, par quelque modification qui ne sera pas forcément identique, ni même analogue, à celle présentée par les parents. Une semblable définition exclut en réalité Phypothèse des caractères acquis proprement dits et ne rend plus compte du mécanisme de lPadaptation.

Au sens propre du mot, l’hérédité des caractères acquis peut être envisagée de la façon suivante : Une variation donnée étant

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survenue dans un organisme sous Pinfluence de facteurs externes, il én résulte une modification globale de cet organisme, y compris ses éléments génitaux, mais de nature telle que les descendants présenteront exactement, par réversibilité, la variation des parents.

Ici, il faut encore envisager deux hypothèses. Dans un cas l’action extérieure porte uniquement, pour employer le langage weismannien, sur le soma et retentit secondairement, par lintermédiaire des variations somatiques, sur le germen. C’est le cas type de l’hérédité des caractères acquis. Dans l’autre cas l’action externe peut s'exercer simultanément et directement sur le soma et sur le germen, ou même presque exclusivement sur le germen. C’estle cas de certains agents physiques, tels que les rayons X, les variations de température du milieu, etc. On ne sait Jamais alors s’il s’agit de variations somatiques transmises au germen ou de variations parallèles du soma et du germen.

Pour qu'une expérience offre toutes les garanties désirables, il faudra donc : 1° Produire, par une modification connue du milieu, une variation donnée dans un organisme, en s’assurant que c'est bien à la modification des facteurs externes qu'est due cette variation,

2° Constater la réapparition chez les descendants d’une façon régulière, au moins pendant une ou quelques générations, de la variation observée chez les parents, même si les conditions anormales du milieu ont été supprimées.

Voyons maintenant les principaux faits qui sont apportés en faveur de la conception de lhérédité des caractères acquis et constatons tout d’abord que ces faits sont peu nombreux, que ce sont toujours les mêmes qui reviennent dans les discussions, ce qui tend à démontrer que leur fréquence est certainement moindre que bien des biologistes ne se le sont imaginés.

Je diviserai ces faits en deux groupes : ceux dans lesquels Paction extérieure envisagée à pu agir simultanément et directement sur le soma et le germen (température, climat, rayons X, etc...), ceux dans lesquels l’action extérieure n’a pu influencer le germen qu'indirectement par l'intermédiaire du soma (variations dans l'alimentation, mutilations).

Premier groupe d'expériences : Action directe possible sur le germen

1° Variations liées à des changements de température. — En soumettant des chrysalides de Vanessa urticæ à un abaissement de température, Sranpruss (53) observa que sur 2.000 chrysalides ainsi traitées, 4o donnèrent naissance à des formes aberrantes. Ces formes anormales, croisées entre elles, donnèrent plus de 2.000 chenilles qui furent élevées à la température ordinaire, mais dont 204 seulement aboutirent à l'adulte, par suite d’une circonstance accidentelle. Parmi les 204 papillons, 4 présentaient une aberration semblable à celle des parents. Se basant sur son expérience personnelle, l’auteur estime qu’un semblable pourcentage, bien que faible, ne se rencontrerait jamais dans la descendance d'individus normaux. Aussi est-il porté à voir dans ce fait un cas d’hérédité.

De même FiscHer (21), expérimentant sur des chrysalides d'Arctia caja, divisa un lot de 102 chrysalides de descendance normale en deux séries : 54 furent soumises aux conditions ordinaires de température et ne donnèrent que des papillons normaux ; 48.furent soumises à l’action d’un froid intermittent de — 8°. De ces dernières, naquirent {1 papillons aberrants, chez lesquels les taches brunes des ailes antérieures et les taches noires des ailes postérieures étaient plus ou moins élargies. Fischer accoupla un mâle et une femelle rendus ainsi mélaniques ; il en résulta 173 chrysalides qui donnèrent naissance d’abord à des papillons normaux, puis à des papillons éclos plus tardivement dont 17 étaient modifiés dans le sens des parents.

