L'ÉTUDE EXPÉRIMENTALE MODERNE DE LA VARIATION ET DE L'HÉRÉDITÉ

L’essor qui caractérise l’étude expérimentale de lhérédité et de la variation, au cours des dernières années, résulte essentiellement de ce que la Biologie put disposer, grâce aux travaux de Naupix et de Menvez sur l’hybridation, d’une méthode de recherches à la fois simple et pratique. Cette méthode constitue un excellent procédé d’analyse des propriétés héréditaires des êtres vivants. Combinée avec une application raisonnée de la sélection, elle permet de séparer, dans la plupart des cas, les variations héréditaires de celles qui ne le sont pas.

Les expériences d'hybridation ne visent nullement à déceler l'origine des variations héréditaires ; par contre, l'analyse serrée des résultats qu’elles ont apportés jette un jour tout nouveau sur la nature des modifications germinales qui conditionnent ces variations et par suite sur la constitution même du patrimoine héréditaire.

Variations individuelles et variations héréditaires

Rien ne permet d'affirmer & priori qu'une variation donnée soit où non héréditaire. Cette indétermination est une des causes principales de l'insuffisance des explications théoriques de l’évolution des organismes. Darwix, par exemple, considérait comme extrêmement nombreuses les variations héréditaires ; il semble pourtant résulter des recherches modernes que leur nombre est assez restreint. Au cours de ses célèbres expériences sur Leptinoiarsa decemlineata, Tower à constaté que parmi les diverses variations que présente ce Chrysomélien, il n'y en à guère que 4 à 5 p. 100 qui soient héréditaires.

Pour s'assurer si une particularité donnée est héréditaire ou non, il ne suffit pas de constater qu'elle se répète régulièrement pendant une série de générations. Il pourrait s'agir en effet de

variations individuelles, liées à une certaine condition constante du milieu, et réapparaissant par suite à chaque génération. Le plumage des Serins nourris avec du Poivre doux rouge devient rouge. Que l’on suppose cet Oiseau se nourrissant régulièrement de ce végétal dans son pays d’origine et la couleur rouge du plumage serait considérée comme héréditaire, alors qu'une alimentaton sans Poivre montrerait qu'il n’en est rien. De même beaucoup de caractères présentés à chaque génération par les bœufs de Simenthal sont liés à l’action sur chaque individu de la vie dans les pâturages alpins et disparaissent dès qu'on transporte ces animaux dans les plaines de la Prusse orientale.

Pour s'assurer si une particularité ancienne ou nouvelle est héréditaire ou non, un excellent moyen consiste à rechercher si la sélection expérimentale entraine la conservation ou l’accentuation de cette particularité. Si la sélection des individus les plus grands, par exemple, d’une population ou d’une lignée, répétée à chaque génération, ne détermine aucune augmentation de la taille moyenne, c’est que la particularité envisagée n’est nullement héréditaire.

De très intéressantes expériences de cet ordre ont été elfectuées par JoHanNNsEx (32). Dans des Haricots, maintenus en culture pédigrée, cet auteur a séparé, en 1900, les graines les plus grosses qui pesaient 95 centigrammes tandis que le poids habituel n’est que de 55 centigrammes. Les descendants de ces gros haricots produisirent des graines de poids très variable, allant de 30 à 70 centigrammes. Ces graines furent réparties en sept catégories d’après leur poids ; JoHannsex rechercha ensuite quel était pour les descendants de chacune de ces sept classes le poids moyen des graines produites. Ce poids était toujours voisin de 55 centigrammes. Voici un tableau résumant le détail de cette expérience.

Poids des graines Poids moyen des graines semées en 1Q01 recueillies en 1902

vire classe. . FDA 740 0e CMOS NME ER ho à 45 »

SR DIN ee 1552300 D9,0 RÉAL Tr Dot 00 57

Béarn tr e 55 à 60 6,9 (EE TE ES 60 à 65 D6,0

me DTRES/ des 65 à 70 55,0

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On voit nettement qu'en 1go2 les haricots conservaient le même poids moyen, qu'ils soient issus des graines les plus légères ou des plus lourdes.

