ÉTUDE CRITIQUE DE L'HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS

La solution que comportera, après examen des faits, le problème de l'hérédité des caractères acquis dépend essentiellement du sens exact que l’on attache au mot caractère acquis. Aussi devons-nous à nouveau en préciser la définition.

D'une façon générale, on appelle caractère acquis une particularité bien définie, morphologique ou physiologique, apparue chez des organismes sous l'influence de certaines conditions extérieures. L’hérédité de ce caractère consisterait dans la répétition exacte, chez les descendants, de la particularité acquise par les parents. C’est bien dans ce sens que l’entendent les lamarckiens, car sans cette reproduction d’une modification sinon identique, du moins très semblable à celle des parents, leur conception n'aurait plus aucune valeur pour expliquer l’adaptation des êtres vivants aux conditions du milieu.

Toutefois, la variation définie ne leur apparait pas pour autant comme une variation strictement locale, mais comme liée à une modification générale qui retentit nécessairement, en raison de l'unité constitutionnelle de l’organisme, sur le germen, et y détermine un changement spécifique de nature à faire réapparaître chez les descendants la même modification.

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Pour les weismanniens, chaque caractère acquis est au contraire une modification strictement locale. Cette modification consiste dans la variation, sous l'influence du facteur externe incriminé, d'une certaine particule matérielle vivante, le déterminant, qui conditionne précisément l'existence de la partie ayant subi la variation. Au premier abord, il n’y a dans ces conditions aucune possibilité d'hérédité de la variation acquise, puisque celle-ci, restant exclusivement locale, ne saurait en rien atteindre le germen.

Prate (!) a cru cependant pouvoir concilier le weismannisme et la théorie des caractères acquis. Si l’on admet que des déterminants identiques à ceux qui ont été modifiés existent non seulement dans le germen, mais dans toutes les cellules du corps, tout au moins à l’état latent, on peut, en effet, à force d’hypothèses, arriver à une explication inattendue de l'hérédité des caractères acquis. PLATE imagine que toutes les cellules du corps communiquent entre elles par des ponts protoplasmiques semblables à ceux qui existent dans certains tissus et que, grâce à ces communications, l'excitation spécifique des déterminants modifiés en un point donné se transmet de proche en proche jusqu'aux déterminants contenus dans les cellules germinales et les y modifie à leur tour dans le même sens.

Il est bien évident qu'une semblable explication repose sur un tel échafaudage d’hypothèses gratuites qu’elle ne saurait être prise sérieusement en considération. Ni les particules ou déterminants, ni leur répartition universelle dans toutes les cellules, ni l'existence pour ces particules d’un état spécifique d’excitation transmissible, niPuniversalité des ponts protoplasmiques intercellulaires ne sont autres choses que de pures vues de lesprit.

Le problème de lhérédité des caractères acquis se ramène donc à ceci : est-il prouvé qu'une variation, morphologique par exemple, définie et par suite localisée, soit déterminée, accompaguée ou suivie par une modification générale capable d'engendrer dans le germen une variation spécifique telle que les descendants présenteront, par hérédité, la variation localisée des parents ?

(BRDPNPTAUE, Selectionsprinzip und probleme der Artbildung, 1008.

Soma et germen : leurs corrélations.

Il ne suffit pas, en effet, de poser comme axiome l’existence d’une unité fondamentale de Porganisme pour que le problème de l’hérédité des caractères acquis se trouve instantanément résolu. Sans doute, nous savons que les différentes parties d’un organisme sont étroitement unies entre elles par des corrélations nerveuses et humorales; mais ces corrélations qui assurent la synergie fonctionnelle de ces parties ne tendent nullement à uniformiser la constitution physico-chimique de leurs éléments et par suite leur différenciation, ni leur structure, ni leur forme, ni leur fonction propre. S'il n'existe pas entre la plupart des cellules du corps et les cellules germinales cette différence d’essence à laquelle Wersmax lui-même à dû renoncer, il n’en reste pas moins que le germen est une partie de lorganisme ayant par rapport au reste du corps au moins la même individualité que le foie, le cœur ou les capsules surrénales. C’est en ce sens que la distinction entre soma et germen présente une grande importance pour la compréhension du mécanisme de l'hérédité des caractères acquis.

En l’état actuel de nos connaissances, le problème de lhérédité des caractères acquis ne me paraît donc pas pouvoir se ramener à un problème de morphologie basé sur lexistence d'unités morphogènes indépendantes, constituant à travers l’organisme un réseau hypothétique dont l'existence n’est démontrée, nilégitimée par rien, mais se présente comme un problème de physiologie, dont les éléments ne sont autres que les corrélations existant entre le soma et le germen.

Ces relations entre le soma et le germen sont réalisées par le système nerveux et par l’ensemble des humeurs (sang, lymphe) constituant le milieu intérieur.

Le système nerveux conditionne, pour sa part, dans les glandes génitales, non seulement l'intensité de la circulation du milieu intérieur, mais, si nous raisonnons par analogie, le fonctionnement de ces glandes, c’est-à-dire leur multiplication et leur nutrition générale (fonction trophique). Une variation entraînant un ébranlement suffisant du système nerveux sera donc vraisemblablement susceptible, dans certaines conditions, d'accélérer ou

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d'inhiber la multiplication des cellules germinales ou d'y déterminer des troubles trophiques, mais rien ne nous permet de penser que cette action puisse s’exercer électivement sur telle ou telle partie constitutive du germen ni surtout sur celles correspondant aux parties constituantes modifiées dans les cellules somatiques. D'ailleurs la corrélation nerveuse ne saurait être envisagée comme base d’une explication générale, puisqu'elle manque chez les Éponges ét chez les Végétaux.

Les corrélations humorales sont certainement les plus importantes. À chaque instant des variations tendent à être produites dans la composition du milieu intérieur, soit par suite d’une arrivée insuffisante d’aliments (oxygène, sels, etc.), soit en raison d’une consommation locale plus élevée de certaines substances (sucre accaparé par un groupe musculaire en fonctionnement), soit enfin par suite de l’accumulation de certaines substances de déchet. 11 faut cependant se souvenir que de telles variations sont extrêmement fugitives et qu'il existe des mécanismes régulateurs ayant pour effet d'assurer à ce milieu intérieur une constance de composition des plus remarquables.

On tend actuellement à grouper sous le nom d'hormones certaines substances, secrétées par les glandes dites à secrétion interne (thyroïde, thymus, surrénales, glande interstitielle du testicule, corps jaune ovarien, Corps pituitaire) et qui jouent, dans la corrélation générale, un rôle de la plus haute importance. Ces substances ne sont qu'un cas particulier de la secrétion générale, effectuée par les éléments cellulaires, de certains produits de leur fonctionnement dans le milieu intérieur. En ce sens, le gaz carbonique résultant, par exemple, du fonctionnement musculaire est une hormone susceptible, entre autres actions, d’exciter le centre respiratoire bulbaire,

Il est bien certain que la suppression, l'augmentation ou la modification de semblables hormones pourront entrainer des variations même étendues dans la substance des cellules germinales. Mais que ces variations soient du type nécessaire pour conditionner chez les descendants l'apparition de modifications localisées identiques à celles des parents, c’est ce que rien ne permet a priort de supposer.