Dans ces expériences et dans toutes les expériences analogues un fait frappe immédiatement. Il n’y a jamais qu’une faible partie des individus soumis à la modification de température qui présentent une variation. Pourquoi la modification du milieu, si elle est réellement la cause dela variation, ne la détermine-t-elle pas chez tous les individus qui y ont été soumis ? Sans doute on répondra qu'il y a toujours des variations dans la constitution des individus, que certains sont susceptibles de modifications, tandis que d’autres n’ont pas cette possibilité dans les mêmes conditions. Mais alors la variation du milieu ne serait-elle pas que l’oc-

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casion de la modification organique et celle-ci ne serait-elle pas déterminée chez les êtres qui la présentent, précisément par la constitution qu'ils possédaient avant l’expérience ? Cette interprétation est d'autant plus admissible que parfois les mêmes modifications peuvent survenir chez les organismes de même espèce, aussi bien sous l'influence d’un abaissement que d’une élévation de température.

Ces expériences manquent incontestablement de la précision nécessaire pour établir nettement le déterminisme des variations constatées. On peut notamment se demander si c’est bien le changement de température qui a modifié les parents et si, d'autre part, les quelques descendants modifiés dans le sens des parents le sont bien par hérédité et non par suite de quelque influence extérieure méconnue. Les conditions du milieu sont évidemment trop mal définies pour que de telles recherches on puisse tirer aucune conclusion ferme.

De très intéressantes expériences, qui toutefois n’échappent pas plus que les précédentes à l’objection de Weismaxx de l’action simultanée possible de l'agent extérieur sur le soma et le germen, ont été réalisées par KammEerER (3/4), sur des Salamandres. Salamandra atra, qui vit dans les régions élevées, est vivipare tandis que S'alamandra maculosa vivant dans la plaine est ovipare. Chez S'alamandra atra, la plupart des œufs sont détruits par adelphophagie et seuls deux œufs évoluent, en donnant naissance à des petits qui sortent complètement développés de l’utérus maternel. Or, si on soumet ces Salamandres des régions élevées et froides à une température chaude (30°) et humide, le développement est accéléré, une dizaine d’œufs peuvent évoluer simultanément et il naît ainsi autant de tétards munis de branchies, comme dans le cas de Salamandra maculosa. Cette modification serait susceptible de devenir héréditaire, car, une fois, cinq petits conservèrent le mode de reproduction acquis par les parents.

En soumettant des Lacerta muralis à l'action d’une température élevée, Kammerer observa, chez les femelles, une variation progressive de la couleur et des dessins dela peau. Ces modifications ne sont pas définitivement acquises chez les individus car, si on les remet dans les conditions ordinaires, ceux-ci reprennent leur coloration primitive. Cependant, et vraiment le fait paraît extraordinaire, les jeunes d’une portée de ces femelles en

voie de modification auraient présenté une modification semblable à celle de la mère et dont l’intensité aurait été précisément celle que présentait le parent au moment de la reproduction.

D’autres expériences de Kammerer (33), où la modification de coloration des Salamandres était produite par le séjour sur des sols de couleur différente, aboutirent à des résultats comparables. On peut distinguer parmi les S. maculosa deux formes : l’une appelée {ypica est caractérisée par la distribution sans ordre des taches jaunes et noires des téguments ; {æniata est une autre forme où les taches confluent en bandes longitudinales, plus ou moins nettes, avec symétrie bilatérale plus ou moins accentuée. S1 on prend de jeunes S. {ypica très peu jaunes et qu’on les élève pendant trois à quatre ans sur un fond d’argile jaune, on constate une augmentation de dimension des taches jaunes préexistantes et la formation de taches jaunes nouvelles. Devenue adulte, la Salamandre, partie d’un état où le noir dominait, arrive à présenter surtout des taches jaunes. Inversement, de jeunes Salamandres très jaunes, élevées sur un fond de terre de jardin noire, deviennent de plus en plus noires, surtout sur la face dorsale.

L'action de ces sols différents est complexe. L’agrandissement des taches jaunes ou noires déjà existantes s’observe aussi bien si le fond est constitué par du papier jaune ou noir. Cette action cesse, si la Salamandre est rendue aveugle. Il s’agit donc d'une adaptation directe à la teinte du milieu, au moyen d’un réflexe dont le point de départ est représenté par l’appareil visuel et dont le point terminal est constitué par les terminaisons nerveuses aboutissant aux chromatophores. Quant à l’apparition de taches nouvelles, elle ne se produit que sur les fonds d’argile ou de terre et se trouve en relation avec les conditions de sécheresse ou d'humidité. L’argile jaune est hygroscopique et l'humidité provoque précisément le développement des taches jaunes. Inversement la terre noire est sèche et la sécheresse détermine lapparition de nouvelles taches noires.