Le poids des graines n’est donc pas lié à quelque particularité héréditaire, mais résulte uniquement de conditions fortuites, déterminant des variations purement accidentelles. Voilà un cas où la variabilité individuelle n’est pas susceptible, par sélection, de produire aucune forme nouvelle.

Des résultats comparables furent obtenus en sélectionnant pendant cinq générations des Haricots d’après leurs dimensions (longueur et largeur) et des Orges pendant quatre générations, eu égard à d’autres particularités.

De même Fruwirra (24), en expérimentaut sur des cultures pédigrées de Pois, ne put pas davantage élever le nombre des gousses en sélectionnant pendant six générations les individus qui avaient produit les gousses les plus nombreuses. Une sélection pendant trois générations de Æ/ordeum distichum erectum, en prenant chaque fois les épis les plus épais, fut totalement inefficace.

Des expériences de Love (36)sur les Pois ont montré également que l’on ne pouvait par sélection modifier dans un sens donné, ni la hauteur, ni le nombre des entrenœuds, ni le nombre des gousses, ni le nombre des grains dans chaque gousse.

Divisant une population de Paramécies en trois séries fluctuantes d’après la taille, JENNINGS (1908-1911) constata que, dans les séries de taille grande, moyenne et petite, la taille moyenne des descendants restait la même que dans la population primitive.

De même Pearz et SurracEe (47) cherchant à augmenter, par sélection, la fécondité des Poules, sélectionnèrent des Poules qu', pendant la première année de leur vie, avaient pondu au moins 200 œufs et en étudièrent la descendance. La moyenne de la production des œufs chez ces descendants ne fut pas accrue.

Tower sélectionna pendant onze générations les Leptinotarsa decernlineata chez lesquels les taches du corselet étaient les plus larges et aussi fusionnées que possible. Malgré la sélection, la courbe fournie par chaque descendance ne se déplaça pas du tout dans le sens d’un mélanisme progressif.

J'ai dans le même ordre d'idée constaté que si on choisit, parmi des Drosophila ampelophila en lignée pure, les individus

les plus grands et les plus petits, on n'obtient, même en r'Éépétant cette sélection pendant plusieurs générations, aucune modification de la taille, les conditions extérieures restant les mêmes. Au contraire, si on fournit un milieu sec ou une alimentation insuffisante, on obtient de petits individus, tandis qu'une nourriture riche, dans un milieu huxide, détermine la production d'individus de grande taille ; mais ces particularités restent individuelles et ne sont pas transmises aux descendants.

Voilà donc tout un ensemble de particularités, présentant les fluctuations caractéristiques de la variabilité individuelle qui ne peuvent être modifiées en rien par la sélection et qui par suite ne sont pas héréditaires. À de telles variations de l'individu, n étant pas accompagnées de modification des éléments génitaux, on tend à donner actuellement le nom de somations. Par somations, il faut donc entendre des particularités du soma de chaque individu, non héréditaires. Parmi ces somations, on range de nombreuses variations en plus ou en moins, teiles que celles portant sur la taille, le poids, le nombre des parties, l'intensité de couleur, etc., les mutilations, les effets de l'usage, les acquisitions intellectuelles, etc.

Il ne faudrait cependant pas se hâter de conclure par analogie que toutes les variations de poids, de couleur, de fécondité ne sont pas héréditaires. C’est ce que vont nous apprendre de nouvelles expériences. Ainsi JonaxnseN fut amené à distinguer dans ses cultures de Haricots plusieurs lignées différant par le poids moyen des graines ; dans l’une, par exemple, (lignée T) le poids oscillait entre 5o et 90, tandis que dans une autre (lignée XIX) le poids variait de 20 à 5o. Dans la lignée à graines lourdes et dans la lignée à graines légères, le poids présentait des fluctuations, mais les poids moyens conservaient leur valeur caractéristique.

Ce qui fait bien ressortir la différence entre ce qu'il y a d’héréditaire et de non héréditaire dans le poids d’une graine, c’est que dans chacune de ces lignées on est incapable, en sélectionnant soit les graines les plus légères, soit les plus lourdes, de déplacer le poids moyen caractéristique de la lignée. Pendant six générations consécutives, JOmANNsEN sépara en effet, dans chacune des deux lignées, les graines les plus lourdes et les graines les plus légères. Cette sélection longtemps continuée

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n'aboutit à aucun résultat. Voici un tableau résumant la marche de cette expérience.

