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parait être surtout réalisée lorsque les conditions de vie sont favorables, plutôt que dans les cas où les organismes ont à lutter contre des conditions très dures. Luraer BurBaxk, cultivateur de Californie, a constaté que ce sont les cultures en terrain riche et dans de bonnes conditions qui déterminent le plus facilement des variations nouvelles. Bien souvent, d’ailleurs, le sort des variations nouvelles dépend moins de leur utilité que d’un hasard aveugle, des circonstances fortuites qui, pendant la vie larvaire ou au cours de la vie adulte, laissent subsister certains êtres ou déterminent la mort d’autres organismes. Cette constatation limite singulièrement le champ de la sélection naturelle. D'autre part il ne faut pas oublier que si une variation est avantageuse, elle peut être souvent compensée par quelque variation nuisible, si bien que la sélection s'exerce en réalité sur un ensemble et non sur telle ou telle particularité.

L'origine des variations et des espèces d'après Weismann

Dans la première théorie qu’il a émise (£ssais sur l'hérédité), WeismanN rattache les phénomènes d’hérédité à la continuité, à travers les générations, du plasma germinatif. La variation ne pouvant provenir de l’hérédité des caractères acquis qui n’existerait pas, il faut en chercher la cause dans des modifications internes du plasma germinatif. WEismanx a d'abord pensé qu'une première source de variations pouvait provenir du fait de l'expulsion d’un certain nombre de plasmas ancestraux, lors de la formation du deuxième globule polaire. Ce serait grâce à ce processus que le nombre des plasmas ancestraux n'irait pas en suivant une progression géométrique au cours des générations. Cette expulsion de plasmas ancestraux dans le deuxième globule polaire se ferait plus ou moins au hasard, d'où variation.

Une deuxième cause de variation tiendrait à la génération sexuelle qui, en combinant les plasmas germinatifs des parents et tous les plasmas ancestraux qu’ils contiennent, engendrerait une diversité infinie entre les produits. Ceci suppose lexistence préalable de variations chez les ancêtres et, comme ces variations ne peuvent avoir été acquises, il faut de proche en proche remonter en chercher lorigine jusque chez les premiers ancêtres, les

Protozoaires, chez lesquels il y a hérédité des caractères acquis. Ce sont donc les différences acquises des Protozoaires ancêtres qui, en se combinant pendant des générations, auraient engendré la série croissante des variations individuelles, au moyen desquelles la sélection à pu donner naissance à toutes les espèces animales ou végétales. Enfin Wegismanx accorde, comme nous Vavons vu, une certaine influence aux conditions extérieures, mais cette influence est infime.

Lorsque, plus tard, WeismanN eut élaboré. sa théorie des déterminants, il fut nécessairement conduit à placer l’origine des variations dans une modification du ou des déterminants correspondants. Or, d’après lui, ces déterminants se multiplieraient pendant tout le développement de la lignée sexuelle ; il en résulterait que, pour toute espèce de causes fortuites, les différents biophores se diviseraient avec une plus ou moins grande vitesse, si bien qu’au bout d’un certain temps, les déterminants ne seraient plus identiques à ce qu'ils étaient au début. D’autre part, l’auteur fut amené à accorder une grande importance aux variations des déterminants sous l'influence des conditions extérieures. Lorsqu'une action extérieure modifie certains déterminants des cellules du soma, elle agirait simultanément, quoique d’une façon affaiblie, sur les déterminants identiques du germen.

Niant systématiquement lPhérédité des caractères acquis, Weismanx devait trouver une autre explication des phénomènes d'adaptation. Il ne pouvait, d'autre part, ne pas reconnaître le bien-fondé des critiques fondamentales adressées à la sélection : comment notamment les variations pouvaient présenter, au cours des générations, cette accentuation graduelle que suppose la théorie. Or, la caractéristique du système de Wersmanx est d’éluder une difficulté en faisant une hypothèse nouvelle susceptible de la résoudre. Cette opération a consisté dans le cas particulier à imaginer la sélection germinale.