Les recherches de chimie physiologique moderne tendent cependant à faire penser que chaque catégorie de cellules est

RECHERCHES SUR LA VIE ASRPTIQUE D'UN ORGANISME Gb]

caractérisée par au moins une substance albuminoïde spéciale et que le passage de celle-ci dans le ‘sang provoque lapparition dans le milieu intérieur d’une diastase spécifique correspondante. ABDERHALDEN à basé sur ces faits un procédé de diagnostic de la gravidité, du cancer, etc., dont la valeur est encore sujette à discussion. [l n’en est pas moins certain que chaque espèce d’être vivant, même que chaque tissu possède une composition albuminoïde spécifique. Toutes les réactions de précipitation, d’agglutination, la réaction si importante de Borper et GENGoU sont autant de preuves de cette spécificité des constituants des organismes et de la spécificité également des modifications physicochimiques que leur présence introduit dans le milieu intérieur des organismes supérieurs. Ce sont là des faits de nature à faire comprendre l’existence possible de modifications germinales spécifiques sous l’influence de modifications somatiques acquises.

Il faut enfin, pour interpréter les faits à leur juste valeur, se rappeler que ces corrélations, dont nous connaissons assez bien la nature en ce qui concerne les Vertébrés, peuvent être très différentes chez d’autres organismes. La castration, la greffe de glandes génitales d’un sexe à la place de celles du sexe opposé ne déterminent, chez les Lépidoptères, aucune modification des caractères sexuels secondaires, tandis que lon observe des résultats nettement différents chez beaucoup d'animaux. Il est donc indispensable, dans chaque cas, de tenir grand compte de la nature des corrélations existant chez l'être vivant soumis à l'expérience,

Tout ce que je viens de dire ne se rapporte qu'aux cas où l’action d’un facteur externe sur le germen s'exerce nécessairement par l’intermédiaire du soma. Il en va tout autrement dans les cas où le facteur externe est susceptible d'agir simultanément et directement sur le germen. Une élévation de température, des radiations telles que les rayons X peuvent agir aussi bren sur le germen que sur n’importe quelle partie du corps en y déterminant des modifications internes plus ou moins semblables.

Les expériences récentes d’hybridation ont montré, comme nous le verrons plus loin, que certains caractères morphologiques ou certains groupes de caractères corrélatifs peuvent être hérités indépendamment les uns des autres, ce qui ne se comprend qu’en admettant l'existence dans le germen d'autant de

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constituants correspondants, quelle que soit hypothèse que Pon fasse sur la nature de ces constituants. Cette notion, qui doit être substituée à celle de l'unité de composition physico-chimique des diverses parties de la substance vivante initiale, permet de comprendre qu'une condition extérieure, si elle a la propriété d'exercer une action spécifique sur certains constituants plutôt que sur d'autres, puisse en les modifiant simultanément, dans le germen et dans le soma, aboutir à une reproduction exacte et définitive chez les descendants de la modification des parents.

Cependant, ce cas n’est peut-être pas le cas général. Les constituants considérés de l'œuf et des cellules du corps, en supposant qu'ils soient identiques, ne se trouvent pas dans les mêmes conditions. Ils peuvent suivant l’état de la cellule être plus ou moins influençables. Nous verrons, en effet, que les cellules germinales présentent une période sensible où elles sont plus modifiables par les actions extérieures. Aussi, dans de nombreux cas, le germen pourra-t-il ne pas être influencé ou l'être de façon à conditionner chez les descendants des modifications nettement différentes de celles présentées par le soma des parents.

Ces considérations vont me permettre maintenant d'examiner de plus près les faits cités en faveur de l'hérédité des caractères acquis et de tenter d'en donner une interprétation générale.

1° /lérédité des effets de l'usage et du non-usage. — W n'y a eu que fort peu d'expériences faites pour démontrer l'existence d’une semblable hérédité; les résultats en ont toujours été d’ailleurs négatifs. Les variations locales (hypertrophie où atrophie) consécutives à l’usage où au non-usage d’un organe sont incontestablement déterminées chez les individus par laugmentation ou la diminution du fonctionnement de cet organe, conditionnées elles-mêmes par les actions extérieures. La variation générale corrélative doit être d'ordre très différent suivant l'organe dont il s’agit. Il est bien certain, par exemple, que lhypertrophie fonctionnelle d’un musele ne s accompagne d'aucune modification générale importante. I y a localement plus de glucose brûlé, plus de gaz carbonique engendré et, pendant les phases de repos, plus de produits excrémentitiels déversés dans le sang ; mais ces modifications banales sont rapidement neutralisées dans le torrent circulatoire etil n’en peut résulter aucun retentissement sur

le germen. Si le sujet n’est l’objet d’aucune intoxication, lintensité de l'exercice physique pourra, s'il est effectué avec une régularité suffisante, augmenter l'appétit, faciliter l'assimilation et la désassimilation, bref il pourra en résulter un meilleur état général et consécutivement des éléments génitaux plus vigoureux. Si cette influence n’est pas contrecarrée par un état inverse du conjoint, il en pourra résulter des descendants plus forts, plus résistants, mais qui n'auront aucune raison de présenter lhypertrophie du groupe musculaire spécial produite chez le parent. En fait, je ne connais pas de cas où une semblable hérédité ait été constatée.

Les effets pourront être plus marqués si Phypertrophie ou l’atrophie fonctionnelles portent sur des organes tels que certaines glandes à secrétion interne (corps thyroïde, capsule surrénale, corps pituitaire, etc.) qui déversent dans le milieu intérieur des produits très spéciaux, susceptibles de modifier profondément le fonctionnement de tout le reste de Forganisme et agissant nécessairement sur les cellules génitales. Mais ici encore, il ne saurait s’agir d’une modification germinale spécifique, telle que le descendant présentât une hypertrophie ou une atrophie du même organe que l’ascendant. Sans doute, on connaît des cas d'hérédité de lPhypertrophie ou de Patrophie de certaines de ces glandes, mais c’est que ces modifications sont alors liées ellesmêmes à des causes héréditaires qui n’ont rien à voir avec l'action de l’usage ou du non-usage.

Pour compléter ces considérations, examinons en détail deux cas d’atrophie d'organes, donnés comme des exemples classiques des effets du non-usage et pour lesquels l'explication lamarckienne paraît, au premier abord, la seule vraisemblable. J’emprunterai largement pour cet exposé au livre si remarquable de Cuéxor « La Genèse des espèces animales », où cet auteur à présenté, sous un aspect nouveau et très solidement étayé, l'origine des adaptations.

Les animaux obscuricoles aveugles. — 1 est tout à fait remarquable de constater que des animaux vivant dans Pobscurité, sous terre ou dans des cavernes, et appartenant aux groupes zoologiques les plus divers, sont aveugles ou ont des yeux en voie de dégradation. Si l’on ajoute que la plupart d’entre eux sont décolorés où faiblement colorés, on conviendra qu'il parait

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très logique d'attribuer ces deux variations à l’absence de lumière dans le milieu où ont vécu les générations successives. Parmi les animaux obscuricoles aveugles ou presque, on peut citer des Mammifères (Taupe d'Europe, Spalax, Ulenomys de l'Amérique du Sud), des Reptiles (Sauriens amphisbéniens, Serpents du groupe des 7'yphlops), des Batraciens (Cecilies, Protée des grottes de Carniole, Typhlomolge Rathbuni du Texas, Salamandres, telles que T'yphlotriton spelœus du Missouri), des Poissons (Typhlichthys, Troglichthys, Amblyopsis, Pimelodus du Brésil, etc.). Beaucoup d’Arthropodes présentent aussi la perte partielle ou totale des yeux. Tels sont certains Chilopodes (Cryptops, Géophile) ou Diplopodes (Blaniulus quitulatus), certaines larves d'insectes, de nombreux Carabiques, Silphides et Staphylinides, des Thysanoures et des Collemboles, quelques Araignées, ete. Le cas est très fréquent chez les Crustacés (plusieurs Cambarus, des Crevettes, des Gammarides, des Sphéromiens, des Cirolanides, certains Cyclops, etc...). On peut aussi citer des Mollusques aveugles (Zoospeum, Patula, Spelæoconcha) et des Vers (Planaires).