La descendance de ces Salamandres modifiées par ces actions complexes est très intéressante. Les descendants des Salamandres Jaunies sont très nettement jaunes, même élevés sur un fond indifférent et les taches jaunes ont une symétrie bilatérale. Si on transporte ces jeunes Salamandres sur un fond d’argile jaune, on

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obtient, par une sorte d'action cumulative, des animaux presque entièrement jaunes. Les descendants de Salamandres noircies se présentent aussi avec une prédominance de taches noires disposées de chaque côté de la ligne médio-dorsale. L'existence de cette symétrie bilatérale. tend à rapprocher ces animaux de la forme fœntiata.

Le même auteur, au cours d'expériences effectuées sur le Crapaud accoucheur, Alytes obstetricans, aurait réussi à modifier l'instinct de ce Batracien, en le soumettant à certaines conditions de température et d'humidité. Bien plus cette transformation aurait été héréditaire et se serait comportée comme un caractère mendélien. Si, en effet, on croise un mâle à instinct normal avec une femelle à instinct modifié, les descendants de première génération présentent tous lPinstinct normal, tandis que parmi les hybrides de deuxième génération, on observe trois quarts d’animaux normaux et un quart d'animaux à instinct modifié.

Il est incontestable que le jour où ces expériences auront pu être contrôlées, et auront été effectuées sur un nombre suffisant d'individus, elles présenteront, si toutefois leurs résultats sont confirmés, une importance qu'il serait puéril de nier.

2° Variations liées à l’action des rayons X. — Une variation de cet ordre a été observée par MaxFrReD FRÆNKEL (22), sur des Cobayes. Cet auteur soumit à l’action des rayons X, pendant une demi-heure, une femelle de cobaye âgée de 4 jours. Cette femelle grandit moins vite que les témoins ; adulte, sa taille était vis-à-vis de celle des animaux normaux dans le rapport de 28 à 40. Accouplée avec un mâle normal elle mit au monde 3 petits dont 1 mort-né; les deux autres, un mâle et une femelle, se développèrent lentement et restèrent petits. Accouplés entre eux, ils donnèrent deux descendants dont lun mourut et dont l’autre fut maintenu en vie, mais demeura encore plus petit que ses parents. La femelle irradiée donna encore, lors d’un deuxième croisement, trois descendants petits et très faibles, dont un seul resta en vie. Tous les essais de croisement ultérieurs demeurèrent stériles. L'action des rayons X parait done avoir sérieusement touché l'ovaire et réduit, de ce fait, la fécondité de l'animal, en même temps que la vitalité des descendants.

Une particularité très curieuse fut observée : l'animal, soumis aux rayons X, avait perdu ses poils sur une certaine région de la

tête (sous l'influence des rayons ?). Or, chez ses descendants, l’auteur put observer l'existence de cette sorte de tonsure qui se reproduisit régulièrement et au même endroit.

3° Variations liées à l'action du climat. — Bien que l’action du climat soit la résultante d’une série de facteurs (température, humidité, luminosité, etc.), il est incontestable que la température en est le constituant le plus important. C’est pourquoi je range dans le premier groupe les variations liées aux changements de climat. D'ailleurs les expériences ont porté surtout sur des végétaux, dont les cellules sexuelles sont beaucoup plus extériorisées que chez les animaux et par suite plus exposées à l’action directe des différentes circonstances du milieu.

Un exemple célèbre de variation sous l'influence du climat est relatif aux arbres de nos régions qui, transportés dans les pays chauds, cessent de perdre leurs feuilles, par suite de l'absence de saison froide dans leur nouvel habitat.

C’est ainsi que Dermer, se basant sur les affirmations de Garr- NER, rapporta en 1887 que les Cerisiers de nos-pays, importés à Ceylan, y avaient été transformés sous l'influence du changement de climat en arbres à feuilles persistantes. Discutant linterprétation qu'il fallait donner de ce phénomène, Wrersmanx demanda la preuve que la persistance du feuillage, chez le Cerisier, était bien transmise par graines et non par simples boutures. Wers- MANN n'a Jamais nié, en effet, que les individus puissent transmettre lun à l’autre leurs caractères acquis, par voie de simple multiplication, et que dans ce cas, de même que dans celui des Protozoaires, il y ait réellement hérédité des caractères acquis.