Lignée I (poids élevé) Poids moyen Poids des parents des descendants es ; ON à chaque génération des parents des parents — + es ce 10) 0 9 TT AMEL ER EE 6o 70 63,19 64,85 TOO RENTE 55 80 75,19 70,88 JS OL NTIC AR Re ns 50 87 04,59 56,68 TOC PEU NA UNEES ES 43 73 63,55 63,64 LOGU MARNE Ar 46 8/, 74,38 73,00 ODA ME PRE 56 81 69,07 67,66 Lignée XIX (poids faible) NET ENT e 30 4o 3,83 34,78 TOO CERN ER RENES 29 42 ho ,2t A4r.o2 OO RRe ER er TUe 31 43 31,39 32,64 LOVE TS ET SR MN SEE 27 39 38, 20 2010 T'OOD EE NE Re 30 46 37,92 38,87 O0 7e 2 Nr es Ne 2! 47 37,36 36,99

Chaque année, les descendants d’une même lignée sont, ainsi

qu'on le voit, très semblables les uns aux autres, que les graines parentes aient été choisies parmi les plus lourdes ou les plus légères de la lignée.

Au cours de leurs expériences sur la fécondité des Poules, EARL et SURFACE constatèrent l'existence de deux lignées de fécondité inégale étroitement intriquées l’une dans l’autre, mais

qu'ils réussirent cependant à séparer. Croyant augmenter le nombre des œufs d'hiver, ces auteurs sélectionnaient les Poules ayant pondu au moins 45 œufs pendant la saison froide. Ils constatèrent que cette sélection ne déterminait aucune fixation de cette particularité, mais que tous les descendants appartenaient, d’après le nombre des œufs pondus, à deux catégories, correspondant à une fécondité faible et à une fécondité élevée. En croisant entre eux les descendants de haute fécondité et entre eux également ceux de moindre fécondité, ils purent isoler deux

races dont lune fournit une fécondité moyenne voisine de o1 œufs et l’autre une fécondité moyenne voisine de 20 œufs.

Nous avons vu que Tower avait été incapable d'obtenir par sélection une race de ZLeptinotarsa decemlineata mélanique, mais il constata que, dans le même organisme, il y a, par contre, des cas de mélanisme ou d’albinisme héréditaires. Il put ainsi obtenir deux races nettement distinctes. En pratiquant une sélection méthodique dans une race albinos, il put en isoler quatre races différentes, lune très blanche, Pautre très sombre, et deux de couleur intermédiaire.

Tout ceci nous montre que lorsqu'on envisage une population ou. une lignée, dans laquelle une particularité présente une grande variabilité individuelle, il y à de nombreux cas où cette variabilité est purement individuelle et sans portée évolutive, d’autres où elle provient au contraire du mélange de plusieurs races, ayant elles-mêmes leurs fluctuations propres, mais différant par les moyennes différentes de ces fluctuations. À ces races on donne souvent le nom de génotypes, parce qu'on suppose que la particularité héréditaire qui les caractérise est liée à un déterminant du germen, à un gène correspondant. D'une façon plus générale, on appelle toutes les particularités héréditaires des znulations, terme qui s'oppose aux somations non héréditaires, mais qui n'implique nullement les caractères d’apparition brusque, sporadique, sous forme de rameaux latéraux, qui caractérisent les mutations de pe VRies.

Ces mutations peuvent porter sur des variations discontinues, c’est-à-dire sans intermédiaire (mutations, sens DE VRIES) ou au contraire sur des variations continues présentant tous les intermédiaires entre deux types extrêmes. C’est la forme de la fluctuation, sa valeur moyenne, qui constituent alors la particularité héréditaire.