Si le fait de la régression des yeux apparaît ainsi comme très général chez les animaux hypogées ou cavernicoles, il faut constater, par contre, que non moins généralement on trouve, parmi les obscuricoles, des animaux pourvus d’yeux normaux et appartenant à tous les groupes. On en trouvera de très nombreux cas cités dans l’ouvrage de Cuénor.

En outre, on rencontre des espèces où l’état de l’œil varie suivant le sexe ou suivant les individus. Les mâles de certains Coléoptères, les Machærites subterraneus et Mariæ ont de gros yeux, tandis que ceux des femelles sont très réduits ou nuls. Dans une grotte d'Algérie, Racovrrza à trouvé des T'richoniscus Gachassini, dont 36 avaient des yeux dégénérés avec reste de pigment et de cornéules, 21 ne montraient plus trace d'appareil visuel et > femelles avaient des yeux bien conformés et pigmentés.

Un autre ordre de faits provient de l'existence de nombreuses espèces aveugles ou à yeux atrophiés, vivant à la surface du sol. Tel est le cas d’un Poisson des côtes de la Californie méridionale, le T'yphlogobius californiensis. « I y à des Coléoptères aveugles sous les écorces (Ptilidum), sous les feuilles mortes et

les pierres au bord des eaux (Bathyscia, Trechus), dans les fourmilières (Claviger), des Collemboles aveugles (T'etrodontophora bielanensis sous les feuilles mortes), un Scorpion aveugle (Belisarius Xambeui) vivant sous les pierres dans un point des Pyrénées-Orientales, une Crevette aveugle (7yphlocaris galilea) dans un petit marais du lac de (enezareth (Cormax la regarde, mais sans preuves, comme provenant d'eaux souterraines), un Isopode aveugle et tout blanc dans les fourmilières (Platyarthrus Hoffmanseggt), des Copépodes harpactides aveugles dans les Mousses, à la surface de la mer, dans l’eau saumâtre et l’eau douce (Bradya, Viquierella), des Turbellariés oculés, mais tout blancs comme ceux des cavernes (Dendrocælum lacteum des ruisseaux) et d’autres aveugles (Microstoma gigantea des fossés de Lille, etc.). Ces animaux qui, en somme, n’ont jamais mené la vie souterraine et qui vivent en compagnie immédiate d’êtres oculés, ont cependant des caractères de troglobies (1) ».

La plupart de ces animaux dépigmentés ou aveugles vivent de préférence dans des endroits sombres et humides, sous les écorces, les feuilles vertes, sous les pierres. Ce sont des animaux lucifuges ; leur phototropisme négatif les conduit à rester dans les endroits sombres et à se retirer des régions trop lumineuses. Si par hasard, dans leur sphère d’activité, se trouve une grotte, une galerie, ils y trouveront les conditions d’obscurité et d’humidité qui leur conviennent, ils y resteront et s’y multiplieront.

Eh bien, le peuplement des cavernes par des animaux aveugles ou dépigmentés ne serait-il pas dû à la généralisation de ce phénomène? Cette place où la plupart des espèces animales évoluent difficilement en raison de l'obscurité n'est-elle pas la région qui convient le mieux à des animaux aveugles, souvent lucifuges et hygrophiles ? Autrement dit, n'est-ce pas parce qu’il y fait obscur que les espèces aveugles sont restées dans les cavernes ? Au lieu d’une adaptation active aux conditions d’existence, ne sommes-nous pas en présence d’une adaptation après coup, dans laquelle ne sont intervenus que le hasard et la sélection ? Cest la thèse que Cuénor a développée avec beaucoup d'autorité. « Comme le pensent la plupart des auteurs qui ont étudié récemment la faune souterraine, Hamann, BanTA, EIGEN-

(‘) L. Cuëxor. La genèse des espèces animales, p. 363.

MANN, RacoVrrza, c’est parce que les animaux étaient préalablement plus ou moins aveugles et plus ou moins compensés pour l'impossibilité de voir qu'ils ont pénétré dans le domaine de l'obscurité, et ce n’est pas parce qu'ils ont adopté ce mode de vie que leurs yeux jadis normaux ont regressé » CsrTlsest par exemple, certain que les sept Amblyopsides que Pon trouve dans les eaux souterraines des Etats-Unis descendent de leur unique parent épigé, le Chologaster cornutus, dont les yeux sont petits et présentent manifestement une dégénérescence rétinienne.

On sait que, dans de nombreux cas, les espèces évoluent dansun sens donné; certaines deviennent de plus en plus mélaniques ou de plus en plus albinos. Cette orthogénèse, dont il faut chercher la cause non dans quelque force directrice de Févolution, mais dans une variation progressive de la constitution physico-chimique, due elle-même à des conditions physico-chimiques encore inconnues, permettrait de comprendre comment des formes à yeux atrophiés aboutissent à des formes à veux de plus en plus atrophiés et finalement à la cécité, sans qu’il soit nécessaire de faire intervenir la notion du non-usage.

Ainsi peut-on donner une interprétation et bien cohérente du mode de peuplement des cavernes sans faire appel à cette notion de variation acquise, héréditaire, dont la transmission, dans l’état de nos connaissances, nous apparaît comme tout à fait problématique. Nous ne comprenons pas du tout comment le fait que l'œil ne fonctionne pas, même pendant de très nombreuses générations, pourrait déterminer dans le germen une variation spécifique telle que progressivement cet œil aille en s’atrophiant dans la lignée. Il faudrait admettre entre le germen et l'œil des connexions dont nous n'avons aucune idée et dont nous ne pourrions admettre l'existence que si nous y étions conduits par des faits indéniables. Or, tous les faits connus d'animaux maintenus expérimentalement pendant des générations à l'obscurité n’ont montré aucune régression oculaire. Cest par exemple ce qu'a constaté PAYNE (45) après avoir soumis à l'obscurité 69 générations consécutives de Drosophiles. Comment, d'autre part, expliquer que les effets du non-usage entraïneraient la perte de l'œil chez certains et ne d'termineraient aucune modification de cet organe chez d’autres ?

(t) L. Cuënor, Loc, cit, p. 4ho.

Régression des ailes chez les insectes. — De très nombreux Insectes des îles ou du littoral sont aptères ou ont des ailes atrophiées. On peut penser que ces Insectes ont perdu l'habitude de voler, en raison des vents violents qui règnent dans ces régions et qui empêchent leur vol. Darwix à donné de ces faits une explication voisine basée sur la sélection. Les Insectes qui volent sont entraïnés en mer par le vent et disparaissent. Seuls ceux qui, par hasard ou par défaut d’usage, ont des ailes atrophiées, peuvent se reproduire dans ces régions!

Nous pouvons interpréter ces faits à la lumière de deux expériences modernes.

