F5 A + 2 (AB) + B

purs purs

106 E. GUYÉNOT

L'aspect intermédiaire, présenté par les hétérozygotes, n’est d’ailleurs bien souvent qu’une apparence. Baresox a montré que le croisement entre Poules de race noire et de race blanche aboutissait à des hybrides de couleur bleue, connus sous le nom de poules andalouses. Or sion examine, à un grossissement suffisant, les plumes bleues de ces hybrides, on constate que cette couleur est due à l'existence de parties blanches et de parties noires formant une sorte de mosaïque. Les deux couleurs des parents sont donc réalisées simultanément et côte à côte.

Dans d’autres cas ce phénomène est visible directement. DavEN- PORT (1906), croisant des Poules noires de la race Cochinchinoise avec des animaux blancs de la race Italienne, observa parmi les hybrides des individus blancs, des noirs et des noirs tachetés de blanc. De même Hacker obtint des Axolotls panachés, par le croisement entre animaux blancs et noirs. Le croisement entre Datura à fruits épineux et Datura à fruits lisses donne naissance, ainsi que l’a montré Naupiw, à des hybrides dont les fruits sont lisses par endroits et épineux par ailleurs. C’est dans certains croisements entre Papillons que cette séparation des deux patrimoines héréditaires présente son maximum : la moitié d’un individu est entièrement du type de l’un des parents, l’autre moitié entièrement du type de l’autre parent.

Il est enfin très intéressant de remarquer qu'il peut y avoir dominance d’une particularité à une certaine échelle et hérédité intermédiaire à une autre échelle. Ainsi les hybrides provenant du croisement de Pois à graines rondes avec Pois à graines ridées, ont tous des graines rondes. Mais en examinant au microscope les grains d’amidon chez les parents et chez les hybrides, Dar- BISHIRE (1908) a constaté des différences très suggestives. Dans le Pois rond, les grains d’amidon sont ovales comme ceux de la pomme de terre et dépourvus de stries radiales. Cet amidon absorbe, après 24 heures de séjour dans l’eau, 80 p. 100 de son poids d’eau. Dans la race ridée, les grains d’amidon sont ronds, présentent 4 à 6 stries radiales et absorbent 120 p. 100 de leur poids d’eau. Or, chez les hybrides, les grains d’amidon sont de forme intermédiaire, ils ont 2 à 4 stries radiales et absorbent 100 p. 100 d’eau.

3° Dominance incomplète. — Dans les cas appartenant à cette catégorie, Pune des particularités des parents est dominante en

général, maïs la particularité inverse se trouve souvent réalisée à un faible degré.

C'est ainsi que dans le croisement entre Européens à cheveux plats et Nègres à cheveux crépus, cette dernière particularité est dominante chez les mulâtres; cependant ceux-ci possèdent souvent une mèche de cheveux plats.

Les Poules hybrides provenant du croisement entre les races Poules brunes et Italienne (blanche) sont blancs, mais présentent presque toujours quelques plumes colorées.

Les Rats blancs et noirs, croisés avec la race sauvage, donnent des hybrides à robe de la couleur sauvage, mais la plupart présentent cependant une tache blanche sur la tête. Les Lapins de Hollande dont la moitié postérieure du corps est gris, jaune ou noire, la moitié antérieure blanche sauf le pourtour des yeux et des oreilles, lorsqu'on les croise avec une race de robe uniforme, donnent des hybrides qui, d’après Hursr, sont uniformes, avec cependant, chez la plupart, une tache blanche derrière la tête.

Quand on croise des Bœufs noirs, sans cornes de Gallovay avec la race blanche Shorthorn à corne courte, les hybrides n’ont pas de cornes en général, mais 1 sur 20 ou sur 4o de ces animaux possède de petites cornes.

Les recherches de Nizso-EuLe (1909) ont montré que dans le croisement'entre Blés à épis barbus et Blés à épis imberbes, les hétérozygotes sont généralement sans barbes, mais que celles-ci apparaissent parfois, courtes ou même assez longues.

De même, les hybrides résultant du croisement entre avoines à barbe blanche et avoines à barbe jaune sont jaunâtres, ou blancs, ou intermédiaires entre le blanc et le jaune.

L° Dominance inconstante. — Ce cas nous conduit à un troisième mode, celui dit de dominance inconstante, que lon peut schématiser ainsi :

Fa AD Fr A + B + tous les intermédiaires F2 A + B + tous les intermédiaires

Ce cas diffère du type maïs proprement dit par le fait que lon trouve à la première génération des individus du type À, des individus du type B et des individus intermédiaires, tandis que dans le éype maïs tous les individus sont intermédiaires.

108 E. GUYÉNOT

De nombreux cas de dominance inconstante ont été observés dans les croisements de races de poules.

Ainsi Pearz et Surrace (1910) ayant croisé des Plymouth Rocks (à crête simple) avec des Cornish Game (à crête en pois) obtinrent des hybrides dont quelques-uns avaient typiquement les crêtes de lun et l’autre parent, mais dont la majorité présentaient tous les passages entre les deux formes de crête.

L'hyperdactylie des Poules Houdan, Dorking, etc., offre un cas analogue. Le croisement entre Poule à 4 doigts et race hyperdactyle donne des hybrides où Fhyperdactylie domine, mais de façon très inconstante ; il y a des individus à 4 doigts, d’autres en ayant 5, aux deux pattes ou à une patte seulement.

En croisant des Poules sans croupion avec une race normale, Davexporr a obtenu, soit tous les individus pourvus d’un croupion, soit la moitié des individus sans croupion, soit une majorité sans croupion (21) et quelques-uns (3) normaux.

La syndactylie, la présence de plumes aux pattes, sont des particularités suivant également ce mode d’hérédité.

Dans tous ces cas d’ailleurs, les caractères envisagés sont inconstants, même dans les races les plus pures et appartiennent à la catégorie des mutations dites infixables.