Transportant, un peu par abus de mot, la sélection dans le royaume hypothétique des déterminants, VVeismanx, reprenant l'idée de la lutte entre les parties de l’organisme, introduite par W. Roux, imagina une lutte entre les déterminants, dans le germen. Au cours de leur division par reproduction, certains déterminants, pour toute espèce de causes fortuites, se muluplient plus intensément que d’autres. Ils se trouvent plus nombreux et plus

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forts. A la génération suivante la lutte reprend entre ces déterminants déjà favorisés et les autres déterminants restés au même niveau où même placés à un niveau inférieur. Les déterminants les plus favorisés se multiplient le plus intensémentet cette accentuation est d'autant plus marquée que la lutte est plus inégale avec les autres déterminants à chaque génération. Consécutivement les parties, conditionnées par les déterminants favorisés, seront, au cours des générations, de plus en plus développées. Ainsi s’expliqueraient mécaniquement les faits d’orthogénèse.

Critique. — On pourrait adresser bien des critiques à la conception de Wersmaxx, si l’on voulait descendre dans le détail de ses différentes parties. Il en est une fondamentale : tout le système particulaire des déterminants et biophores, qui dérive d’ailleurs des gemmules de Darwin, des caractères élémentaires de NæGeLr, des particules de pe VRIES, ne repose absolument ‘sur rien, C’est une création pure de l’imagination, qui se prête, évolue, suivant les difficultés ou les problèmes qui se présentent. Des plasmas ancestraux, VVErsMaANx a passé aux déterminants ; de la différence d’essence entre soma et germen, WEismanx en est venu à placer dans toutes les cellules les mêmes déterminants, mais à des états d'activité différents. Après avoir écarté presque complètement les influences du milieu comme facteur d'évolution, il est amené à leur attribuer la plupart des variations germinales et à y chercher les causes directes de la lutte entre les déterminants. Si WEismaxx a eu le mérite de discuter la question de l’hérédité des caractères acquis, toute son œuvre, antiscientifique par son caractère d'hypothèse non basée sur des faits, à été néfaste par le retentissement regrettable qu'elle à eu jusqu'à ce jour sur toute:la biologie.

La théorie de la mutation de De Vries

Bien que nettement différente par certains points des conceptions que nous avons déjà envisagées, la théorie de l’origine des espèces par mutation se rattache étroitement au darwinisme par le rôle prépondérant qu'elle attribue à la sélection. Elle est proche du weismannisme par l’origine interne qu’elle assigne aux variations héréditaires et par certains points de vue théoriques, notam-

ment l'hypothèse de l’existence de particules représentatives des caractères des organismes : les unités spécifiques de De VRiEs sont sœurs des déterminants de WEISManN.

Un des mérites incontestables de la théorie de pe Vies est qu'elle est basée sur de patientes expériences d’un puissant intérèt. J’examinerai avant tout les observations fameuses faites sur Œnothera lamarckiana, qui sont à la base de son système.

L'origine d’'(Ænothera lamarckiana n'est pas connue avec certitude. Selon les uns, elle proviendrait du Texas, où elle aurait vécu à l’état sauvage. Pourtant on n’a encore jamais pu l’y retrouver en cet état. On raconte qu'elle fut importée en Angleterre, comme plante ornementale, vers 1858. Il semble, d’autre part, qu'elle ait déjà existé, en ce pays, au xvur* siècle. Quoi qu’il en soit, elle se répandit assez rapidement en Europe où on la retrouve quelquefois échappée des jardins et prospérant à l’état sauvage.

C’est ainsi que dans un champ de Pommes de terre abandonné aux environs d'Amsterdam, à Hilversum, pe VRIES trouva plusieurs centaines de pieds d’(Ænothera lamarchiana qui présentaient une grande variabilité des différents organes, notamment de nombreux cas de fasciation et d’ascidies foliaires. D'autre part, à côté des formes-types se trouvaient deux formes nouvelles, (ÆEnothera brevistylis et (ŒEnothera. lœvifolia, qui paraissaient provenir d'Ænothera lamarchkiana. Pensant que lPÆnothera lamarchiana d'Hilversum était en voie de produire des variétés nouvelles, De VRi£s en transporta Q pieds dans le jardin botanique d'Amsterdam en 1886 etprit les précautions nécessaires pour assurer leur autofécondation.