D'une part, J'ai maintenu des Drosophila ampelophila en élevage, dans des tubes où elles pouvaient marcher, sauter, mais pour ainsi dire pas voler, pendant plus de 200 générations. Je n’ai observé aucune réduction des ailes.

D'autre part, expérimentant sur la même Mouche, MorGax (41-42) a vu apparaître dans ses élevages, par mutation, des Mouches à ailes tronquées, à ailes miniatures, à ailes vestigiales, réduites alors à de simples moignons, variations qui ont été immédiatement héréditaires et dans la production desquelles le non-usage n’était pour rien.

Que lon suppose ces dernières Mouches placées, par hasard, dans des conditions où lPabsence d’ailes constitue un avantage ; elles s’y multiplieront et, si nous ne connaissions pas leur histoire, nous serions portés, en les découvrant, à y voir un cas d’hérédité des effets du non-usage. Ici encore, pourtant, la variation n'aurait été une adaptation qu'après coup et par hasard.

Nous devons, en biologie, nous défier des propositions générales. Ce qui est irréalisable dans un groupe d’êtres vivants est peut-être possible chez d’autres. Néanmoins nous pouvons, il me semble, poser les conclusions suivantes :

Suivant la nature des organes et leur rôle dans la coordination générale, les hypertrophies ou atrophies fonctionnelles peuvent modifier plus ou moins le germen et la descendance, mais sans que cette modification ait nécessairement un rapport quelconque avec la variation locale des ascendants.

Aucune expérience n’a encore montré le bien fondé de la conception de l’hérédité des effets de l'usage et du non-usage.

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Les faits d'observations, qui paraissent le plus en faveur de la conception lamarckienne, sont susceptibles d’une explication toute différente et aussi vraisemblable, la sélection parmi des variations antécédentes (mutations) réalisant ce que nous considérons après coup comme des adaptations.

2° Hérédité des mutilations. — Les effets déterminés par les mutilations sont, comme ceux consécutifs au non-usage, de nature très différente suivant l'organe qui en est le siège. Nous ne saurions nous étonner que l’amputation d’un bras, d’une jambe, celle de la queue d’un Mouton ou d’une Souris, ne soient pas héréditaires. La variation générale physico-chimique qui peut en résulter est minime et ne saurait retentir sur le germen. Il n’en irait pas de même si la mutilation portait sur un organe très important pour le maintien de léquilibre du milieu intérieur, tel que c’est le cas pour les glandes à sécrétion interne que j'ai déjà prises pour exemple. Encore ces effets ne seraient-ils pas spécifiques, c’est-à-dire tels qu'il en résultât l'absence congénitale ou l’atrophie de la glande supprimée. Il faudrait, en outre, distinguer le cas des animaux vivipares où les milieux intérieurs de la mère et de lenfant sont en perpétuel échange, pendant la gestation, du cas des animaux ovipares.

Nous devons nous arrêter un peu longuement sur les expériences de BrowN-SEquarpD dont certains résultats sont vraiment déconcertants. Ces résultats sont si peu explicables qu’il serait indispensable de recommencer ces expériences sur une vaste échelle en tenant compte non seulement des cas positifs, mais surtout de tous les cas négatifs ou dissidents.

Distinguons, dans ces expériences, deux catégories. Dans lune, une lésion nerveuse périphérique ou centrale bien localisée produit une forme spéciale d’épilepsie. Cette épilepsie serait transmise aux descendants dans un certain nombre de cas et, d’après BrowN-SEQuaRD, surtout par les femelles. Cependant Wrozeck et Macresza (69),sur 82 petits nés de pères épileptiques, n’ont noté aucun cas d’épilepsie héréditaire complète. Quelques animaux présentaient bien des attaques d'épilepsie incomplète, mais ce fait perd toute valeur quand on sait que de semblables crises ont été observées par les mêmes auteurs chez huit petits sur dixsept,-issus de Cobayes non opérés et sains! Deux explications

sont possibles. Ou bien se basant sur le fait que ce sont, semble-tl, exclusivement les femelles qui transmettent l'affection, on peut admettre un passage à travers le placenta de substances épileptisantes, la variation du milieu intérieur de la mère passant dans le milieu intérieur de l'enfant. Ou bien on peut penser que l'opération, et les dégénérescences nerveuses (autoiyse?) qui en résultent déterminent une variation du milieu intérieur, susceptible d’influencer les éléments génitaux et surtout les ovules d’une façon telle que le système nerveux du descendant, bien que normal anatomiquement, soit physiologiquement modifié au point de présenter plus ou moins fidèlement les troubles fonctionnels des ascendants. Cette transmission de lépilepsie n’est d’ailleurs ni la règle, ni la seule manifestation observée chez le descendant. Sur 32 Cobayes nés de parents devenus épileptiques à la suite de la section du sciatique, OBERSTEINER (1875) n’a compté que deux épileptiques qui sont morts rapidement ; onze petits étaient simplement malingres ; trois légèrement paralysés des membres postérieurs, et trois atteints d’une maladie des yeux. SomMEr (52), de son côté, sur 23 petits, ne compta aucun épileptique, mais l’un d’eux était atteint d’un trouble de la cornée. Ces faits achèvent de nous montrer ces expériences sous leur jour le plus vraisemblable : des troubles nerveux considérables, et les modifications générales qui en résultent agissant par une sorte d'intoxication sur les cellules génitales — surtout sur les ovules, peut-être en raison de certaines de leurs substances capables de fixer plus électivement les produits en circulation dans le milieu intérieur — et déterminant chez les descendants un état pathologique pouvant parfois se traduire par une épilepsie analogue à celle des parents, mais aussi souvent par tout autre chose.

Les autres faits plus extraordinaires que j'ai cités paraissent susceptibles d’une explication analogue. Peut-être Brow- SEQUARD a-t-il attaché surtout de lPimportance aux cas qui rappelaient la lésion des parents au détriment des autres manifestations pathologiques. Hicz (28), pense que les accidents oculaires pourraient souvent être attribués à une conjonctivite précoce fréquente chez les Cobayes mal tenus. J'ai moi-mème observé plusieurs fois des atrophies congénitales de Pœil chez des Cobayes dont les parents n'avaient subi aucun traumatisme

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nerveux. D'après Romaxes, l'absence des doigts postérieurs ne s'observe que dans un ou deux pour cent des cas, ce qui donne à ce fait la signification d’une simple coïncidence. Enfin, il est intéressant de noter que des lésions oculaires ont été observées chez les descendants de Cobayes rendus épileptiques par arrachement du sciatique. On n'aurait sans doute pas manqué d'y voir un fait d’hérédité sila lésion du parent avait été une lésion oculaire consécutive à la section du corps restiforme.

La conclusion de tout ceci semble être que les mutilations ne sont pas héréditaires au sens hérédité des lésions acquises. Ce qui agit sur le germen, c’est la modification générale résultant du traumatisme, lorsque celui-ci a porté sur des organes tels que équilibre du milieu intérieur en ait été profondément troublé. Mais cette action n’est pas spécifique, elle produit chez les descendants diverses modifications qui ne sont pas nécessairement celles présentées par le parent.

30 Hérédité des variations liées aux infections ou intoxications.— Le moment me paraît venu d'envisager les effets héréditaires de certaines infections ou intoxications, effets dont je n'ai pas encore parlé, parce qu’ils ne sauraient être cités comme preuve à l’appui de l’hérédité des caractères acquis, au sens habituelle ment donné à ce mot.