Croisement et patrimoines héréditaires

Tous ces faits montrent que, chez les hétérozygotes, les substances vivantes des deux parents interviennent, de façons très différentes suivant les cas, dans la réalisation des particularités morphologiques ou physiologiques de ces hybrides. Tantôt ce sont uniquement des particularités de lun des parents qui apparaissent et {out se passe en apparence comme s'il n'y avait pas eu de croisement. Tantôt les deux substances héréditaires agissent conjointement, soit sur les mêmes parties (intermédiaires vrais : couleur rose de Mirabilis jalapa, grains d’amidon du Pois), soit sur des parties différentes : plumes bleues des Poules andalouses, hybrides tachetés, épis mixtes. Parfois enfin les deux substances vivantes agissent conjointement, mais aboutissent à des réalisations variables à la fois du type de l’un et de l’autre parent, et de types intermédiaires multiples,

Une telle variabilité dans les résultats n’a rien de surprenant, si lon songe aux constitutions héréditaires, différentes à des degrés plus ou moins accentués, que le croisement met en présence.

Un fait demeure certain, c'est qu’il n’y a pour ainsi dire jamais fusion, combinaison intime des éléments physico-chimiques des deux gamètes. Même lorsque les hybrides sont intermédiaires, on voit en effet à la deuxième génération réapparaître des individus purs, homozygotes, appartenant aux types des deux parents.

On peut cependant se demander si les deux substances vivantes, non fusionnées, ont pu vivre ainsi côte à côte sans agir quelque peu lune sur l’autre, sans qu’au moins certains de leurs éléments constitutifs se soient mélangés ou fusionnés. On peut en chercher Ja preuve dans lPétude approfondie des homozygotes qui apparaissent lors de la disjonction mendélienne. Ces homozygotes sont-ils bien identiques aux parents ou le fait que leur substance héréditaire a été, au cours de multiples divisions cellulaires, et parfois pendant un grand nombre de générations, en contact avec une autre, qui comme elle et en même temps qu’elle a dû vivre, assimiler, respirer, se multiplier, n’a-t-il pas pu introduire dans cette substance quelque modification que décèlerait la suite de la descendance ?

Pour répondre avec certitude à cette question, il serait indispensable de suivre pendant de très nombreuses générations, la descendance de ces homozygotes. Cela n’a été fait que rarement. J’ai suivi personnellement, pendant 50 générations, la descendance de Mouches à yeux rouges et à yeux blancs, homozygotes, issus du croisement rouge >< blanc, sans observer aucune modification dans la descendance. De même, j'ai répété, avec des Mouches à yeux rouges provenant d’homozygotes issues du croisement entre Mouches à yeux rouges et Mouches à yeux panachés, les croisements les plus divers; le résultat à été le même que s'il s'était agi de Mouches à yeux rouges sauvages. (Quelques anomalies se sont cependant produites sur lesquelles je reviendrai dans un travail ultérieur).

Un fait intéressant à été signalé par G. BELLAIR (2) à la suite de croisements effectués entre deux variétés de tabac : Vicotiana sylvestris et Nicotiana tabacum. Les hybrides de première géné-

110 E. GUYÉNOT N

ration sont du type {abacum, avec cependant une taille plus grande, un pouvoir florifère plus élevé et une fécondité plus réduite. À la deuxième génération, on obtient des Tabacs polymorphes et de fécondité très variable. Les graines de ces hybrides n’en redonnent pas moins V. sylvestris et N. tabacum ‘avec tous leurs caractères. Or si on croise entre eux ces descendants en apparence purs, sortis d’un hybride dissocié, on a des résultats très différents de ceux fournis par le croisement des parents. Au lieu d’hybrides à dominance du type !V. {abacum, on observe une série de types disparates, des Tabacs géants, des Tabacs nains, des plantes à fleurs blanches, d’autres à fleurs roses, à fleurs rouges, à fleurs striées, etc.

Quoi qu’il en soit, les faits de cet ordre restent exceptionnels, mais nous comprenons bien que de même que la dominance est complète, nulle ou inconstante suivant les natures des substances héréditaires mises en présence, de même le degré d'influence réciproque de ces deux substances pourra dépendre de leur degré d’affinité, de la parenté de leurs compositions chimiques et de leurs édifices structuraux.

J'ai raisonné jusqu'ici comme si, dans le croisement entre deux races, on ne mettait en présence que des individus différant par une seule particularité. De semblables cas sont en réalité exceptionnels ; la plupart du temps le croisement est fait entre individus différant par un grand nombre de propriétés morphologiques ou physiologiques.

Les règles mendéliennes continuent à être applicables à chaque particularité, ainsi que vont le montrer quelques exemples. Si on croise des Souris de robe gris sauvage uniforme, avec des Souris noires mais panachées de blanc, on constate que les hybrides de première génération sont tous gris sauvage et de robe uniforme. L'étude de la dissociation de ces hybrides, à la deuxième génération, est des plus intéressantes. On constate, en effet, l'apparition à cette génération de Souris grises uniformes, de Souris grises panachées, de Souris noires uniformes, de Souris noires panachées. De même, si on croise des Drosophiles à yeux rouges et à ailes longues avec des Mouches à yeux blancs et à ailes courtes, on obtient, outre des individus du type des deux parents, des Mouches à yeux rouges et ailes courtes et des mouches à yeux blancs

RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME ait

et ailes longues. Dans le croisement entre une variété de Lychnis à fleurs rouges et à feuilles poilues avec une variété à fleurs blanches et à feuilles lisses, on constate, à la deuxième génération, l'apparition d'individus caractérisés par les combinaisons : rougepoilu; rouge-lisse; blanc-poilu ; blanc-lisse; rose (type mais)poilu ; rose-lisse.