La variabilité flottante, que l’on appelle encore /luctualion où variation continue, peut donc avoir des significations très différentes. Lorsque, dans une population, on constate une variabilité flottante d’un caractère, de la taille par exemple, si on veut l’exprimer graphiquement, on obtient un polygone de fréquence, en portant sur une ligne horizontale les différentes tailles et en ordonnée les nombres d'individus correspondant à ces tailles différentes ou classes. Ces nombres expriment la fréquence de

rl

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chaque classe. On constate que, de part et d'autre du mode ou classe la plus fréquente, la courbe s’abaisse plus ou moins graduellement jusqu'aux formes extrêmes qui sont les plus rares. Deux cas peuvent alors se présenter :

1° S'il s’agit d’une fluctuation purement individuelle, non héréditaire (somation), on aura beau sélectionner les deux extrêmes, c’est-à-dire mettre en reproduction les individus les plus petits d’une part, les plus grands de l’autre, la courbe de la taille des descendants de ces deux groupes ne sera pas déplacée dans un sens ni dans l’autre.

2° Il peut arriver, au contraire, que la sélection des extrèmes, c’est-à-dire des individus les plus grands et des individus les plus petits, aboutisse à lisolement de deux races distinctes, ayant une certaine taille moyenne héréditaire très grande dans un cas, très petite dans l’autre. En répétant cette opération sur le reste de la population, on peut ainsi isoler progressivement toute une série de génotypes, caractérisés chacun par la forme et la valeur moyenne de leur polygone de fréquence. Une population présentant l'apparence d’une variabilité continue peut donc être constituée par plusieurs génotypes ayant chacun une taille moyenne caractéristique et héréditaire. Chaque génotype présente en outre des fluctuations non héréditaires, par lesquelles les génotypes voisins arrivent à se toucher et mème à empiéter réciproquement les uns sur les autres, ce qui donne à la population son apparence d’homogénéité et de variabilité continue. Dans les conditions ordinaires, lamphimixie, par le croisement de toutes ces races entre elles, contribue à maintenir fusionnés les génotypes dont l’expérience peut seule démontrer l'existence.

La détermination de la nature héréditaire ou non héréditaire d’une particularité peut être effectuée aussi par la méthode des croisements, à condition toutefois que les particularités envisagées, si elles sont héréditaires, se comportent dans les expériences d'hybridation suivant le mode mendélien. Le croisement entre les formes extrêmes d’une fluctuation non héréditaire ne déterminera, en effet, aucune modification du polygone de fréquence de cette fluctuation, la moyenne restant sensiblement la même. Si les extrèmes appartiennent, au contraire, à deux génotypes différents, ceux-ci pourront être séparés, au cours des géné-

rations, au moyen de croisements appropriés. Je reviendrai dans un instant sur cette méthode d'analyse des propriétés héréditaires.

Les mutations et leurs modalités héréditaires

L’expérience et l'observation montrent que l’hérédité n’est Jamais Pidentité entre les parents et les descendants. Une particularité héréditaire présentera toujours des fluctuations individuelles, paraissant liées à l’ensemble des conditions qui ont présidé à l’évolution de chaque organisme.

Dans certains cas, cette échelle de variabilité est extrêmement restreinte ou même en apparence nulle pour un caractère donné : on parle alors de mutations fixes. Par exemple, une race homozygote de Drosophila ampelophila à yeux blancs présente des yeux blancs chez tous les individus et nous ne savons pas voir s’il existe entre eux des différences dans l’intensité du blanc. Si, au contraire, il s’agit d’une race à veux panachés, où l’œil incolore est barré transversalement par une tache rouge, on constate que tous les individus ont bien œil ainsi conformé, mais qu’il existe des variations notables dans la forme et les dimensions de la tache pigmentée. De même, toutes les Drosophiles à ailes vestigiales ont bien leurs ailes réduites à des moignons, mais on peut constater des différences dans la forme exacte et les dimensions de ces moignons d’ailes. Parfois, enfin, la variabilité est encore plus grande, mais si lon établit le polygone de variation de la particularité envisagée, on constate qu’elle oscille entre des valeurs extrêmes définies et que sa valeur moyenne est constante.

Dans d’autres cas, au lieu d’une mutation fixe, on se trouve en présence de mutations oscillantes : tel est le cas de la panachure chez les Souris. La panachure est incontestablement héréditaire comme le montre le résultat du croisement entre Souris panachées et Souris à robe uniforme, mais Pétendue de la panachure des descendants oscille dans de grandes limites autour de la valeur de celle des parents. A la même catégorie de variations oscillantes appartiennent le pelage angora des Chiens, des Lapins, la queue rudimentaire des Chats de lle de Man, la queue très longue du Coq phénix du Japon, la présence de plumes sur les pattes des Poules, ete...