La syphilis peut être transmise au descendant, mais ce cas est dû au passage, à travers le placenta, de l'agent pathogène, du 7'reponema pallidum. Les enfants de syphilitiques, sans être syphilitiques, peuvent cependant présenter toute une série de modifications (érosions des dents, dents d'Hutchinson, voûte ogivale du palais, bec de lièvre, tibia en lame de sabre, hydrocéphalie, strabisme, nanisme, atrophie de certains doigts, polydactylie, syndactylie, nycthéméralopie, ete...), toutes manifestations dont l’ensemble constitue ce que l’on appelle lhérédo-syphilis.

Les descendants de tubereuleux, sans être eux-mêmes tuberculeux, peuvent aussi présenter certaines malformations des dents, des os (front bombé, crâne carêné, bec de lièvre, rétrécissement du thorax), des malformations cardio-vasculaires (rétrécissement mitral et nanisme consécutif, cyanose congénitale), de la surdi-mutité, de la chlorose, des ongles recourbés, la teinte rouge-vénitien des cheveux, etc...

L’alcoolisme se traduit aussi chez les descendants par des tares bien connues : absence de certaines dents ou persistance des dents de lait, crâne en pain de sucre ou manquant d’une portion de l’occipital, ectrodactylie, pied bot, infantilisme, microcéphalie, strabisme, épilepsie, etc...)

Quelques-unes de ces tares sont communes à la descendance des parents atteints de l’une ou l’autre de ces trois causes d’intoxication. Beaucoup de monstruosités fœtales, non viables, sont justifiables d’une semblable origine.

Ces observations faites sur l’espèce humaine ont été complétées par de très intéressantes expériences dues à SrockarD (54). Cet auteur a intoxiqué des Cobayes au moyen d’inhalations de vapeurs d'alcool. Les effets immédiats sont très variables, Panimal étant déprimé ou, au contraire, excité,,mais conservant un bon état général.

Lorsqu'on accouple des mâles ainsi intoxiqués avec des femelles normales, on observe une proportion considérable de couples stériles, d’avortements ou de mise au monde de petits mort-nés. Beaucoup de ceux qui viennent au jour, vivants et à terme, meurent peu après leur naissance; ceux enfin qui restent en vie présentent divers troubles nerveux ou des lésions oculaires.

Or, même si ces descendants ne sont pas soumis à l’action de l'alcool, leurs enfants présentent des manifestations pathologiques de même ordre, que ceux-ci transmettent à leur tour à leur descendance. À côté d’un grand nombre de Cobayes mort-nés ou venus avant terme, on observe, en effet, des animaux vivants, mais atteints de troubles nerveux tels qu'une sorte de paralysie agitante, ou de lésions oculaires (cataracte, opacité de la cornée, yeux déformés ou asymétriques), de monophtalmie où d’anophtalmie avec disparition totale des globes oculaires, des nerfs optiques, du chiasma, etc... Certains présentent enfin des malformations des extrémités.

Jei encore il ne s’agit nullement de la réapparition chez le descendant de lésions identiques à celles des parents. L'intoxication a déterminé une modification générale du milieu intérieur qui à agi, soit par les poisons eux-mêmes, soit par les produits de réaction de l'organisme, sur les éléments sexuels. Ceux-ct ont été modifiés et cette modification se traduit chez le descendant par toutes sortes de dystrophies où de malformations dont l’ensemble

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constitue ce qu’on appelle, suivant les cas, hérédités alcoolique, tuberculeuse, ou syphilitique.

Ces manifestations pathologiques sont autant d’exemples de ce fait que, dans les variations acquises, iln'y a d’action possible sur la descendance que par l'intermédiaire des variations générales du milieu intérieur qui conditionnent, accompagnent ou suivent ces variations.

IL est intéressant d’opposer à ces faits la non-hérédité de limmunité acquise. À la vérité il serait étonnant que cette immunité due à des propriétés humorales, conditionnées par les leucocytes de l'individu, passät aux descendants, les échanges à travers le placenta étant laissés de côté. Par contre, il n’est pas démontré que les descendants d’animaux immunisés contre telle ou telle infection, s’ils n'héritent pas de cette immunité spécifique, ne puissent pas présenter quelque modification physiologique, différente de celle des parents.

4° Hérédité des variations liées à l'action des autres facteurs du milieu.— Ainsi que Wrismaxx l’a nettement indiqué, la signification des expériences ayant trait à lPaction des différents facteurs du milieu dépend essentiellement de la nature des facteurs envisagés. Les uns, tels que la température, certaines radiations (rayons X, rayons ultra-violets, radium), étant susceptibles d’atteindre les organes profonds, peuvent agir directement sur les cellules génitales, ce qui n’exclut d’ailleurs pas une action simultanée indirecte par le soma; les autres (variations de nourriture, composition de l'air, etc...) ne peuvent atteindre les éléments génitaux qu'à travers le soma, c’est-à-dire par l'intermédiaire du milieu intérieur.

L'existence de variations germinales, done héréditaires, déterminées par une action directe de certains facteurs du milieu sur le germen, ne saurait être mise en doute. Tower (58), notamment, à montré que de telles variations peuvent être produites chez Leptinotarsa decemlineata, par l'action de changements de température, mais que cette action n’est efficace que si elle est appliquée à un certain moment de l’évolution ontogénique, dans le cas particulier pendant la période de maturité génitale,

Lorsqu'on observe un parallélisme remarquable entre les variations des parents et celles des descendants, les lamarckiens y

voient un cas d’hérédité des caractères acquis, tandis que les weismanniens considèrent ces faits comme dus à une action simultanée et directe du facteur du milieu sur certains déterminants identiques du soma et du germen. Sans faire intervenir ici la notion superflue de déterminants, on peut penser que, dans certains cas, les variations germinales portent sur les mêmes constituants que les variations somatiques.

Les modifications expérimentales observées ne sont d’ailleurs pas limitées le plus souvent à un caractère ; c’est ainsi que reprenant les expériences de Sranpruss et de Fiscuer, relatives à laction de la température sur les Papillons, FEDERLEY (1906) constata que la variation ne portait pas seulement sur le plus ou moins grand développement des taches de l'aile, mais aussi sur la forme et la répartition des écailles, sur la disposition des nervures et d’autres parties des ailes. Ces variations sont très irrégulières ; certains individus ne varient pas, d’autres beaucoup. Chez les uns les modifications portent sur les ailes antérieures, chez les autres sur les ailes postérieures. En cherchant bien on trouverait sans doute d’autres modifications. Il semble bien qu'ici encore, 1l s’agisse moins de caractères acquis proprement dits que d’une variation générale du germen déterminant chez les descendants des modifications qui rappellent plus ou moins celles présentées par les parents.

Par contre, dans les expériences de FræNCKeL sur les Cobayes, l'exposition aux rayons X a bien déterminé chez ces animaux une sorte de tonsure qui a réapparu chez les descendants au même endroit. Encore ces descendants étaient-ils petits, malingres, ce qui laisse supposer que le germen avait été atteint fortement et directement par lirradiation.