Les premiers descendants, en 1888-89, comprenaient 15.000 (Enothera lamarchkiana et 10 mutants appartenant à deux formes nouvelles (nanella et lata). L'année suivante (1890-91), 10.000 individus étaient du type /amarchiana, 3 du type nanella, 3 du type lata et 1 d’une nouvelle forme (Ænothera rubrinervis. En 10 ans, apparurent ainsi, et à plusieurs reprises, 7 formes nouvelles, 7 mutations provenant de ŒÆnothera lamarckiana : gigas, albida, oblonga, rubrinervis, nanella, lata, scintillans. Les formes trouvées à Hilversum, Ænothera brevistylis et lœvifolia, n’apparurent pas dans ces cultures.

Ces mutants ne représentent d’ailleurs pas toutes les mutations possibles d’'ŒÆnothera lamarckiana : Des graines fournies à

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Mac Douca (37), et semées dans le Jardin botanique de New- York, donnèrent encore 7 mutants nouveaux, en plus de ceux décrits par DE VRIES.

Les caractéristiques de ces mutations sont les suivantes : 1° Les mutants apparaissent brusquement, c'est-à-dire sans intermédiaires et toujours en petit nombre. Ainsi, sur plus de 80.500 individus recueillis en 10 ans de culture, il n’y eut que 834 mutants appartenant aux 7 types nouveaux. Certains n'apparurent qu'une seule fois (ŒÆnothera gigas), d’autres seulement 8 fois (Œnothera scintillans), 32 fois (Œnothera rubrinervis), 56 fois (Œnothera albida). La forme la plus fréquemment observée fut Œ. oblonga (350 individus).

2° Les mutants déjà apparus à une génération peuvent réapparaïtre, en nombre variable, aux générations suivantes de la plante souche. Ils se détachent ainsi de la lignée (Ænothera lamarckiana comme autant de rameaux, le type lamarckiana continuant à persister et à représenter limmense majorité.

3° Ces mutations sont caractérisées, non par une variation portant sur tel ou tel organe, mais par un changement général donnant à la plante un habitus tout nouveau et qui, à l'analyse, porte sur la robustesse des tiges, la forme, la couleur des feuilles, des nervures, la disposition des fleurs, des capsules, des grai- TIÉS ELEC

4° Un certain nombre de ces mutants sont immédiatement héréditaires, c’est-à-dire que tous les descendants ou la très grande majorité de ceux-ci sont semblables au mutant parent. Mais, particularité très remarquable, on voit apparaître parmi ces descendants des mutations nouvelles ou qui sont précisément quelques-unes de celles déjà produites par (Ænothera lamarckiana.

Cest ainsi qu'(Ænothera lœvifolia (supposée provenir de Œ. lamarckiana et trouvée seulement à Hilversum) a donné naissance aux variétés lata, nanella, elliptica. Le mutant Æ!. nanella donna la forme oblonga. Les CE. rubrinervis produisirent les mutants /eplocarpa et redonnèrent lata.

5° D’autres mutations ne sont héréditaires que d’une façon très inconstante. Non seulement elles donnent comme les précédentes de nouvelles ‘mutations, mais, fait inattendu, une proportion parfois très élevée des descendants reproduisent le type originel , lamarchiana. Cest ainsi qu'Æ. elliptica ne réapparaît

que dans une faible portion de sa descendance, de 0,2 à 15 p. 100 ; tous les autres individus étant des (Æ. lamarckiana. De même Œ. scintillans, fécondée avec son propre pollen, donne soit 1/3 de scintillans et 2/3 de lamarchiana, soit inversement 1/3 de lamarchiana et 2/3 de scintillans. Cette mutation produit en outre souvent des mutants des types oblonga, lata et nanellu.