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Une troisième catégorie de mutations dites mutations infixables est caractérisée par le fait que la mutation, si elle est transmise en général, présente cependant des valeurs très inégales et n’apparaît pas chez tous les individus. Ainsi certains Cobayes ont quatre doigts aux pattes postérieures au lieu de trois. La descendance de ces animaux polydactyles ne présente le doigt supplémentaire que dans 97 p.100 des cas. Le croisement avec des Cobayes normaux ne donne que 24 p. 100 d'animaux polydactyles. Dans les races de Poules hyperdactyles, même parmi les mieux sélectionnées, ilapparait toujours 3 à 4 p. 100 des individus qui n’ont pas le cinquième doigt supplémentaire ; d’autres ne l'ont qu’à une seule patte et en tous cas les dimensions de ce doigt sont très variables. Lors du croisement de Poules pentadactyles avec une race normale, à quatre doigts, lhyperdactylie ne domine que d'une façon imparfaite : 20 p. 100 des hybrides manquent complètement du doigt supplémentaire.

Les Poissons rouges dont on élève en Extrême-Orient, depuis des siècles, des races présentant certaines particularités telles que la bifurcation ou la trifurcation de la nageoire caudale offrent encore des exemples de mutations infixables.

Il est très intéressant de noter que, dans une même lignée, MorGax à pu voir se produire des variations héréditaires, immédiatement fixes, œil blanc, œil rose, etc., tandis que d’autres mutations, malgré une sélection prolongée, n’ont jamais affecté d’une façon régulière la totalité des individus. C’est ainsi, par exemple, qu’une Mouche naquit avec une certaine modification des nervures des ailes. Les descendants, issus de son croisement avec une Mouche normale, présentaient la même variation dans la proportion de 1 sur 60. Croisés entre eux, les mutants ne produisirent que 1 anormal pour 39, puis 1 pour 12. Le pourcentage put être ainsi élevé et dans certaines lignées atteignit presque 100 p. 100. Les ailes dites {ronquées sont aussi une mutation infixable qui se manifeste dans 50 p. 100, quelquefois dans 90 p. 100 des descendants, mais sans que ce haut pourcentage put être maintenu. Ces mutations sont d’ailleurs susceptibles d’être réalisées à des degrés très différents. Sur le même organisme et chez Drosophila confusa, À. Dercourr (13) a observé des anomalies de nervation des ailes, appartenant également à cette catégorie des mutations infixables. Par sélection le pourcentage put

être amené à un taux élevé, mais celui-ci ne fut que temporaire et s’abaissa rapidement.

Les Souris à queue bosselée observées par PLare (1910) présentent une malformation de la queue consistant en un épaississement noueux avec incurvation de l’appendice caudal, pouvant siéger à la base, au milieu ou à l’extrémité de l’organe. Cette malformation est héréditaire, car elle n'apparaît que dans certaines familles et elle est héritée d'autant plus sûrement que lascendance est plus atteinte. Mais la malformation n’est jamais héritée chez tous les descendants et sa variabilité est extrême.

Le cas limite est constitué par certaines observations d'ordre médical où on observe plutôt l’hérédité d'une tendance à contracter certaines affections ; on parle alors d’une hérédité de tempérament. L'arthritisme qui se manifeste chez le parent sous forme de crises de goutte, par exemple, pourra se traduire, chez les descendants, par des crises d’asthme ou de lithiase hépatique ou rénale, par des migraines, ou par toute espèce de manifestations pathologiques liées au tempérament arthritique. On parle d'hérédité en général, d’hérédité de tempérament, de tendance.

Pour de semblables cas de transmission héréditaire irrégulière il est nécessaire d’acquérir la certitude que les particularités envisagées sont bien héréditaires et ne sont pas déterminées par quelque cause actuelle ignorée. Or, si la connaissance approfondie du milieu n’est peut-être que médiocrement utile, lorsqu'il s’agit de certaines mutations tout à fait fixes, elle devient, par contre, indispensable lorsqu'on se trouve en présence de ces mutations dites infixables ou de ces cas d’hérédité de tendance, dont la nature héréditaire n’est pas immédiatement évidente et dont la réalisation est des plus variables et des plus inconstantes.