La preuve réclamée par WeismanN paraît avoir été fournie depuis par les très remarquables expériences d'En. BorpaGe (6). Ce biologiste de haute valeur a expérimenté, à l’île de la Réunion, non pas sur le Cerisier qui s’y reproduit mal, mais sur le Pêcher qui s’y est fort bien acclimaté et y donne des fruits parvenant à maturité. On y rencontre des Pêchers à feuillage subpersistant, c’est-à-dire ne se dépouillant jamais complètement de leurs feuilles et des pêchers à feuillage cadue ; ce sont alors des arbres récemment introduits ou croissant dans des conditions de sécheresse, de froid, de vent peu compatibles avec lPapparition d’un feuillage persistant. L’acquisition de cette variation se fait très graduellement. Les premières années, les feuilles tombent

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en juin, juillet et août ; les nouvelles apparaissent un peu plus tard. L’intervalle qui sépare les deux feuillaisons se raccourcit de plus en plus et, au bout d’une vingtaine d'années, la subpersistance est constituée. On trouve sur l'arbre un mélange de feuilles anciennes, de feuilles nouvelles, de fleurs et de bourgeons floraux. La variation n’est d’ailleurs pas unique : les feuilles acquièrent une coloration plus sombre, l’épiderme et la cuticule deviennent plus épais ; dans le pétiole et les nervures apparaît un tissu de soutien qui manque dans les régions tempérées. La couche séparatrice de tissu, dont la résorption provoque la chute des feuilles, ne se forme plus simultanément pour toutes les feuilles. Les écailles soi-disant protectrices des bourgeons se modifient sans disparaitre. Il s’agit en somme d’une modification étendue de l'organisme, se manifestant par différentes particularités.

Celles-ci sont-elles devenues héréditaires ?

Les noyaux provenant d'arbres subpersistants, semés dans la région où poussent les parents, donnent immédiatement des arbres à feuillage subpersistant. Mais il y a plus. L'île de la Réunion présente des régions hautes, dépassant 1.000 mètres, où la température est beaucoup moins élevée et peut descendre à — 4° pendant la saison fraiche. Dans ces régions, les Pêchers n’acquièrent jamais de feuillage subpersistant et continuent à présenter une période de dénudation. Borpace eut l’idée de semer des noyaux, fournis par des pèchers à feuillage subpersistant, dans ces endroits de climat plus froid et il constata que, même dans ces conditions, la persistance du feuillage apparaissait immédiatement chez les descendants. Le caractère acquis de la subpersistance du feuillage ne saurait, semble-t1l, être mis en doute.

Les expériences faites en soumettant des végétaux à un climat différent ne donnent pas toujours des résultats aussi nets. En 1885, SCHÜBELER à signalé que les Maïs transportés dans une zone septentrionale, telle que les environs de Christiania, y présenteraient un raccourcissement de la durée de végétation. Celleci passerait de 123 à 90 jours, les tiges devenant corrélativement plus courtes et les grains plus petits. Lorsqu'on transporte ce Maïs dans des régions plus tempérées, les modifications acquises disparaîtraient rapidement.

Les expériences de NœGert qui transporta 2.500 variétés de [ieracium des montagnes, dans le jardin botanique de Munich

et les observa minutieusement pendant 13 années consécutives, lui ont permis d'affirmer que les caractères montagnards, acquis sous l'influence des hautes altitudes, n’étaient nullement héréditaires. Dès la première année de transplantation, les particularités caractéristiques de la vie dans la plaine se montrèrent dans toute leur amplitude, bien qu'il se fut agi de végétaux ayant derrière eux une série immense de générations alpestres.

L'expérience inverse a été réalisée par G. Bonxier (!), à qui l’on doit tant de belles recherches relatives à l’action des facteurs externes sur les végétaux. Cet auteur transporta à l’Aiguille de la Tour, dans la chaîne du Mont-Blanc, à 2.400 mètres d’altitude et au col de la Palouine, dans les Pyrénées, à 2.300 mètres, des plantes vivaces recueillies aux environs de Paris, et dont une moitié avait été laissée dans la plaine. Très rapidement, ces plantes de plaine cultivées dans la haute montagne se transformèrent, en acquérant les caractères de forme et de structure que l’on observe sur les plantes naturellement alpines.

Deuxième groupe d'expériences : Action sur le germen exercée nécessairement par l'intermédiaire du soma.