Tels sont les principaux faits : Voyons quelle interprétation en donne pe Vies. L'auteur part d’une conception de l'espèce déjà formulée par certains botanistes, à la suite de cultures étendues de quelques espèces, telles que les Draba verna, étudiés par Jorpan. L'espèce définie par Linxné serait une unité trop vaste, qui serait en réalité constituée par toute une série d'espèces élémentaires et fixes. La variabilité d’une espèce linnéenne serait due à ce que Von confond entre elles ces diverses espèces élémentaires. Chaeune d'elles prise individuellement se reproduirait d’une façon constante. Elle serait fixe. Nous verrons comment cette conception qui a souvent abouti à une pulvérisation exagérée des espèces linnéennes a cependanttrouvé, dans la notion moderne des génotypes, une confirmation expérimentale. Pour pe Vies, ce qu'il importe de considérer au point de vue évolutif ce n’est ni la variation individuelle (ce qu'il appelle fluctuation), ni l’espèce linnéenne, mais l'espèce élémentaire qui serait une unité réelle. Ces espèces élémentaires se formeraient non d’une façon lente et graduelle par accumulation de variations individuelles, ainsi que le pensait Darwin, mais prendraiént naissance brusquement, par mutation. C’est à une semblable explosion d'espèces élémentaires que pe Vrixs pense avoir assisté dans le cas d'Ænothera lamarckiana.

Les mutants ainsi apparus sont vigoureux ou faibles, adaptés ou non aux circonstances extérieures. Dans la nature, ceux qui sont trop fragiles ou qui sont le siège de variations nuisibles disparaissent. Les mutants forts ou adaptés persistent. L'adaptation résulterait uniquement de la sélection. Tel serait, selon pe VRiss, le mécanisme fondamental de l’évolution : apparition d'espèces élémentaires par mutation et sélection aboutissant à l'adaptation après COUP.

Quant à l’origine de ces mutations, elle résiderait uniquement dans des modifications germinales, liées à des causes internes. Sans doute, les actions du milieu peuvent déterminer dans Porga-

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nisme des modifications qui vraisemblablement déclenchent la mutabilité, c’est-à-dire la possibilité de produire des mutants, possibilité qui n’est d’ailleurs pas constante, mais qui n'apparait qu’à certains moments et après des périodes souvent longues de fixité. Mais à cela se borne action du milieu dans la genèse des mutations. À ce point de vue, p£g VRies, qui d’ailleurs n’admet pas les vues lamarckiennes, se rapproche nettement des idées de Wegismann. Les mutations, d’origine purement congénitale, se ramènent à l’acquisition ou à la perte, ou encore à la mise en latence, ou au réveil de certains caractères, tout ceci conditionné par des particules matérielles, les « unités spécifiques », qui ne sont autre chose que des déterminants.

Crilique. — Nous devons maintenant nous demander si linterprétation de ses expériences donnée par DE VRies est correcte et si les mutations jouent réellement dans la genèse des espèces le rôle décisif que leur attribue le botaniste hollandais.

Il y a dans ces résultats expérimentaux deux faits assez déconcertants ; c’est, d’une part, que les mutants d’Æ. lamarckiana sont susceptibles de donner à nouveau des mutants dont certains sont précisément les mêmes que ceux déjà fournis par (Æ. lamarcktana, et, d'autre part, le fait singulier que certains mutants redonnent par autofécondation un nombre souvent très élevé d’'Œ. lamarckiana. M est bien évident que depuis que lon connait les faits si nombreux d’hérédité alternative et les formes multiples qui peuvent dériver du croisement de deux races différant par plusieurs caractères allélomorphes, on est naturellement porté à se demander si les prétendues mutations de l'Ænothera lamarchkiana ne seraient autre chose que le résultat de la dissocauon d’un hybride mendélien complexe.

Tout d’abord l'expérience de pe VRries pèche par la base. D'une part, l’origine réelle d'Æ. lamarckiana nous est inconnue. D'autre part, De Vries à pris la plante déjà en état de variation et vivant à côté de formes nouvelles telles que Æ. lœvifolia et brevistylis. L'expérience eut exigé, pour être correcte, que ces mutations apparussent chez des Œnothères, maintenues en autofécondation depuis de nombreuses générations, et n'ayant présenté jusqu'alors aucune déviation importante du type.