Lorsqu'on a, par sélection, élevé le taux des individus porteurs d’une variation (modification de nervation de Paile, par exemple) jusqu’à 100 p. 100, mais que ce pourcentage diminue ensuite, même si la sélection est continuée, on peut se demander, en effet, quelle est la signification des individus qui ne présentent pas la variation. Leur patrimoine héréditaire n'est-il pas modifié ? Ou l’est-il moins que celui des autres ? Pourtant si on croise entre eux de ces individus, normaux en apparence, on voit réapparaître un pourcentage souvent élevé de mutants dans leur descendance,

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Si la variation est liée à une modification germinale, celle-ci devait donc exister chez les parents, bien qu’elle ne se traduisit extérieurement par rien. Faut-il alors admettre que la réalisation de la variation morphologique est empêchée, modifiée par certaines actions extérieures et que, si les conditions étaient uniformes, les individus seraient tous affectés par la même variation ? Quelle est, d’autre part, la signification des degrés que lon observe dans la réalisation de la mutation ? Ceux qui la présentent avec le plus de force, tantôt paraissent léguer à leurs descendants une variation plus accentuée, réalisée chez un plus grand nombre d'individus, tantôt ne donnent que des descendants à variation faible ou peu fréquente.

En présence de résultats aussi contradictoires, on en arrive à se demander si les résultats capricieux observés ne sont pas dus surtout à l’action de conditions extérieures variables et même s’il y à quoi que ce soit d'héréditaire dans la réapparition de telles variations. Pour l’étude de cas de ce genre dont l'intérêt est évident, la maîtrise des conditions du milieu devient donc une nécessité primordiale.

Mutations et croisements

Les règles de lhybridation formulées par Naubix, puis sous une forme plus précise par MenpeL, paraissent s’appliquer, non sans quelques variantes, à la généralité des cas. Elles sont, en effet, valables, ainsi que cela a été vérifié expérimentalement, pour un nombre considérable de particularités héréditaires de forme, de structure, de dimensions, de coloration, de processus physiologiques où pathologiques, observés chez les plantes ou chez les animaux les plus divers.

Ces lois, dont je rappellerai les points principaux, sont basées sur des résultats dont certains nous conduiront à des précisions de la plus haute importance, en ce qui concerne la nature du patrimoine héréditaire.

Lorsqu'on considère, par exemple, deux races de Souris dont Pune est caractérisée par un pelage gris et des yeux noirs, l’autre par un pelage blanc et des yeux rouges (par absence de pigment), ilest de toute évidence que les zygotes de lune et l’autre

race diffèrent par quelque chose qui conditionne précisément, au cours de l’ontogenèse, la production ou la non production du pigment des poils et des yeux. La nature intime de cette différence nous est totalement inconnue, Certains biologistes tendent à placer ces différences dans la présence ou l’absence de certaines particules matérielles déterminantes, mais une semblable interprétation reste purement théorique et n’est qu’une façon de représenter par une image les différences que nous constatons.

A priori on pourrait tout aussi bien penser que ce qui différencie les œufs des deux races ce n’est pas telle ou telle particule, mais bien une constitution physico-chimique différente de la substance vivante, considérée elle-même comme un tout dont chaque élément serait en corrélation fonctionnelle étroite avec tous les autres. Or pour que la substance vivante d’un zygote ait une semblable homogénéité, il faut que les éléments physico-chimiques des deux gamètes qui l’ont constituée aient été intimement fusionnés et combinés de façon à réaliser une substance de nouvelle constitution physico-chimique, capable de donner un être nouveau.

Hérédité constamment intermédiaire. — Si l’on se base sur une semblable conception de la cellule initiale, il semble que, lorsqu'elle doit son origine à des gamètes de race différente, le mélange des éléments physico-chimiques de ces gamètes doive aboutir à la production d’une série d’êtres nouveaux, chez lesquels les particularités se trouveront représentées par un mélange plus ou moins égal, par quelque combinaison nouvelle et stable des particularités des parents.