1° Variations liées à des changements de nourriture. — De nombreuses expériences de cet ordre ont été réalisées par A. Picrer (49). En nourrissant, avec des feuilles de Noyer, des chenilles d’Ocneria dispar qui vivent habituellement sur le Bouleau et le Chêne, l’auteur constata d’abord qu’un grand nombre d'individus moururent. Les individus qui arrivèrent à l’état adulte étaient de petite taille (ce qui paraît lié à une nutrition insuffisante) et de plus présentaient une teinte plus pâle et des dessins plus marqués. Ces variations vont en s’accroissant si on continue la même nourriture anormale pendant les générations suivantes. Si, par contre, on nourrit les descendants avec la nourriture normale, ceux-ei conservent plus ou moins les variations acquises par leurs parents avec cependant une tendance à revenir à la forme normale. Il faut par ailleurs noter que si on continue à

(t) G. Boxnir. Cultures expérimentales dans les Alpes et les Pyrénées. Aev. gén: Bot., L IL, 1800.

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nourrir les générations successives avec le Noyer, la lignée peut s’habituer si bien à cette nourriture que l’on observe alors un retour à la forme primitive.

Cette expérience n’est guère démonstrative. Ne signifie-t-elle pas simplement que, sous l'influence d’une nourriture anormale, la plupart des larves meurent par inanition ou intoxication, que celles qui arrivent au terme de leur développement donnent des individus petits (nutrition insuffisante), avec quelques variations morphologiques traduisant un état d’affaiblissement ou d’intoxication (au sens large du mot) qui ne disparaît pas immédiatement quand on restitue la nourriture normale? Ce qui fortifie considérablement cette interprétation, c’est le fait que la variation déterminée par l’allotrophie n’est que transitoire et qu'elle disparaît lorsque l’accoutumance a été réalisée.

Au cours de ses intéressantes recherches relatives à l’action du régime alimentaire sur les Poules, F. Houssay (!) a constaté que, sous l'influence du régime carnivore, ces Oiseaux présentent une réduction progressive du tube digestif, notamment du jabot, de l'estomac, du gésier et des cœcums. Cette modification va en augmentant au cours des générations successives. On la constate déjà, chez les jeunes animaux âgés de sept à dix-sept Jours, des quatrième où sixième générations, alors que le régime spécial n’a pas eu le temps d’agir personnellement sur eux, pendant leur courte vie, À moins que les variations étudiées ne soient le résultat d’une intoxication progressive de la lignée, il est difficile de ne pas conclure que ces modifications ont été transmises aux jeunes par hérédité.

On cite parfois, à l'appui de la théorie de lhérédité des caractères acquis, une très intéressante expérience de Marcnaz (38) dont voict le point de départ. Les Robinia pseudacacia furent attaqués en 1881 par une Cochenille jusqu'alors inconnue que Douaras, le grand spécialiste de l'époque, crut devoir considérer comme une espèce nouvelle, le Lecanium robiniarum. L'origine de ce nouveau parasite était totalement ignorée. Tenant compte des affinités qui existent entre cette Cochenille et celle du Pêcher, le Lecantum corni, P. Marcuaz fut conduit à se demander s; celle-ci ne serait pas la souche de la forme observée sur lAcacia.

(D EF. Houssay, Arch, Zool, Exp. 4e série, t&, VI, 1907.

L'expérience qu'il entreprit n'avait pas d’autre but. Elle a été présentée depuis comme un exemple frappant d’hérédité des caractères acquis ; nous allons voir s’il en est réellement ainsi.

En juillet 1907, des Lecanium du Pêcher furent placés sur un Jeune Acacia, éloigné de tous arbres de la même espèce, et enfermés dans un sac. Ces Lecanium renfermaient des œufs et des larves commençant à éclore. Les jeunes larves se répandirent en nombre immense sur l’arbre et une grande quantité d’entre elles se fixèrent sur les feuilles de lAcacia. Un petit nombre seulement de ces larves quittèrent les feuilles à l'automne et se fixèrent sur le bois pour y passer l’hiver, comme cela a lieu d’ordinaire. Au printemps suivant, une vingtaine d'insectes poursuivirent leur développement et grossirent normalement, en présentant les aspects successifs habituels. À partir de ce moment, un certain nombre moururent sous l'influence d’un Chalcidien parasite ; une douzaine furent détruits par un Oiseau, quatre seulement purent être menés à bonne fin et atteignirent en juin tout leur développement, en présentant la grande taille, la coloration foncée et le facies définitif du Lecanium robiniarum.