Aussi la supposition que l'Ænothera lamarckiana serait une plante bâtarde a-t-elle pu être développée avec succès par Bare-

son et par Lorsy. BaTesoN à notamment montré, par des exemples, la vraisemblance de cette interprétation. Si on croise Lathyrus odoratus, race Stanley, dont les fleurs sont brun sombre avec les ailes violettes, avec la race Giant White à fleurs blanches, tous les individus de la première génération sont du type Giant Purple Invincible dont les fleurs sont brun sombre avec les ailes bleues. À la deuxième génération on voit apparaîtredes Giant White pures, des Giant purple sans ailes bleues, qui redonnent des Giant White, des Majesty, des Giant Purple et de nouvelles formes ; des Mars de couleur rouge qui sont constants; des //er Majesty qui sont constants; enfin des {ler Majesty à taches blanches qui redonnent des Giant White, des Majesty et des Majesty tachés de blanc. É

On pourrait fournir beaucoup d’autres exemples de ce genre. BarTesox en a cité de nombreux. Ces cas de dissociation d’hybrides avec production, par croisement, de formes nouvelles rappellent incontestablement le cas de lÆnothera lamarckiana. West donc évident que les faits apportés par pe VRiEs ne sont nullement une démonstration certaine de sa théorie des mutations, mais ‘sont susceptibles d’être interprétés avec autant de vraisemblance d’une façon très différente.

De faits mal interprétés, De Vies a d’ailleurs pu tirer des conclusions en partie exactes. Il serait notamment très possible que de véritables mutations soient apparues à Hilversum et que des hybrides entre ces mutations et la plante souche, recueillis par pe Vies, aient redonné des formes anciennes et peut-être disparues et même des formes nouvelles.

Si le cas de l(Enothère était isolé, il serait donc peu démonstatif, mais il prend plus d'importance si on le rapproche des mutations bien étudiées depuis, notamment celles que MorGan (41-42) à obtenu dans ses élevages de Drosophila ampelophila. Dans une lignée de cette Mouche, qui depuis de nombreuses générations n'avait présenté aucune variation héréditaire, MoRGax vit en effet apparaître successivement, brusquement, et toujours en très petit nombre, des mutants tels que des Mouches à yeux blancs, à yeux roses, à ailes tronquées, à ailes perlées, à ailes miniature, etc. Presque toutes ces mutations furent d’emblée héréditaires ; dans leurs croisements entre elles et avec la forme normale, elles suivirent la règle mendélienne ; souvent enfin elles

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donnèrent naissance à leur tour à des mutations nouvelles. I y a entre ce cas et celui de l'Œnothère cette différence qu'une mutation devenue constante ne redonna jamais les autres mutations déjà détachées de la forme normale, ni surtout cette dernière. Cette observation confirme linterprétation d’après laquelle ces deux catégories de faits seraient liées chez l'Œnothère à une hybridation antérieure, tandis que les autres résultats se rattacheraient plus directement à l’apparition proprement dite de mutations.

Les mutations observées sur Æ. lamarckiana et Dr. ampelophila ne sont d’ailleurs pas des cas isolés. Depuis longtemps on a rapporté des faits de mutations, c’est-à-dire de variations brusques, héréditaires, ayant été le point de départ de lignées nouvelles. Darwin lui-même en a signalé un certain nombre et n’a pas manqué de comprendre la signification évolutive de semblables faits, mais 1l les considérait comme relativement rares et comme jouant un rôle moins important que les variations lentes dans la formation des espèces nouvelles. Bien avant pe VRies, des auteurs tels que Er. GrorrROY Sainr-HiLaïRE et NaUDIN, ont montré toute importance évolutive des mutations. NaupiN notamment a insisté sur le fait que, de nos jours, les formes nouvelles apparaissent toujours brusquement sans intermédiaires et il a déjà formulé l’idée qu'il existait pour les organismes des périodes de mutabilité séparées par des périodes de stabilité.