Toutes ces différentes catégories d’hybrides se trouvent d’ailleurs exister dans des proportions définies. Leur existence et leur nombre peuvent être expliquées de la façon suivante :

Reprenons l'exemple du croisement entre Souris grises uniformes et noires panachées et représentons par des lettres les différentes particularités en présence en appelant

\ A, la couleur sauvage (gris) B, le pelage uniforme a, la couleur noire b, le pelage panaché.

Le croisement des parents peut être représenté par le symbole

AB >< ab.

Les hybrides Fr ont la constitution AaBb, mais À dominant & et B dominant b, ils sont, quant à l'apparence, du type gris uniforme.

Supposons que, lors de la formation des gamètes, les propriétés héréditaires conditionnant l’apparition des particularités A, B, a, b, se combinent entre elles de toutes les manières possibles, ces gamètes auront les constitutions AB, Ad, aB, et ab.

Lors de la fécondation, les gamètes mâles et femelles se rencontreront au hasard, si bien qu’il en résultera 16 combinaisons d’hybrides de deuxième génération.

Ces combinaisons peuvent être représentées par le tableau suivant :

(®) AB aB Ab ADM")

AB ABAB ABaB ABA6 ABab aB aBAB (aBaB) aBAb (aBab) Ab AbAB AbaB AbAb Abab

ab abAB (abaB) abAb abab

112 E. GUYÉNOT

Neuf combinaisons, renfermant au moins une fois les particularités dominantes A et B, correspondent à des animaux gris uniformes.

Aux trois combinaisons, renfermant A et b, appartiennent des animaux gris panachés.

Aux trois combinaisons, renfermant « et B, appartiennent des animaux noirs uniformes.

A l’unique combinaison ne renfermant que « et b correspondent des animaux noirs panachés.

L'expérience montre que l’on obtient bien 94 Souris grises uniformes, pour 3 grises panachées, 3 noires uniformes et 1 noire panachée.

Tout se passe donc comme si les propriétés héréditaires, condiüonnant les quatre particularités différentes, jouissaient d’une indépendance réciproque telle que l’on puisse les faire passer 1solément d’une race dans une autre, grâce à leur séparation dans les gamètes

Cette constatation est capitale : elle nous montre que, lors de la formation des gamètes chez les hybrides, /a dissociation mendélienne ne réside pas purement et simplement dans une séparation en bloc des patrimoines héréditaires accolés des deux parents, mais dans une séparation de certains éléments de ces deux patrimoines héréditaires, éléments dont l'existence se trouve ainst incontestablement démontrée.

Le patrimoine héréditaire n’est donc pas une masse de substance vivante, homogène, dont toutes les parties seraient en étroite corrélation les unes avec les autres. Ce patrimoine est, de toute évidence, formé de parties susceptibles d’être héritées isolément et, dans les croisements, d’entrer en combinaison, indépendamment les unes des autres. Quelle est la nature de ces unités du patrimoine héréditaire ?

Les unités héréditaires

Au moment où les résultats expérimentaux amenaient les biologistes à se poser cette question, il était une théorie qui paraissait immédiatement susceptible d'en donner la solution, e’était la conception des déterminants de Wrismanx. Il ne pouvait pas y

avoir en effet de confirmation plus éclatante, au moins en apparence, de ceite conception théorique. Montrer que l’œuf n’est pas, au point de vue héréditaire, une unité formée par la combinaison de substances physico-chimiques intimement liées, mais un agrégat de constituants pouvant être séparés les uns des autres; montrer que ces constituants correspondent à certains caractères ou groupes de caractères susceptibles d’être hérités indépendamment, c'était plus qu’il n’en fallait pour permettre d'identifier ces constituants avec les particules matérielles qui sont à la base de l’hypothèse de Wersmaxx. Aussi nombre d'auteurs, adoptant entièrement l’hypothèse weismannienne, ramenèrent-ils les phénomènes de mendélisme à un chassé-croisé de déterminants, c'est-à-dire de ces particules vivantes, décomposables en biophores, qui, par leur groupement en ides, puis en chromosomes, représenteraient les supports de l’hérédité.

Le mot de déterminant est parfois employé dans un sens différent. CUÉNOT (!), par exemple, définit ainsi le déterminant : (On peut concevoir que c’est une substance chimique particulière, renfermée dans les cellules sexuelles, qui détermine, à travers les innombrables divisions et réactions cellulaires, une certaine constitution intime des cellules de la peau, du système nerveux, du tube digestif, etc., se traduisant parfois par des caractères visibles ; ainsi les déterminants des quatre premières catégories (chez la Souris) correspondent peut-être à la présence, dans les cellules de l’épiderme et de l'œil, de chromogènes dont la coopération produit des pigments variés, mais il est impossible de savoir en quoi ils affectent les cellules des reins ou du foie, car les modifications non visibles en rapport avec un changement de déterminants échappent à nos moyens d'investigation. »

D’autres auteurs remplacent le mot déterminant par d’autres expressions, unités héréditaires, gènes, facteurs, qui ont Pavantage de ne comporter aucune définition prématurée de la nature de ces constituants du patrimoine héréditaire. Si on est amené à constater expérimentalement qu'une particularité n’est réalisée que si Pœuf contient un certain constituant, un certain gène, on dit que tous les individus, ayant ce « gène » dans leur patrimoine héréditaire, appartiennent au même génolype, sans chercher à

(t) Cuénor, La genèse des espèces animales. F, Alcan, édit., p. 116.

114 E. GUYÉNOT

savoir exactement en quoi consiste réellement le gène en question.