Le fait expérimental le plus remarquable concerne le cas du Pècher à feuilles subpersistantes étudié par BorpaGe. La valeur du biologiste qui Pa signalé nous est un sûr garant que le fait a été bien observé et nous devons le considérer comme exact. Dans ce cas, il s’agit moins de l’hérédité d’un caractère que de la transmission héréditaire d’une variation générale se traduisant, entre autres choses, par la subpersistance des feuilles. On note, en effet, des modifications morphologiques externes et internes de la feuille et de l'arbre tout entier ; les feuilles sont d’une teinte plus sombre, l’épiderme et la cuticule deviennent plus épais ; on

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voit apparaître dans le péuole et les nervures un tissu de soutien qui manque dans les régions tempérées. Les écailles des bourgeons sont également modifiées; c’est donc moins un caractère local qu’une modification générale qui est héritée, celle-ci se traduisant, soit par suite d’une modification parallèle du germen, soit peut-être par une pure coïncidence, chez le descendant comme chez l’ascendant, par une subpersistance des feuilles. I ne faut d’ailleurs pas oublier qu’il s’agit ici d’un végétal se reproduisant par graines, c’est-à-dire au moyen d'embryons qui se sont formés et qui ont été maintenus un certain temps dans les mêmes conditions que le parent soumis à un climat doux. L'expérience n’a donc plus la même signification que dans le cas d'animaux se reproduisant par œufs, puisque le descendant a passé sa toute jeunesse, c’est-à-dire la période de son existence où il est peut-être le plus influençable, en étant précisément soumis aux conditions extérieures qui ont déjà modifié le parent.

En ce qui concerne les faits de la deuxième catégorie, c’est-àdire ceux où l’action sur le germen ne peut s'exercer que par lintermédiaire du soma, aucun d’entre eux ne peut être présenté comme établissant d’une façon péremptoire l'existence d’une hérédité des «caractères acquis ». Déjà nous avons vu ce qu'il fallait entendre par hérédité des mutilations. Les quelques expériences citées comme des exemples d’hérédité de variations acquises sous l'influence d’un changement de nourriture ne sont nullement démonstratives. Quelques-uns des descendants d’Ocneria dispar nourris avec du Noyer, par exemple, présentent bien des variations rappelant plus ou moins celles des parents, mais ce sont des variations inconstantes, fugitives, même si on continue la nourriture étrangère, et qui sont susceptibles d’être attribuées à un état de faiblesse ou d'intoxication passager de la lignée par suite de la nourriture anormale. Nous avons vu également quelle signification il fallait accorder à la transformation de Lecanium cornt en L. robiniarum. H s’agit d’une variation brusque, survenant chez de rarissimes individus et d’ailleurs réversible.

La conclusion de tout ceci, c’est qu’à part des cas assez EXCep= tionnels pour pouvoir n'être considérés que comme de simples coïncidences, il n’y à jamais hérédité des caractères acquis au sens propre du mot.

Ce qu'il importe d'envisager, ce sont moins des variations de

caractères que des variations plus générales, affectant l'organisme dans son entier, par l’intermédiaire du milieu intérieur qui est le trait d’union entre ses différentes parties.

La cellule germinale ne jouit pas, à ce point de vue, d’une situation privilégiée, la mettant hors d’atteinte de ces variations de la constitution générale de l'organisme. Comme tout autre plastide, et en fonction des affinités physico-chimiques de ses constituants, elle emprunte au milieu intérieur certaines substances et lui en restitue d’autres ; elle subit plus ou moins, selon leur amplitude et selon sa nature propre, le contre-coup des variations physicochimiques de ce milieu.

Cest en ce sens qu'il y a hérédité des variations acquises par l'individu, sous l'influence des conditions extérieures ; mais cette hérédité n’est pas spécifique, ne comporte pas la réapparition nécessaire des variations locales présentées par le parent. Celles que nous voyons apparaître chez le descendant sont parfois de nature à rappeler celles-ci, mais peuvent aussi être très différentes.

L’hérédité des variations acquises est une loi générale des organismes unicellulaires et s'applique aux générations de cellules d’un organisme, qu'il s’agisse de cellules sexuelles, de leucocytes ou des éléments d’un tissu quelconque de l’économie. Les leucocytes d’un organisme immunisé lèguent à leurs descendants la propriété d’entretenir cette immunité. La cellule devenue cancéreuse transmet cette propriété à toutes celles qui dérivent de sa multiplication. La cellule sexuelle modifiée lègue cette modification aux cellules de l'organisme qu'elle engendre. Tout ceci sous réserve que ces propriétés acquises ne sont pas éternelles, qu’elles ne persisteront que dans la mesure où un nouveau changement des conditions ne les aura pas modifiées à nouveau.

Si l’hérédité des modifications acquises se présente comme un fait constant à l'échelle cellulaire, il n’en est plus de même à l’échelle des organismes. C’est qu'ici le milieu des cellules sexuelles ou somatiques, susceptible de déterminer en elles des modifications acquises, est le milieu intérieur, dont la caractéristique la plus remarquable est la constance. Il semble, en effet, que tous les organes de l'être vivant concourent, à l'envie, au maintien de la composition physico-chimique de ce milieu. Il ne saurait d’ailleurs varier dans des limites un peu importantes sans entrainer la mort de Pindividu.

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Pour apprécier la possibilité d’un retentissement sur la descendance d’une variation acquise, il faut donc rechercher quelle est la nature de la modification générale du milieu intérieur qui en est l'accompagnement, la cause ou l'effet. Ce n’est, semble-t-il, que dans des cas exceptionnels que celle-ci sera assez intense, assez durable, pour, sans entraîner la mort de l'organisme, influencer d’une manière non éphémère ses cellules génitales.

Ceci nous permet de comprendre qu’à côté de cas certains de retentissement sur la descendance des modifications acquises, il y en ait tant où ce retentissement peut être cherché en vain. Je n’en citerai qu'un exemple pour terminer. Depuis des siècles, l’homme entretient et.multiplie par bouture, greffe ou marcottage des arbres fruitiers, des plantes ornementales, des plantes alimentaires telles que la pomme de terre. Autant les caractères de chaque race se conservent par ce mode de multiplication, autant ils disparaissent, en général, lorsqu'on cherche à reproduire ces organismes par la voie sexuée. Les noyaux de nos arbres fruitiers nous donnent des arbres sauvages ou très voisins de létat sauvage ; les Pommes de terre issues de graines sont des plantes à tubercules petits, âcres et non comestibles. Depuis des siècles, ces organismes produisent pourtant chaque année des graines et, malgré ce laps de temps, celles-ci sont encore sensiblement pareilles à celles de leurs ancêtres sauvages.

Si nous devons vraisemblablement renoncer à la notion de l’hérédité des caractères acquis, pour ne conserver que celle de retentissement sur la descendance des variations générales acquises, il en résulte que la conception lamarekienne ainsi transformée perd toute sa signification au point de vue de lexplication de l'adaptation des êtres vivants à leurs conditions d’existence. Si la variation du parent se traduit chez le descendant par quelque chose pouvant être tout différent, ce facteur primaire de l’évolution ne saurait à lui seul expliquer l'adaptation. Nous sommes ainsi conduits à en chercher l’origine dans d’autres facteurs de l’organisme où du milieu. C’est ce que nous allons maintenant envisager.