Les exemples de ces mutations sont très nombreux déjà : HazLan a décrit une race de Pores à deux jambes où les membres postérieurs faisaient complètement défaut ; cette anomalie, apparue brusquement, put être transmise pendant trois générations. D’après AnDersox, un Lapin se trouva dans une portée qui n'avait qu'une oreille et qui devint le point de départ d’une race à oreille unique. Le même auteur mentionne le cas d’une Chienne manquant d’une jambe et qui produisit plusieurs chiens ayant la même défectuosité. La race de Moutons bassets (ancons) provient d’un Mouton ainsi conformé qui naquit en 1791, dans une ferme de Massachussets. La race Merinos de Mauchamp, dont les poils sont longs, soyeux et droits, provient d’un Bélier semblable qui apparut en 1828 dans un troupeau; pareille mutation se produisit, d’ailleurs, dans d’autres troupeaux. C'est aussi à l'apparition brusque d’un ou de quelques mutants que sont dues les

races de Bœufs camards ou ñatos, de Bœufs sans cornes, de Serins Jaunes, de Pigeons culbutant courte face, de Paons à épaules noires, de Poules à cous dénudés, de Chats à queue courte, etc. Dans l'espèce humaine certaines maladies ou malformations héréditaires sont aussi apparues brusquement : tel est le cas de l'Homme porc-épic, le fameux Lambert, qui transmit sa carapace verruqueuse à ses six enfants et à deux petits-fils, et celui de cette famille siamoise, privée de dents et dont le visage et le corps étaient revêtus de longs poils. Parmi les végétaux, beaucoup de particularités, observées par les horticulteurs, sont également nées par mutations : c’est le cas des fleurs striées, des feuilles panachées, des fleurs doubles, etc., dont beaucoup sont devenues le point de départ de variétés nouvelles.

En 1761, l’horticulteur Ducnesne observa la naissance brusque du fraisier monophylle dans un semis de Fragaria vesca et prononça, pour la première fois, à cette occasion, le mot de mutation, pris dans le sens de variation brusque. Brusquement aussi apparurent la Chélidoine à feuilles laciniées signalée en 1590 et la Mercuriale à feuille de Capillaire découverte par MarCHANT en 1719.

Des mutations ont été signalées dans les espèces microbiennes et une transformation brusque de la Bactéridie charbonneuse a pu être obtenue par Mme V. Hexrr (27), sous linfluence des rayons ultra-violets. Le Microbe obtenu diffère de la forme souche par ses caractères morphologiques, ses réactions vis-à-vis des colorants, ses propriétés biochimiques et par son action pathogène.

Expérimentalement aussi des mutations ont pu être produites chez des végétaux, au moyen de traumatismes. BorpaGe (9), réussit le premier de semblables transformations en opérant sur le Papayer, Carica papaya. Cet arbre porte ses fleurs mâles et femelles sur des pieds différents. En sectionnant la tige de jeunes Papayers mâles, vigoureux, l’auteur détermina la croissance des bourgeons sous-jacents, dont les branches se couvrirent de fleurs femelles. La plante mâle avait été ainsi transformée brusquement en plante femelle.

D'intéressantes expériences de même ordre ont été faites depuis par BLariNGnen sur le Maïs. Par des sections de la üige, cet auteur a pu obtenir des rejets porteurs d’épis rameux, portant à la fois des fleurs mâles et femelles. Les graines issues de ces épis donnèrent des formes intermédiaires dont trois seraient constantes :

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Zea mays precox, entre autres, est caractérisé par sa faculté de mûrir dans une aire beaucoup plus étendue au nord et au sud que le Maïs ordinaire.

Il semble que si au lieu de limiter la recherche des mutations à des cas constituant des écarts très notables d’avec l’animal ou la plante type, on recherchait l'origine de variations de moindre amplitude, le nombre de celles apparues brusquement, c'est-à-dire sans intermédiaires, deviendrait vraisemblablement considérable.