Le mot « facteur » n’est pas employé, ainsi que tendrait à le faire penser sa signification étymologique, dansle sens de cause déterminante de la particularité correspondante. Le mot facteur est pris dans son acception algébrique. L'analyse mendélienne décompose un mécanisme héréditaire en une série de facteurs, dont le nombre dérive directement des constatations expérimentales. Ce terme facteur pourrait être remplacé aussi bien par celui de condition. On met en évidence une série de conditions ou facteurs, que ceux-ci soient germinaux, démontrés par l'analyse mendélienne, ou au contraire des facteurs externes intervenant au cours de l’ontogenèse. Cette notion de facteurs, ainsi comprise, nous éloigne de la conception de particules représentatives. Un facteur pourra être une substance chimique du germen, une diastase autocatalytique (HaGepoorN), un rapport entre deux autres facteurs germinaux, une condition du milieu. Il n’est pas, comme le déterminant de WersmanN, une simple création de l'esprit, mais a la signification d’une représentation symbolique d’une donnée expérimentale.

Nous avons vu, en étudiant le croisement entre Souris noire panachée et Souris grise uniforme, comment les résultats de ce croisement conduisaient à la notion d'unités héréditaires. En multipliant les croisements, on arrive à déceler l'existence dans un organisme de toute une série de ces unités. Ainsi la Souris grise ne doit pas sa couleur à une seule unité héréditaire, mais à plusieurs unités qui peuvent être héritées indépendamment les unes des autres. Toutes les souris pigmentées, grises, noires, Jaunes, etc., possèdent une certaine unité, désignée dans la nomenclature de Cuénor par la lettre C, et qui conditionne la réalisation des différents pigments. Si cette unité C vient à manquer, la souris est dépourvue de pigments, mais on voit immédiatement qu'il peut exister des albinos de race grise, noire ou jaune.

L'analyse mendélienne à de même conduit Mor&ax (4o) à cette conclusion que lœil rouge de Drosophila ampelophila sauvage n'est pasconditionné par une unité héréditaire, mais par plusieurs, chacune de celles-ci déterminant l'apparition d'autant de pigments dont le mélange donne l'œil rouge. Le plus remarquable, et ce qui prouve bien la réalité de cette interprétation,

c'est que MorGax a pu obtenir autant de races, caractérisées précisément par les couleurs correspondantes de l'œil.

Si l’on appelle, avec l’auteur, C unité qui détermine lappariüon du pigment quel qu’il soit et dont l’absence détermine l’état albinos, O unité déterminant la couleur orange de l'œil, P celle qui conditionne la’couleur rose et V celle déterminant la couleur vermillon, on est amené à la conclusion que l'œil rouge sauvage est dû à la présence dans le germen des unités VPOC. Les Mouches à œil rose possèdent les unités POC, les Mouches à œil vermillon les unités VOC et les Mouches à yeux oranges les unités OC. Si C manque, on obtient, en partant de ces différentes races, des albinos de rouge, de vermillon ou de rose. L'existence de lignées pures à œil vermillon, rose, blanc et l'étude des croisements de toutes ces races entre elles et avec la forme rouge sauvage confirment pleinement les conclusions relatives à l'existence de ces différentes unités héréditaires.

Par contre, l'existence des facteurs héréditaires n’est pas toujours rendue aussi tangible. Dans un croisement entre Avoine à balle noire et Avoine à balle blanche, Nizson Ence constata qu’à la première génération tous les hybrides étaient noirs, tandis qu'en F2, il trouva 630 individus noirs pour 4o blancs, soit 15 p. 1. Cette proportion n’est pas explicable si Pon admet l’existence de deux facteurs seulement, l’un conditionnant le noir, l’autre conditionnant le blanc. On devrait, en effet, trouver dans ce cas une proportion de 3 noirs (couleur dominante) pour 1 blanc et non de 15 pour 1.

Cette difficulté peut cependant être résolue, si, à l'exemple de Nizson Euze, on suppose que la couleur noire est conditionnée non plus par un, mais simultanément où indépendamment par deux facteurs héréditaires, À et B, et que le blanc est dû à l’absence ou à un état différent de ces facteurs, a et b. Le croisement pourrait être alors représenté par le schéma suivant :

É AB (noir) X< ab (blanc) Er ABab (noirs) Fo AB + 3aB + 310 + 1ab

1) noirs r blanc

116 E. GUYÉNOT

Cette hypothèse se trouve confirmée par Pexamen de la troisième génération. Les gamètes des individus de première 8 génération ont, en effet, les constitutions AB, Ab, Ba ou «b. Les croisements possibles et les résultats théoriques sont dès lors les suivants :

Croisements 2e génération 3e génération

AB >< AB AABB (noirs) noirs constants AB << aB AaBB (noirs) noirs constants AB >< Ab AAbB (noirs) noirs constants AB >< ab AaBb (noirs) 15 noirs : 1 blanc

Ab >< AB AABD (noirs) noirs constants Ab >< Ab AAbb (noirs) noirs constants Ab << aB AaBb (noirs) 15 noirs : 1 blanc ADS ub Aabb (noirs) 3 noirs : 1 blanc

aB >< AB AaBB (noirs) noirs constants GRAEEA D AaBb (noirs) 15 noirs : 1 blanc aB XX aB aaBB (noirs) noirs constants

aB << ab aaBb (noirs) 3 noirs : 1 blanc

ab >< AB AaBb (noirs) 19 noirs : 1 blanc ab >< Ab Aabb (noirs) 3 noirs: 1 blanc ao Na aaBb (noirs) 3 noirs : 1 blanc ab >< ab aabb (blancs) blancs constants

Or, l’examen de la troisième génération montre que l’on obtient en effet 7 noirs constants, pour { fois le rapport 15 noirs : 1 blanc, {4 fois le rapport 3 noirs : 1 blanc et enfin 1 blanc pur. Le résultat expérimental est entièrement conforme au résultat théorique prévu et confirme par conséquent l'hypothèse formulée.

C’est de cette manière que l’on a été conduit, dans certains cas, à admettre l'existence de 3, 4 facteurs ou plus, concourant à la production d’une même particularité et appelés facteurs homoloques.