Pareille éventualité paraît être réalisée, mais seulement dans des cas exceptionnels. On parle alors d’hérédité constamment intermédiaire. On peut en citer comme exemple le croisement réalisé par Casrze (8) entre une race de lapin à longues oreilles, mesurant 220 millimètres, et une race à oreilles courtes, mesurant 10 millimètres. La longueur des oreilles des descendants oscille sensiblement autour de la moyenne arithmétique entre les longueurs des oreilles des parents, à la première comme à la seconde génération. Un autre exemple est celui des mulâtres résultant du croisement chez l’espèce humaine entre race blanche et race noire. Sans doute, LanG à essayé de ramener ces faits à la conception mendélienne en décomposant arbitrairement la

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série continue observée en éléments discontinus, de même que l’on peut toujours inscrire dans un cercle son polygone limite, mais une semblable opération reste, dans le cas considéré, absolument illégitime et n’a qu’un intérêt purement théorique.

Hérédité mendélienne ou alternative. — T\ est, par contre, bien certain que les cas d’hérédité constamment intermédiaire restent exceptionnels et que le comportement est tout autre en règle générale. Au lieu de réaliser un mélange constant des patrimoines héréditaires des deux races, le croisement ne semble déterminer qu’une mise en présence passagère de ces deux patrimoines : dès la deuxième génération d’hybrides on voit, en effet, les races croisées se séparer à nouveau. Cette dissociation est caractéristique de l’hérédité mendélienne. Celle-ci présente d’ailleurs différents types que je vais rapidement examiner.

1° Type pois. — Soit le croisement entre une Souris grise sauvage et une Souris albinos. Les descendants (F1) sont tous de la couleur gris sauvage. Cette couleur est dominante d'une façon constante. Mais si on croise ces hybrides entre eux, on voit apparaître à la deuxième génération des gris purs (homozygotes), des blancs purs (homozygotes) et des gris hybrides (hétérozygotes).

Si l’on appelle d’une façon générale A et B, deux particularités de deux races, formant un couple allélomorphique, on peut représenter ce qui se passe par le schéma suivant

P APE D Fr tous À (A dominant) | Fo A + 2A + B Se purs purs F3 A +oA +B NN purs purs

Le phénomène de dominance est extrêmement curieux. Il est certain que les hybrides Fr ont la constitution héréditaire (A XX B); cependant seule la forme correspondant à À se trouve réalisée. On dit que B est en état de latence ce qui est un mot, non une explication, La suite des générations montre que les deux

patrimoines À et B des parents ne sont nullement fusionnés, ne sont pas entrés en combinaison chez les hybrides. On pourrait, pour expliquer le fait de dominance, penser que les deux patrimoines héréditaires agissent simultanément, mais que la réalisaüon conditionnée par lun est nécessairement masquée par la réalisation conditionnée par l’autre. Dans le croisement entre Souris grise et blanche, on pourrait supposer que chaque poil est à la fois blanc et gris, mais que la présence des pigments déterminant le gris masque nécessairement labsence de pigments déterminant le blanc. Une semblable explication ne saurait avoir une valeur générale; même dans le cas particulier, pris comme exemple, elle est d’ailleurs inadéquate, car il existe certaines races de Poules notamment où c’est, au contraire, le blanc qui est dominant par rapport aux autres couleurs pigmentaires. Nous ne pouvons que constater le fait de la dominance, sans en saisir en aucune façon le mécanisme.

> Type maïs. — Les croisements appartenant à ce type ne comportent, au contraire, aucune dominance d’une particularité héréditaire sur l’autre. Si l’on croise par exemple une race de Mirabulis jalapa à fleurs blanches avec une race à fleurs rouges, les descendants de première génération ont tous des fleurs roses c’est-à-dire de teinte intermédiaire. Mais cette couleur spéciale aux hétérozygotes ne signifie nullement que les deux patrimoines héréditaires aient été intimément fusionnés, car on assiste, à la deuxième génération, à une séparation des races parentes, comme dans le type précédent : on trouve en effet des plantes à fleurs rouges homozygotes, des plantes à fleurs roses hétérozygotes et des plantes à fleurs blanches homozygotes.

Le type maïs peut être représenté par le schéma suivant :