LES VARIATIONS D'ORIGINE INTERNE ET L'ADAPTATION SECONDAIRE PAR SÉLECTION

Tandis que les variations d’origme externe, considérées par les lamarckiens comme des réactions adaptatives, permettent, en admettant l'existence de l’hérédité des caractères acquis, d’expliquer ladaptation des êtres vivants à leur milieu, ilest évident que des variations internes, déterminées par quelque cause intérieure purement fortuite, n’ont aucun caractère adaptatif nécessaire. L'adaptation ne se comprend que si l’on fait intervenir cette notion que seules les variations utiles ou du moins compatibles avec la survie peuvent être transmises, tandis que les variations nuisibles amènent plus ou moins rapidement la disparition de la lignée qui en est le siège. Cette idée est souvent exprimée dans un langage imagé, en disant que la nature choisit parmi les diverses variations celles qui sont profitables à la race et détruit celles qui sont préjudiciables, comme un éleveur choisit, sélectionne parmi ses produits ceux qui présentent au maximum les particularités recherchées.

C’est l’immortel mérite de Darwin d’avoir montré le rôle énorme que cette sélection a joué et joue dans l’évolution des êtres vivants. Ce qu’on appelle avec Darwix lutte pour la vie est une façon anthropomorphique d’exprimer ce fait d'expérience qu'un organisme ou une lignée d'organismes ne survivent que si, à chaque instant, ils présentent une constitution et par suite une structure et un fonctionnement capables de leur permettre de continuer à vivre dans les conditions de milieu qui leur sont faites. Ainsi un animal devra pouvoir résister aux grosses chaleurs de l'été, aux froids de l'hiver, se nourrir d’une proie qu’il puisse se procurer en quantité suffisante, être susceptible d'échapper par la défense, l’invisibilité ou la fuite aux autres êtres qui constituent ses destructeurs naturels. Enfin, sion considère les différents organismes d’une même espèce dans une même région, il est clair que les plus agiles, les plus forts, d’une façon générale

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les mieux doués seront plus capables de se nourrir, se maintenir, se reproduire au détriment des plus faibles, des moins aptes qui auront plus de chances de disparaitre. C'est surtout cette dernière considération qui évoque l’idée d’une lutte entre les organismes pour la conservation de leur existence. Si on dégage l’idée de la sélection de ces expressions métaphoriques qui ont une vague allure finaliste, on voit que la sélection se ramène à ce fait indiscutable : les mieux adaptés à des conditions de vie données ont plus de chance de subsister que les moins bien adaptés à ces mêmes conditions.

Prise dans sa généralité, la conception de la sélection est donc inattaquable ; les divergences commencent quand il faut expliquer comment le fait de la sélection, répété pendant des nombres immenses de générations, a déterminé ces évolutions progressives ou régressives par rapport à une structure donnée, dont la paléontologie nous a enseigné l'existence, et qui nous incitent à penser que la plupart des adaptations actuelles doivent avoir été réalisées d’une façon lente et graduelle.

L'origine des variations et la sélection d'après Darwin

Préoccupé surtout par le désir d'établir le rôle essentiel de la sélection naturelle dans l’évolution des espèces, Darwin ne s’est que peu occupé de l’origine même des variations sur lesquelles porte la sélection. Quel que soit le mécanisme de leur apparition, de très nombreuses variations se présentent constamment dans la plupart des espèces et cette constatation suffit pour étayer, en admettant que ces variations soient héréditaires, toute la théorie de la sélection. Aussi, sans chercher à approfondir cette question de l’origine des variations, Darwin établit-il ses raisonnements en supposant que telle ou telle variation est survenue par hasard. I ne semble pas que, dans sa pensée, cette origine fortuite des variations ait d’ailleurs la signification qu'elle à prise ultérieurement chez certains néo-darwiniens attribuant l'apparition des variations à des accidents purement internes, sans relation avec les conditions extérieures. « Je me suis, nous dit-il en effet, jusqu'à présent quelquefois exprimé comme si les variations — si communes et si diverses chez les êtres organisés soumis à la domes-

tication et à un degré moindre chez ceux qui se trouvent à Pétat de nature — étaient dues au hasard. Ce terme qui, cela va sans dire, est incorrect, sert simplement à indiquer notre ignorance complète de la cause de chaque variation particulière ». Se basant sur la fréquence des variations chez les animaux domestiques soumis à des conditions très variables et sur d’autres données, il considère « que la variabilité est en relation directe avec les conditions extérieures auxquelles chaque espèce a, pendant plusieurs générations successives, pu être exposée ». Non seulement Darwin admet ainsi que les variations sont généralement liées à des actions du milieu, mais il adopte également la conception de l'hérédité des caractères acquis. « Il est incontestable que, chez nos animaux domestiques, l’usage fortifie et développe certaines parties, que le défaut d'usage les diminue et que des modifications de cette nature sont héréditaires. » Mais, si remarquables que soient les influences exercées par les conditions extérieures, «nous pouvons sans crainte dire que ce n’est point à leur action seule qu’on doit attribuer les innombrables et complexes coadaptations de conformation que nous observons dans la nature. » Pour les expliquer, il faut faire intervenir la sélection qui est elle-même une résultante des conditions extérieures : « On peut, dans un certain sens, dire que les conditions extérieures causent, non seulement la variabilité, mais qu’elles comprennent aussi la sélection naturelle ; car ce sont elles qui décident de la variété qui doit survivre ». Jaitenu à citer ces quelques passages pour bien établir la différence qui sépare DarwiN de certains naturalistes néo-darwiniens qui, tout en invoquant la sélection telle que le grand naturaliste anglais l’a entendue, différent profondément de lui en ce qui concerne la part jouée par les circonstances extérieures dans l’évolution des êtres.

Mais, je le répète, ces idées sur Porigine des variations, Darwin ne s’est pas appliqué à les préciser et à les approfondir et il y à là, à la base même de son système, une lacune qui à retenti d’une façon regrettable sur la solidité de tout l'édifice.

On connaît les grandes lignes de la théorie darwinienne. Si, dans une lignée, apparaît, chez certains individus, par hasard (sous réserve des explications données plus haut) une variation, même faible, mais utile et héréditaire, ces organismes auront plus de chances de se reproduire et leurs descendants possèderont,

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par hérédité, la même modification avantageuse. Si parmi ceuxci, immédiatement ou au bout de plusieurs générations, apparait une nouvelle variation de même nature, mais plus considérable et par suite encore plus utile, elle sera de préférence conservée par sélection et ainsi, par sélection de variations successives de faible amplitude, pourra se former graduellement une variété ou une espèce nouvelle qui supplantera petit à petit l'espèce dont elle est issue.

Il va sans dire qu’au lieu d’être réalisée ainsi, par étapes, la modification pourrait apparaître d'emblée chez certains individus. Darwin a cité un certain nombre de ces variations brusques ou sports, mais leur signification évolutive lui a paru restreinte.