Les raisons, qui militent en faveur de lexistence de semblables facteurs, sont cependant moins péremptoires que celles que nous avons vu invoquer, en ce qui concerne les unités héréditaires de Pœil des Drosophiles ou de la robe des souris. Dans ces cas, en effet, on à obtenu des races caractérisées précisément par les cou-

leurs correspondant aux différentes unités héréditaires admises. L'existence des facteurs homologues n’a, par contre, d’autre raison d’être que la nécessité de faire rentrer dans le cadre mendélien des résultats numériques qu’un seul couple de facteurs ne suffirait pas à expliquer. Ce qui souligne bien le caractère un peu artificiel de cette façon de procéder, c’est que, raisonnant sur un même cas, des auteurs ont pu en fournir chacun une explication différente, en partant d’hypothèses dissemblables sur le nombre et la répartition des facteurs génétiques. IT y a là une porte ouverte à un abus facile à commettre, car il est évident qu’en inventant le nombre de facteurs nécessaires, on peut arriver à tout expliquer par la théorie mendélienne et même, comme l’a essayé A. Lanc, à faire rentrer dans le domaine de l’hérédité alternative des cas d’hérédité constamment intermédiaire, celui des mulâtres par exemple.

Parfois, même en imaginant des combinaisons compliquées de facteurs, on se heurte néanmoins à des résultats dont la théorie ne peut rendre compte. Cependant les biologistes les plus convaincus de luniversalité des ‘lois mendéliennes n'hésitent pas alors à compliquer l’échafaudage des facteurs génétiques par des hypothèses accessoires (facteurs d'arrêt, facteurs d’excitation, facteurs exerçant les uns sur les autres une sorte de dominance ou épistase). Il est certain que ce sont là des essais d'explication intéressants, mais auxquels il serait imprudent d'attribuer une valeur définitive.

Le support anatomique de l’hérédité

Quelle que soit la nature exacte des facteurs où unités héréditaires, on s’est préoccupé de savoir dans quelle partie du germen, de la cellule initiale, se trouvent ces constituants du patrimoine héréditaire. Pour tout un ensemble de raisons, on a été conduit à les localiser dans ces parties chromatiques du noyau, qui se présentent, au moment de la division caryocinétique, sous la forme de chromosomes. A vrai dire, il n’a été fourni aucune démonstration de lexistence d’une semblable localisation ; celle-ci paraît cependant vraisemblable lorsqu'on prend en considération les constatations suivantes.

418 E. GUYÉNOT

Le spermatozoïde qui apporte, lors de la fécondation, le patrimoine héréditaire paternel ne renferme qu'une infime quantité de cytoplasme, mais possède un noyau qui est sensiblement équivalent à celui de l’ovule. Ce sont les parties chromatiques de ces noyaux des gamètes que l’on voit se joindre, puis se séparer, d’une façon symétrique, au cours des divisions successives. La régularité des figures caryocinétiques évoque la régularité de la répartition des constituants du patrimoine héréditaire parmi les différents gamètes.

Les études modernes sur le déterminisme du sexe renforcent encore l'hypothèse d’une localisation .du patrimoine héréditaire dans les chromosomes. On peut, en effet, considérer comme établi que le sexe est déjà déterminé au moment de la fécondation. Cette affirmation est basée sur tout un ensemble de faits ; on à notamment pu constater l’existence d’une relation certaine entre la constitution chromatique des gamètes et le sexe de lindividu issu de leur conjugaison.

Chez certains organismes, en effet, les cellules somatiques des femelles ont un nombre de chromosomes pair (2N), tandis que les mâles ont un chromosome de moins (2N-1). Ces nombres se trouvent dans les cellules mères des gamètes, ovogonies ou spermatogonies. Mais, par suite des divisions cellulaires aboutissant à la formation des gamètes, les ovules ont chacun la moitié du nombre des chromosomes somatiques (N), tandis que la division des 2 N-1 chromosomes mâles aboutit à des spermatozoïdes dont les uns ont N et les autres N-1 chromosomes. Il y a donc une moitié des spermatozoïdes qui ont un chromosome de plus que l'autre moitié. La conjugaison d’un ovule N avec un spermatozoïde N aboutit à un œuf ayant 2N chromosomes, qui donnera un individu dont toutes les cellules auront 2N chromosomes, c’est-àdire un individu femelle. La fécondation d’un ovule N par un spermatozoïde N-1 produit un œuf possédant, ainsi que toutes les cellules qui en dérivent, 2 N-r chromosomes, c’est-à-dire aboutissant à un individu de sexe mâle.

Dans d’autres cas, les gamètes ont tous le même nombre de chromosomes, mais la moitié des spermatozoïdes renferme un chromosome plus petit dont la présence est liée à la réalisation du sexe mâle.

De très intéressantes recherches de MorGax ont de plus montré

l'existence, chez Drosophila ampelophila où de semblables différences chromatiques sexuelles ont été constatées, de particularités liées à un sexe, au point de vue héréditaire (heredity sex limited). Si l'on admet que les faits relatés plus haut démontrent que le sexe est déterminé par des différences dans la constitution du noyau, on peut en conclure que les facteurs génétiques, liés au sexe, se trouvent vraisemblablement localisés, eux aussi, dans les parties chromatiques du noyau. Il y a là un argument de plus en faveur de cette localisation.

Rien ne permet cependant d’affirmer actuellement que le cytoplasme de l’œuf et des cellules soit purement trophique et ne participe en rien à la transmission et au conditionnement des particularités héréditaires. Peut-être à côté d’une hérédité chromosomique existe-t-il une hérédité cytoplasmique dont le mode de transmission pourrait être différent du mode mendélien ? Il ne faut pas oublier, en effet, que les lois mendéliennes sont valables pour des cas d’hybridation c’est-à-dire de croisements entre races, entre lignées où l’on met en présence des particularités et par suite des patrimoines héréditaires, souvent très différents. Lorsqu’au contraire 6n envisage des croisements entre individus de même lignée, il y a bien, entre les parents, tout un ensemble de particularités communes, mais il existe aussi certaines différences individuelles que l’on ne distingue qu’à un examen approfondi et qui sont souvent héréditaires.