MarcuaLz se heurta à de grandes difficultés pour réaliser Fexpérience inverse. Ayant placé des Lecantum robiniarum (nous ne savons pas si ce sont des Cochenilles de Acacia prises dans la nature, ou celles résultant de l’expérience précédente) sur le Pêcher, il se produisit encore une très grande mortalité dans les élevages. Un seul individu réussit à se développer complètement, mais au lieu de conserver le caractère supposé acquis du Z. robiniarum, il prit les aspects successifs et caractéristiques du L. corni. Cet individu se dessécha d’ailleurs sans avoir pondu.

Tout ce qu'il y aurait d’héréditaire chez le Zecantum robintarum, ce serait donc non pas les caractères morphologiques, mais une certaine incapacité à se développer sur la plante où se développaient vraisemblablement ses ancêtres. Encore faudrait-il s'assurer par de multiples expériences, portant sur de très nombreux individus, qu'il en est bien ainsi.

Il faut aussi remarquer que la transformation subie par suite de Pélevage sur le Pêcher n’est pas très profonde, ni très spécifique. «Tous les caractères fondamentaux de structure du Lecanum du Robinia et du Z. cornt sont en effet identiques et il n'existe entre les deux formes que des différences quantitatives

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au point de vue de la taille, de la pigmentation et des rugosités. Enfin il existe tous les intermédiaires entre le L. robiniarum et le L. corni. C’estainsi que le L. cornide la Vigne (L. vini. Boucné) etcelui de même espèce qui se trouve sur la Glycine (Z. wistariæ. Sax.) ressemblent souvent de la façon la plus étroite au Lecanium du Robinia.

D'ailleurs en se basant précisément sur la mortalité considérable, survenue au cours de lexpérience, on pourrait aussi bien présenter les faits observés comme le résultat d’une sélection entre individus de constitution différente. Parmi les divers individus d’une population de L. cornt, certains auraient une constitution ne leur permettant pas de vivre sur le Aobinia et mourraient. Ceux qui ont une constitution compatible avec ce changement de nourriture aboutiraient, soit uniquement en raison de leur constitution, soit simultanément par suite du changement de milieu, au type L. robiniarum. La difficulté pour ces derniers organismes à prospérer à nouveau sur le Pêcher pourrait tenir à ce que, par suite de cette sélection, la plupart des ZL,. robiniarum actuels ont une constitution assez différente de celle de leurs ancêtres, pour n'être plus capables de vivre sur le Pêcher.

Cette expérience, très intéressante à d’autres points de vue, n’est donc nullement la démonstration de lPhérédité des modifications acquises que l’on a voulu y trouver.

20 l’hérédité des mutilations. — Tous les faits connus concourent à montrer que la variation morphologique individuelle consécutive à une mutilation (déformation, perforation, amputation) n'est pas héréditaire. C’est un fait d'observation courante qu'un amputé de la cuisse où un manchot ont des enfants normalement constitués. Même des mutilations continuées régulièrement pendant de très nombreuses générations ne sont pas héréditaires. La circoncision chez les races sémitiques où musulmanes, la déformation du pied des Chinoises, les incisives brisées, les oreilles, les lèvres ou les narines percées, toutes ces mutilations ou déformations ne sont pas héréditaires.

Les expériences faites aboutissent au même résultat.

Kugux a cité le cas d’une race de Moutons dont les éleveurs coupalent la queue depuis près de 100 ans et chez lesquels on ne trouvait aucune tendance de cet organe à s’atrophier ou à dispa-

raître. WgISMaNx à fait des expériences analogues sur la Souris et n’a trouvé aucune hérédité de la mutilation de l’appendice caudal, même après de nombreuses générations d'animaux amputés. On a bien rapporté quelques observations qui semblent plaider en faveur de l’hérédité de certaines mutilations, mais elles sont tellement rares et il y a tellement de faits contraires qu’elles paraissent avoir trait à de simples et curieuses coïincidences.

Par contre, des expériences dues à Browx SequarD (1868 à 1882) et qui eurent un grand retentissement tendraient à démontrer que les mutilations nerveuses déterminent dans les organismes des modifications qui seraient héréditaires. 11 importe de remarquer que dans ce cas l’hérédité ne porterait pas sur la lésion nerveuse expérimentale elle-même, mais sur les effets physiologiques qui en sont la conséquence. Voici les principales de ces expériences effectuées sur des Cobayes.