Critique. — 1 nous faut distinguer, dans cette conception, plusieurs points de vue. Etant donnée une population d'individus de même espèce, il est évident que ceux qui présentent des variations les rendant mieux doués, mieux adaptés aux circonstances extérieures, ont plus de chances de survivre. C'est le fait incontestable de la survivance du plus apte, selon l’expression due à SPENCER. Mais que faut-il entendre par plus ou moins apte ? S'il est certain que des variations d’une assez grande amplitude peuvent conférer à leurs porteurs un avantage où un désavantage réels, en est-il de même des variations souvent très faibles sur lesquelles Darwin établit son raisonnement ? Sans doute, il peut être avantageux pour un Mammifère vivant sur la neige d’avoir un pelage blanc, mais si ce pelage est apparu progressivement, par sélection, quel avantage a pu résulter, chez les ancêtres de cette lignée, de la présence de quelques poils blancs, seulement ? C’est là un des premiers points faibles de ce système.

il faut cependant ne pas oublier que les variations ne sont généralement pas isolées, que diverses parties du corps varient corrélativement. La sélection à pu porter non sur la variation envisagée, mais sur quelque autre variation corrélative qui consütuait, elle, un avantage ou un désavantage sérieux. Le fait est bien connu des éleveurs qui pratiquent la sélection artificielle. «Il en résulte que l'homme, en continuant toujours à choisir et à augmenter ainsi une particularité, modifiera en même temps et sans le vouloir, d’autres parties de la conformation liées à celle qu'il recherche, par les lois mystérieuses de la corrélation ». Darwin à cité, entre autres, le cas célèbre des pores de la Floride,

où l’on ne peut conserver que des animaux à soies noires, parce qu'ils peuvent manger impunément le Lachnantes, tandis que cette plante est mortelle pour les individus blancs. Il faut aussi tenir compte du fait que des variations, en apparence insignifiantes, peuvent avoir pour la viabilité de la lignée une grosse importance. DowxiNG a montré, nous dit Darwin, qu'aux Etats- Unis «les fruits à peau lisse sont beaucoup plus attaqués par une espèce de Charançon que ceux à peau velue, que les Prunes rouges sont beaucoup plus sujettes à une certaine maladie que les jaunes, enfin qu’une autre maladie sévit beaucoup plus fortement sur les Pêches à chair jaune que sur celles dont la pulpe est d’une autre couleur ». Voilà des faits qui montrent que le duvet qui recouvre certains fruits, ainsi que la couleur de leur pulpe, peuvent avoir une plus grande importance que lon ne serait enclin tout d’abord à le supposer. Enfin, on sait le parti que Darwix a tiré de la sélection sexuelle pour expliquer la façon dont certains caractères sexuels, en apparence purement ornementaux et sans intérêt pour la conservation de lespèce, seraient étroitement soumis à la sélection.

Un deuxième point est le suivant : les variations sur lesquelles porte la sélection sont des variations de faible amplitude ; Darwin base surtout son système sur les variations individuelles, constituant la variabilité flottante. Pour que la sélection de ces variations puisse avoir une signification évolutive, il faut qu'elles soient héréditaires. « Toute variation non héréditaire est sans intérêt pour nous ; mais le nombre et la diversité des déviations héréditaires de structure, tant insignifiantes que présentant une importance physiologique considérable, sont infinis ». C’est du moins ce que l’on observe chez les animaux domestiques, le travail des éleveurs consistant précisément à sélectionner des variations souvent minimes, mais héréditaires. DarwiN pense que les variations, présentées par les espèces vivant dans là nature, sont aussi le plus souvent héréditaires. « Les nombreuses et légères différences qui surgissent fréquemment chez les descendants de mêmes parents, ou auxquels on peut supposer une telle origine, s’observant fréquemment chez les individus de même espèce, habitant une localité déterminée, peuvent être qualifiées de différences individuelles. Personne n’admet que les individus d’une même espèce soient tous fondus dans le même moule, et ces

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différences individuelles ont pour nous une haute importance, car ainsi que chacun le sait, elles sont toutes héréditaires et fournissent des matériaux sur lesquels la sélection naturelle peut exercer son influence en les accumulant, exactement comme l’homme accumule chez ses productions domestiques, dans quelque direction donnée que ce soit, les différences individuelles qu'il peut avoir intérêt à développer. » C’est sur cette variabilité individuelle, ainsi que parfois sur des variations plus fortement accusées, que porterait la sélection naturelle.

L'étude expérimentale de la variation à depuis montré, ainsi que nous le verrons, qu'il y a beaucoup moins de variations héréditaires que Darwin ne le supposait. Sans doute, dans une population présentant une variation continue, fluctuante, on peut bien dans certains cas, par sélection, séparer les génotypes qui par leur réunion et leur croisement donnent l’impression de variabilité continue, mais souvent aussi on à constaté que nombre de variations individuelles, liées aux conditions du milieu, n'étaient nullement héréditaires et que la sélection de telles variations était absolument inefficace. Il y a ainsi d'innombrables variations non héréditaires, si bien que la sélection des variations minimes apparaît comme incapable d'expliquer Fensemble de l’évolution des êtres vivants.

Une troisième question, très importante pour comprendre le mécanisme de formation des espèces par sélection est liée encore plus directement au problème de l'origine des variations. Lorsque des individus ont présenté une variation utile d'une certaine amplitude et héréditaire, leurs descendants sont affectés de la même variation avec une amplitude égale ou inférieure à celle des parents, mais il n’y a pas de raison à priori, pour que cette amplitude soit supérieure. La théorie exige cependant que la sélection porte graduellement sur des variations de plus en plus accentuées Jusqu'à l'état que nous constatons aujourd’hui comme le plus avancé. Si Pon admet que les variations sont d’origine externe et que les conditions extérieures continuant à agir condiüonnent la variation de tel ou tel organe, dans un certain sens, on peut comprendre que Faction cumulative de ces conditions produise une aggravation progressive de la modification envisagée. Mais on voit immédiatement que cette conception n’est autre que celle de Fhérédité des caractères acquis dont nous

avons vu les difficultés et que la sélection n'est plus qu’un adjuvant favorisant Pévolution qui se fait alors naturellement et précisément dans le sens utile.

Si l’on estime que les variations sont d’origine interne, n'ayant avec les conditions extérieures que des relations très lointaines et telles que ces conditions n’en déterminent ni la nature, ni la grandeur, Papparition d'une variation d’un type plus accentué ne présente qu’une très faible probabilité. Les mutations étant réalisées au hasard, il y a autant de chance pour qu'il n’y ait à un moment donné aucune variation de l’organe considéré ou pour qu'il y en ait dans n'importe quel autre organe ou dans le même organe, mais dans n'importe quelle direction.

Sans doute la sélection pourrait cependant agir, la variation de degré plus élevée n'étant pas impossible, mais il faudrait parfois un temps considérable avant que celle-ci fut réalisée. De plus, pendant ce laps de temps, toutes sortes d’autres variations auront pu prendre naissance et donner prise directement, ou par variations corrélatives, à la sélection. IT est alors difficile de comprendre que l’évolution puisse se produire dans un sens donué, sans qu'entre chaque étape la lignée se soit complètement transformée et dans toutes les directions. Aussi beaucoup d'auteurs ont-ils été amenés, en se basant d’ailleurs sur des faits très suggestifs, à penser que l’évolution se faisait naturellement dans un sens donné, qu’une fois une variation produite, 11 y avait dans la lignée une constitution telle qu'une nouvelle variation de mème sens et plus accentuée tendrait à se produire. L'appel fait à cette conception de lorthogenèse montre bien que la sélection ne suffit pas à tout expliquer, et qu'aucune conception n’est susceptble, de par sa simplicité, d’embrasser dans son ensemble le mécanisme si complexe de l’évolution.

En dehors de ces critiques qui portent sur les matériaux même soumis à la sélection, on en a fait beaucoup d’autres, devenues classiques, ayant trait à l'efficacité de la sélection elle-même. On a montré notamment que la concurrence entre individus ne revêt pas le caractère de lutte acharnée que l’on s’est plu à représenter. Dans bien des cas, ce sont les conditions climatériques qui constituent de beaucoup le facteur sélectif le plus important. D'autre part, s’il est vrai que c'est dans les genres les plus riches en espèces qu'on observe la plus grande variabilité, celle-ci