Tous les enfants de la race humaine européenne ont des caractères de race communs, mais on sait qu'il y a des particularités familiales héréditaires qui ne paraissent pas suivre les lois mendéliennes. Sans doute, en imaginant, souvent de façon très arbitraire, des édifices compliqués de facteurs génétiques, on à pu ramener, au moins en apparence, à des cas de mendélisme, lhérédité de la couleur des cheveux, ou des yeux, celle de certaines maladies. Mais il n’en est pas de même, lorsqu'on s'attache à ces différences souvent minimes dans les traits du visage, la forme de la bouche, du nez, des oreilles, l’arc des sourcils, la forme de la paupière, celle du menton, l'existence de fossettes, etc…, différences. individuelles que nous savons voir dans le cas particulier, grâce à la grande attention que nous apportons à les considérer, et dans lesquelles nous savons retrouver des mélanges ou des prédominances parfois passagères des particularités caractéristiques du

120 E. GUYÉNOT

visage des parents où des grands-parents. Il y à là tout un côté fort intéressant de l'étude de lhérédité qui ne paraît nullement être justifiable des lois mendéliennes et qui suffit à nous montrer que, si importantes soient-elles, celles-ci ne sauraient absorber actuellement la science toute entière de l'hérédité.

APPRÉCIATION PERSONNELLE SUR LES BASES ACTUELLES DE LA SCIENCE DE L'ÉVOLUTION

L'étude critique des conceptions générales émises par tant d'éminents naturalistes montre trop la vanité de leurs tentatives d'explication universelle de l’évolution des êtres vivants pour qu’un essai de cet ordre, même basé sur l'ensemble des faits actuellement connus, n’apparaisse pas comme une œuvre prématurée. Il est d’une utilité plus certaine de rapprocher. après l'analyse à laquelle je me suis livré jusqu’à présent, tout ce que Von peut considérer comme définitivement acquis aujourd'hui parmi les idées et les faits connus en matière d'évolution. Mon but est ainsi de mettre en lumière les bases solides sur lesquelles doivent être assises les recherches expérimentales correctes ou les hypothèses fécondes, au détriment des conceptions inexactes qui retardent nécessairement le progrès de la biologie générale.

Î. La structure de l'œuf et le patrimoine héréditaire. — Pour tous les organismes se reproduisant par voie sexuée, variaüon héréditaire équivaut à variation germinale, c’est-à-dire à une variation du patrimoine héréditaire. Ce patrimoine héréditaire présent dans l'œuf et qui conditionne, pour une part considérable, les propriétés morphologiques ou physiologiques de l'organisme futur, on peut se le représenter de deux façons différentes.

Une première conception part de ce point de vue que, au moins actuellement, la matière vivante germinale est inaccessible à notre analyse, toute tentative pour la morceler ne pouvant abou-

tir qu'à des coupures arbitraires, du genre des particules représentatives de Wersmanxx. Il serait donc convenable d’envisager cette matière vivante en bloc, de la considérer comme une et indivisible et de faire dépendre toutes les propriétés inscrites au patrimoine héréditaire, de la constitution physico-chimique de la substance vivante de la cellule initiale. Les variations héréditaires seraient la résultante de variations dans la constitution physico-chimique de l'œuf. Ce langage global a incontestablement Pavantage de ne pas formuler d’hypothèses relatives à la structure de Pœuf. Il suppose, par contre, une unité fondamentale de cet œuf, telle qu'aucune de ses parties ne puisse subir une modification, sans que cette modification retentisse sur tout lensemble. Les constituants physico-chimiques du zygote formeraient, par leur réunion, par leurs relations réciproques, un ensemble, indissociable dans son activité morphogène, la substance vivante initiale de l'organisme.

Nous sommes actuellement certains que ce point de vue est inexact. Les expériences d’hybridation ont, en effet, montré que dans une cellule œuf, il existe, au point de vue héréditaire, des parties indépendantes ou du moins des parties dont les relations avec les autres constituants ne sont pas telles qu’elles ne puissent en être détachées. La preuve en est dans le résultat du croisement de deux races différant par au moins deux couples de particularités héréditaires. Si lon représente ces particularités par des lettres telles que A et B pour une race, &« et b pour une autre, tout se comporte, après croisement, comme si la condition b passait de la race « dans la race À et comme si la condition B passait de la race A dans la race a. Les quatre constituants À et B, « et b se trouvent indiscutablement séparés dans les gamètes et sont susceptibles d’être hérités indépendamment les uns des autres. Ceci est une donnée expérimentale qu'il faut tenir pour certaine. Les expériences, lorsqu’on les pousse assez loin, montrent l’existence de très nombreux constituants de cet ordre dans la cellule initiale de chaque organisme, et encore n’en connaissons-nous sans doute dans chaque cas qu’une infime partie. Selon la comparaison faite par Cuénor, la répartition des constituants héréditaires, lors des croisements, est comparable au travail que ferait, par exemple, un ouvrier chargé de former, en puisant au hasard dans 8 sacs de jetons de couleurs différentes, des groupes

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de 4 jetons devant constituer autant de parts individuelles. Sans doute il y a des cas où certains constituants sont couplés de telle façon qu'ils passent toujours ensemble dans les gamètes, mais ceci prouve simplement qu'à côté des constituants héréditaires indépendants, il y a des groupes de constituants jouissant à leur tour de cette indépendance.