L'existence de mutations proprement dites, c’est-à-dire de variations héréditaires d’une assez grande amplitude, apparues sans être précédées d’une longue série de stades intermédiaires, étant considérée comme certaine, nous devons nous demander quelle en est l’origine. Il est bien évident que les actions extérieures ne paraissent jouer qu'un rôle assez effacé dans leur genèse. « Si nous remarquons, observait déjà Darwin, que certaines particularités extraordinaires ont ainsi apparu chez un seul individu sur des millions, tous soumis dans un même pays aux mêmes conditions extérieures et qu'une même anomalie s’est quelquefois manifestée chez des individus vivant dans des conditions fort différentes, nous devons en conclure que ces déviations ne peuvent pas être directement dues à l’action des conditions extérieures, mais à des lois inconnues agissant sur l'organisme ou la constitution des individus et que leur production n'est pas plus intimement liée aux conditions extérieures que ne l’est la vie elle-même. »

C’est ainsi que dans le cas des Drosophila ampelophila élevées par MorGax, le rôle des conditions extérieures paraît être très secondaire. Il est vrai que les mutants sont apparus dans des lignées qui avaient été soumises, autrefois, à l’action de hautes températures, des rayons X et du radium. Cette intervention peut avoir produit dans les éléments génitaux des modifications intimes, qui ont pu déterminer chez quelques individus l'apparition de mutations, mais ce n'est là qu'une hypothèse. Cette action du milieu parait d'autant moins certaine que les mutations ne sont Jamais apparues que chez un très petit nombre d'individus. Les mouches à yeux blancs ont eu comme point de départ un mutant mâle et cette variation n’est survenue à nouveau que chez deux individus. Il en est de même de la plupart des autres mutations observées.

Par contre on a pu, dans certains cas, saisir l’action modificatriee des conditions du milieu sur les éléments génitaux et consécutivement sur l'apparition des mutations. Les célèbres expériences de Tower (58) sur un Chrysomélien américain, Leptinotarsa decemlineala, parasite des Pommes de terre, sont à ce point de vue très suggestives. Dans la nature on voit apparaître de temps à autre certains mutants, chez lesquels les variations portent sur des différences de coloration : on les appelle melanticum, tortuosa, minuta, pallida, rubrivittata, ils sont toujours fort rares, 1 p. 6.000 normaux environ. Si on soumet à l’action d’une température élevée et humide les larves de ce Chrysomélien, les adultes deviennent mélaniques ; mais, même si on prolonge cette action pendant plusieurs générations, les descendants lorsqu'on les fait évoluer à nouveau dans les conditions normales ne conservent aucunement le mélanisme des parents. La variation dans ce cas est donc purement individuelle.

Si, au contraire, on soumet aux mêmes conditions de milieu, non plus les larves, mais les adultes, pendant la période où les cellules sexuelles grossissent et mürissent {période sensible), on voit apparaître une proportion très forte de mutants : pour 93 normaux, 23 de la forme melantcum et 1 de la forme {ortuosa. L’action de la chaleur sèche sur des adultes pris au même stade donna 14 normaux, 82 mutants de la forme pallida et 2 de la forme immaculo-thorax.

Il est vrai que cette expérience ne montre pas que ces conditions extérieures fassent apparaître des mutations nouvelles, mais seulement qu’elles peuvent élever considérablement le taux de certaines mutations déjà connues. L'action extérieure s'exerce évidemment sur les conditions intérieures qui sont la cause directe de l'apparition des mutations.

Cette action favorisante de certaines conditions extérieures est à rapprocher du fait que les mutations sont beaucoup plus fréquentes chez les plantes cultivées et les animaux domestiques, pour lesquels les conditions de vie sont souvent très profondément modifiées, que chez les organismes sauvages.

La cause directe de l’apparition des mutations réside bien, semble-t-il, dans une modification intime des éléments germinaux, modification sur la nature de laquelle nous sommes dailleurs réduits aux hypothèses; tout ce qui peut déterminer cette

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modification (action directe de facteurs externes tels que la température, certaines radiations ; action indirecte, par l'intermédiaire du soma, d’autres actions extérieures) contribuera nécessairement à augmenter le nombre et la variété de ces mutations.