La section du sciatique ou l’hémisection de la moelle fait apparaître chez les animaux, au bout de quelques semaines, une épilepsie d’un type assez spécial, dont les crises sont déterminées par l’attouchement d’une zone tégumentaire située en arrière de lPœil du côté de la section. La plupart des descendants de ces animaux, bien que n’ayant subi aucun traumatisme, seraient devenus épileptiques comme leurs parents. [l faut noter que ce n’est pas une lésion quelconque du système nerveux qui est susceptible de provoquer l’épilepsie ; la section du sciatique ou son simple écrasement à travers la peau non lésée produisent presque toujours le phénomène, tandis que la section du brachial ne la détermine jamais. De même, l’hémisection de la moelle dorsale produit presque toujours lépilepsie, l’hémisection de la moelle cervicale, celle de la moelle lombaire ou des cordons antérieurs, jamais. Cette spécialisation montre que lépilepsie observée ne saurait être due, comme le pensait Wgismanx, à une infection de l’organisme par un germe indéterminé, à la suite des lésions nerveuses provoquées. Il ne semble pas non plus qu'il puisse s'agir, chez les descendants, d’un simple fait d'imitation. En tout cas, les expériences suivantes ne sont pas susceptibles d’une pareille interprétation.

Les lésions du corps restiforme déterminent chez les animaux des lésions oculaires et des ecchymoses suivies de gangrène sèche au niveau des oreilles. Les yeux présentent une opacité de la

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cornée et subissent une atrophie progressive, sans inflammation. Chez les descendants on peut observer des altérations identiques ou analogues et non inflammatoires.

La section partielle du bulbe rachidien provoque une exophtalmie et celle-ci se retrouve chez la plupart des descendants.

La section du nerf grand sympathique cervical provoque une déformation particulière de Poreille et une occlusion partielle des paupières, modifications que lon voit réapparaïître chez les descendants.

Bien plus, quelques animaux nés de Cobayes qui avaient rongé partiellement leurs pattes, à la suite de l’insensibilité causée par la section de leur nerf sciatique, présentaient une absence congénitale de phalanges ou d’orteils entiers. Enfin, dans quelques cas, des Cobayes, malgré que leur nerf sciatique fut intact, paraissaient avoir hérité de Fatrophie musculaire survenue chez leurs parents, à la suite de la section du nerf sciatique.

Un certain nombre de ces faits ont été confirmés par d’autres expérimentateurs et en particulier par Dupuy (17). Ce sont des données positives, non contestables.

En ce qui concerne leur interprétation, un des plus remarquables biologistes français modernes, CuéxoT, pense que ces phénomènes peuvent s'expliquer par la transmission au descendant de quelque substance toxique, élaborée chez le parent, chez la mère notamment. (est en effet surtout, sinon exclusivement par la femelle que les accidents sont transmis, ce qui fait penser à un mécanisme d'échange à travers le placenta, semblable à celui qui transmet au fœtus Pimmunité acquise par la mère au cours d’une maladie survenue pendant la gestation. Que lépilepsie puisse être due à une semblable transmission d’une substance épileptisante, analogue à celle qu'on a trouvée dans l'urine des épileptiques, cela est vraisemblable, mais il est plus difficile d’expliquer que cette épilepsie réapparaisse avec des caractères identiques à ceux des parents. D'autre part, on ne saurait admettre que difficilement lexistence de substances circulant dans les humeurs de l'organisme et susceptibles de conditionner des lésions locales telles que Patrophie de lœil ou Pexophtalmie, des ecchvymoses où des déformations auriculaires, lPopacité de la cornée, la chute de la paupière et dans certains cas l’atrophie muscu-

laire de la cuisse ou l’absence congénitale de certaines parties des pattes ?

Sans mettre en doute la réalité de ces derniers faits expérimentaux, on peut cependant se demander si les phénomènes présentés par les descendants sont bien identiques à ceux des parents. Dans certains cas, ceux qui nous sont signalés ne sont qu’analogues, et peut-être, en examinant les faits avec soin et avec une tournure d'esprit plus critique, trouverait-on que les lésions des descendants portent bien, il est vrai, sur les mêmes organes que l’ascendant, mais avec des modalités plus ou moins différentes ; peut-être aussi d’autres variations se révéleraient-elles à un examen plus minutieux. Les cas les plus surprenants (atrophie de la cuisse, phalanges ou orteils absents) sont d’ailleurs limités à des cas assez exceptionnels pour qu'il puisse ne s'agir que de simples coïncidences.