Nous pouvons donc formuler cette première proposition. Z’œuf est, au point de vue héréditaire, constitué pour une part au moins par des éléments susceptibles d'être répartis indépendamment les uns des autres dans les gamètes et d'entrer en combinaison, les uns avec les autres, d'une façon quelconque, au hasard des croisements effectués entre qamètes. Le patrimoine héréditaire ne paraît pas être le résultat d’une constitution physico-chimique de l'œuf ayant une unité réelle, mais est plutôt conditionné par le groupement des unités héréditaires qui entrent dans sa constitution. Il est essentiel de se souvenir que ces unités diffèrent profondément des déterminants de WEISMANN : ceux-ci étaient de simples vues de l'esprit, sans aucune base positive, celles-là ont leur existence démontrée par lexpérience; leur nombre dérive directement des résultats obtenus. Elles ne sont qu’une façon d’exprimer des faits incontestables.

Une controverse reste cependant ouverte au sujet de la valeur relative de ces unités dont tous les auteurs ont été forcés de reconnaître l'existence, qu'ils les appellent déterminants comme CuénorT ou les comparent à des microbes ainsi que l'a fait F. Le Danrec. Pour ce dernier auteur, en effet, ces unités n’existeraient que pour certaines particularités secondaires, l'organisme dans son ensemble étant conditionné par la composition physicochimique de l'œuf. « Je vois bien, écrivait F. Le Daxrec (!), dans un article de polémique, qu'une Souris à un déterminant de pelage blanc, je veux bien qu’elle ait encore, si vous voulez, deux, trois, sept autres caractères superposés comme des vêtements, à l’ensemble de son organisation ; mais à côté des déterminants surajoutés, à côté de ces déterminants de diathèse qui peuvent man quer sans que Panimal en souffre, il y a un gros déterminant beaucoup plus important, c’est l'œuf de Souris, qui produit la Souris. Au cirque, quand l’homme aux trente-six gilets avait retiré

(!} Biologica, 1911, p. 167.

son trente-sixième gilet aux yeux du publie ébahi, il restait tout de même un homme. Les variations étudiées par les biologistes mendéliens seraient comparables aux transformations résultant des changements de gilets. Une fois tous ces gilets enlevés, il reste l’animal coordonné, déterminé par la constitution physicochimique de lœuf qui, elle, ne serait pas réductible en déterminants ».

Si cette conception était exacte, il en résulterait que le mendélisme ne correspondrait qu’à une partie très accessoire des phénomènes héréditaires. Sans doute, lorsqu'il ne s’agit que de variations de pigmentation, de distribution de couleurs, de caractères ornementaux, on pourrait à la rigueur penser qu'il s’agit de phénomènes régis par des déterminants symbiotiques, quoiqu'on ne comprenne guère comment l’œuf pourrait, tout en gardant son unité de constitution, héberger de si nombreux déterminants. Mais il y a plus, ces déterminants ou urités dont Vexpérience démontre l’existence deviennent chaque jour plus nombreux à mesure que lon pousse plus loin les investigations expérimentales. Il en est qui conditionnent des caractères de forme, de taille, de fécondité ; certains déterminent, dans les graines, des teneurs différentes en sucre, en amidon, en eau, etc., c’est-à-dire modifient tout l’ensemble du métabolisme du végétal. Certaines mutations des Drosophiles, conditionnées par des unités héréditaires spéciales, portent non seulement sur les ailes qui sont réduites à de simples moignons, mais entraînent une modification profonde de la vitalité et de la fécondité de ces animaux qui peuvent à peine être conservés à force de soins.

Quand on a établi pour une Mouche une liste de facteurs correspondant aux dimensions, à la forme des ailes, à leur existence, à celle des balanciers, à la pigmentation des yeux et à la distribution de cette pigmentation, à la forme et à la couleur des bandes

que l’on constate que l’absence de certaines de ces unités entraîne une déchéance très profonde de lPorganisme, peut-on vraiment continuer à penser que ces facteurs ne correspondent qu'à des parties surajoutées et accessoires ! Lorsqu'on parcourt la liste des particularités les plus diverses qui suivent, ainsi que cela a été constaté, les règles de lhérédité mendélienne, on se demande ce qu'il pourrait bien résulter d'un organisme auquel on aurait

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retiré tous les facteurs correspondant à ces particularités.

Cela ne veut pas dire, par contre, que la substance initiale d’un organisme soit un simple agrégat, une simple mosaïque de facteurs. Une Souris noire et un Rat noir pourront avoir un nombre considérable de facteurs analogues, conditionnant des particularités semblables dans les deux espèces considérées. Il n’en demeure pas moins que l’œuf de lune donne une Souris et l'œuf de l’autre un Rat et cela tient très vraisemblablement à ce que la substance de chacun de ces œufs possède une architecture propre, un mode de groupement particulier des éléments constitutifs de leurs unités héréditaires.

Il. La nature des unités héréditaires. — Nous quittons le domaine positif pour entrer dans celui de l’hypothèse dès que nous cherchons à pénétrer la nature de ces unités héréditaires. Il est cependant utile de se demander quelle est la constitution la plus vraisemblable que nous puissions leur attribuer.

L'idée en apparence la plus simple est que ces unités héréditaires ne sont autre chose que certains composés chimiques. La comparaison entre animaux pigmentés et animaux albinos, par exemple, fait immédiatement penser à l'existence de chromogènes, susceptibles d’être ou non transformés en pigments, suivant qu’existe ou non une diastase correspondante (oxydase). Cette interprétation se montre cependant inadéquate. Il faut en effet songer que, chez les animaux à robe panachée, il existe des cellules qui contiennent ce qu'il faut pour produire du pigment, tandis que d’autres manquent de la condition nécessaire. Or l’une et l’autre dérivent du même œuf qui aurait dû à la fois contenir et ne pas contenir la diastase, ce qui ne pourrait, en tout cas, s'expliquer qu’en admettant lPexistence dans cet œuf de territoires différents et séparés. L’œil panaché des Drosophiles à yeux « barred » est formé d’ommatidies pigmentées et d’ommatidies non pigmentées. Sans doute là bande colorée peut varier de forme et de dimensions, mais son siège reste médian. Ceci ne peut être expliqué par une simple question de chimie. Il y à sans doute présence et absence de quelque substance, mais celle-ci reste localisée à certaines lignées cellulaires. Une substance chimique transformant le chromogène en pigment devrait circuler dans le milieu intérieur ; Pélaboration du pigment demeure cependant Papanage de