Je ne discuterai pas la question théorique, soulevée par DE Vries, de savoir si telle mutation est due à lacquisition ou à la perte, au réveil ou à la latence d’un caractère. Cette façon de s’exprimer, outre qu'elle repose sur une théorie particulaire aussi peu fondée que celle de Weismaxn, à l'inconvénient d'introduire une fausse précision dans l’explication de phénomènes où 1l semble qu'il s'agisse le plus souvent de variations assez générales pour se traduire par de nombreuses particularités corrélauves.

Beaucoup d’autres points seraient d’ailleurs à discuter dans la théorie de pe VRies : on à notamment objecté que nombre de mutants peu vigoureux seraient, dans la nature, rapidement éliminés et par suite sans importance évolutive; de même ceux qui n'apparaissent que très rarement, tels qu'(Ænothera qiqas (apparue 1 seule fois), courraient de grands risques de ne laisser aucune descendance. Je ne m'attacherai pas cependant à poursuivre ces discussions. Ce qui importe, en effet, c’est moins de rechercher si la théorie de pe Vries est juste ou fausse que de rassembler les données positives qui nous permettront ultérieurement d’asseoir des conclusions sur une base solide.

Conclusion. — De l'examen des systèmes qui précèdent nous pouvons tirer trois conclusions générales : l'incapacité de la sélection darwinienne à expliquer, par elle seule, ensemble de l’évolution des êtres vivants ; le caractère purement théorique et par suite sans valeur scientifique de la conception de WEISMANN ; enfin l'existence certaine de variations brusques et héréditaires paraissant intervenir, pour une part considérable, dans le mécanisme de l’évolution des êtres vivants.

L'origine de ces mutations reste encore mystérieuse. Sans doute, elles sont dues à des causes internes, puisqu’en définitive toute variation héréditaire est une modification germinale, portant sur la constitution intime des gamètes. Cela ne veut pourtant pas dire que les circonstances extérieures ne soient pour rien dans la genèse de ces variations. Les expériences de Tower ont montré quelle influence les conditions du milieu exercent sur

la nature et la fréquence des mutations. Nombre d'expériences que nous avons citées comme des exemples d’hérédité des caractères acquis nous montrent l'apparition, sous l'influence de certains facteurs externes, de variations brusques, sans intermédiaires, n'affectant qu'un petit nombre des individus, se présentant par suite avec l'aspect de mutations ; telles sont les modifications observées par Sranpruss sur les Papillons, celles signalées par FRænKkeL sur des Cobayes irradiés ; dans ce groupe rentre la transformation brusque de Lecantum cornt en L. robiniarum. Ce n’est qu'exceptionnellement qu’on à signalé l’existence de variauons graduelles ; presque toutes les variations expérimentales offrent les particularités caractéristiques des mutations.

L'intérêt que ces mutations paraissent présenter au point de vue évolutif ne fait qu’accroître l’importance qu’il y aurait à en préciser l’origine. Cette précision ne pourra être obtenue qu’au moyen d'expériences basées sur une technique rigoureuse. Nous nous trouvons ainsi ramenés à la constatation qui est l’idée directrice de ce travail : la nécessité d’une connaissance aussi parfaite que possible des conditions du milieu, afin de pouvoir définir plus exactement quelle est, dans chaque cas, la part qu’il importe d'attribuer à lorganisme et au milieu dans la genèse des variations héréditaires.

Au terme de cet exposé, nous devons constater qu'aucune des théories proposées, aussi bien celles qui dérivent de la conception de Lamarck, que celles de Darwin, de WersmaNN où de DE VRies, ne nous à fourni une explication complète et solidement assise de l’évolution des êtres organisés. Les problèmes les plus essentiels restent sans solution. Quelles sont les variations héréditaires et les non héréditaires ? Quelle est exactement la cause des modifications héréditaires ? En quoi consistent celles-ci ? Autant de questions fondamentales dont la solution n’a pu être apportée avec certitude par aucune des théories que je viens d'examiner.

Il nous reste maintenant à voir comment les recherches expérimentales modernes, bien qu’effectuées le plus souvent avec une méthode défectueuse, ont cependant réussi à fournir un ensemble de données positives permettant de reprendre, sur une base nouvelle, l'étude du mécanisme de l’évolution des êtres vivants.

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