Dans le chapitre suivant, J’examinerai plus à fond linterprétation que comportent ces expériences.

Démonstration indirecte de l’hérédité des caractères acquis

Toutes les expériences que je viens de citer tendaient à obtenir une démonstration directe de l’hérédité des caractères acquis, en montrant que des particularités provoquées par une certaine action du milieu sont transmissibles aux descendants.

Cette démonstration, certains auteurs ont cherché à lobtenir indirectement, La méthode consiste à prendre dans la nature des organismes présentant quelque particularité que lon suppose acquise par les ancêtres sous l’influence de certaines conditions du milieu et à rechercher si ces particularités persistent lorsqu'on supprime ou modifie ces conditions.

C’est ainsi que SEMON (1905) a expérimenté sur Acacia lophanta, plante ouvrant ses folioles pendant le jour et les fermant la nuit. La cause de cette particularité réside vraisemblablement dans les alternatives quotidiennes d'éclairage et d’obscurité, mais on peut se demander si le phénomène est dû uniquement à l’action actuelle du rythme nycthéméral ou s’il n’est pas devenu à la longue héréditaire.

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Pour s’en assurer, Semon prit des plantules d’Acacia lophanta n'ayant jamais vu le jour et les soumit à des périodes d'éclairage électrique et d’obscurité alternant toutes les 6 heures ou toutes les h heures. Après 1 ou > semaines de ce traitement, il remplaça le cycle par Péclairage ou l'obscurité continue : l’étalement et le reploiement des folioles n’en continua pas moins à se faire suivant le rythme de 12 heures. Cette périodicité serait donc un caractère acquis autrefois par la plante sous l'influence des périodes de jour et de nuit, et devenue héréditaire.

Il est évident que cette interprétation suppose le problème résolu, car rien ne nous permet, malgré que ce soit vraisemblable, d'affirmer que le rythme héréditaire est bien dù à lalternance périodique du jour et de la nuit. Cette adaptation pourrait aussi bien être expliquée, comme nous le verrons, par la sélection de variations apparues pour de toutes autres causes.

Des expériences plus anciennes de Prerrrer, sur Mimosa pudica et Acacia lophanta, semblent montrer, contrairement aux précédentes, que lerythme d’ouverture et de fermeture des folioles n’aurait rien d’héréditaire. Si on inverse le rythme nycthéméral, en éclairant les plantes pendant la nuit et en les soumettant à l’obscurité pendant le jour, l’ouverture et la fermeture des feuilles se font suivant le nouveau rythme introduit.

Les résultats de ces recherches sont évidemment contradictoires et ne comportent pas de conclusions certaines.

Des expériences de même ordre ont été effectuées par Cuxix- GHAM (1891-92-05) sur des Poissons pleuronectes. Chez ces animaux la face ventrale, couchée contre le sol, est dépourvue de pigment. On peut penser que c’est l'obscurité à laquelle cette face a été soumise pendant des générations qui a déterminé à la longue cet état. En tout cas, actuellement, cette dépigmentation est héréditaire. Elle commence en effet chez la larve, alors que celle-ci n’est pas aplatie et se trouve exposée, par ses deux faces latérales, à la lumière. Cette variation acquise et héréditaire ne peut être que très difficilement modifiée, car si on éclaire la face inférieure du Poisson avec un miroir, celle-ci ne présente qu’une pigmentation très légère, survenant très tardivement et d’une façon Inconstante.

Ici encore, on suppose démontrée la relation de causalité entre l'absence de lumière et la dépigmentation. C’est, en effet, une

interprétation vraisemblable au premier abord, mais nous verrons que des cas très analogues paraissent, après une étude approfondie, être susceptibles d’une interprétation toute différente.

Il existe encore bien des expériences ou des observations que lon pourrait citer, pour ou contre l’hérédité des caractères acquis ; mais elles ne nous apprendraient rien de plus et ne sont pas plus démonstratives que celles que je viens de rapporter. Le moment me paraît venu d'examiner de près ces données positives et de voir si vraiment elles permettent d'affirmer l’existence d’une hérédité des caractères acquis.