certaines cellules. On à pu saigner un animal albinos et lui injecter le sang d’un animal de même espèce, mais de race colorée, sans introduire dans le sujet aucune modification de son albinisme. Des ovaires d'animal albinos ou pigmenté, greffés sur une femelle à robe d’une autre couleur, ont donné une descendance que le porte-greffe n'avait nullement modifiée au point de vue considéré, ainsi que le montrent les expériences de Casrze et de Puiczies sur des Cobayes.

Tout ceci nous montre que les unités héréditaires ne sont pas de simples substances chimiques, capables de sortir des cellules et de se répandre dans le milieu intérieur, mais que leur activité s'exerce à une échelle différente. Elles peuvent non seulement conditionner la production, ou la non production de certaines substances chimiques, mais aussi assurer la distribution de ces processus entre les diverses lignées cellulaires au cours de l’ontogenèse. Ce qui contribue encore à nous empêcher d'identifier les unités héréditaires à de simples substances chimiques, c’est qu'on ne comprendrait pas par quelle opération ces substances chimiques passeraient au cours des divisions germinales dans certains gamètes, et non dans d’autres.

Si les unités héréditaires ne sont pas identifiables à de simples substances chimiques, rien ne mous permet non plus d’en faire ces particules vivantes, se multipliant, se divisant à la façon de plastides minuscules, sortant du noyau à leur gré, que sont les déterminants de W£ismann. L'idée qui est à la base de cette conception est en partie juste, la conception elle-même est certainement fausse.

Pour se faire une représentation aussi exacte que possible de ce que peuvent être les unités héréditaires, il faut, à mon avis, tenir essentiellement compte de ce que nous savons de la constitution psysico-chimique et de la structure de la substance vivante. Celle-ci n’est pas une substance chimique banale, mais possède une architecture colloïdale très complexe, constituée ellemême par la réunion d’un nombre immense d’édifices colloïdaux, variables par leur constitution chimique, l'orientation stéréochimique de leurs éléments, pouvant avoir des affinités, des liaisons multiples les uns avec les autres.

La seule considération des albumines et des innombrables modes de groupement moléculaire de leurs principaux noyaux

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ou constituants permet déjà de comprendre qu'il existe autant d’albumines que d’espèces animales ou végétales et que chaque tissu possède lui aussi des albumines caractéristiques que certaines réactions permettent de mettre en évidence. Avec les constituants des albuminoïdes, on peut en effet imaginer des milards de combinaisons, différant par la nature, la proportion, la place stéréochimique des constituants —, autant et plus qu'il n’en est nécessaire pour répondre à toutes les constitutions spécifiques dont témoigne la nature organisée.

Qu'on suppose l’existence d’une substance albuminoïde excessivement simple formée par seulement 3 acides amidés A, B et C, entrant en proportions égales dans sa constitution, on aura, d’après le mode de groupement stéréochimique de ces 3 éléments, 6 formes différentes ABC, ACB, BCA, CAB, CBA. Avec 4 acides, on aura 24 combinaisons possibles, avec 5 acides, 120 ; 15 acides amidés donnent 1.307.674.368.000 combinaisons différentes et, avec 20 éléments constituants, on peut obtenir 2.432.902.008. 176.640.000 structures isomères qui se laissent distinguer par la place qu’occupe chaque élément dans l'édifice.

Qu'à ces albuminoïdes proprement dits, on ajoute toutes les combinaisons des nucléoprotéides, ou autres constituants du protoplasme ; que l’on se souvienme que ces molécules complexes sont elles-mêmes réunies en édifices colloïdaux susceptibles de variétés indéfinies et l’on comprendra que la seule considération de cette structure physico-chimique de la matière vivante suffit à nous rendre saisissable dans ses grandes lignes la nature des unités héréditaires.

La caractéristique d’une cellule germinale ou somatique réside, en définitive, dans la composition de ses édifices colloïdaux : ce sont la nature, la constitution, arrangement de ces structures, leurs proporüons réciproques, leurs relations qui, dans le germen, m'apparaissent comme réalisant ce que l’on désigne sous le nom d'unités héréditaires. L'absence ou la présence d’une particularité héréditaire pourraient être conditionnées aussi bien par l'absence ou la présence dans le germen d'un édifice colloïdal, ayant une certaine composition, que par l'existence de deux édifices différents en quelque degré où par un changement dans le rapport entre deux ou plusieurs groupes de constituants. Un rapport donné entre deux groupes d’architectures moléculaires ou colloï-

dales pourra conditionner, à un moment donné de l’ontogenèse, une orientation particulière de la matière vivante, qui à son tour déterminera une séparation des constituants entre deux lignées cellulaires. C’est par le déroulement progressif des conditions physico-chimiques potentiellement renfermées dans le patrimoine héréditaire, par le jeu réciproque des différentes structures et de leurs constituants chimiques, qu’en partant d'une différence germinale en apparence infime le développement ontogénique peut aboutir à des êtres présentant des différences morphologiques considérables.

Une variation héréditaire m’apparaîit, en définitive, comme liée à un changement d'état physique ou de nature chimique, ou d'arrangement colloïdal ou de répartition numérique des édifices constitutifs de la cellule ou simultanément de deux ou plusieurs de ces facteurs. Ce sont ces particularités, réalisées à l'échelle des édifices cellulaires, qui conditionnent, au cours de l’ontogenèse, toute la série des phénomènes d’où résultent les variations accessibles à notre investigation, celles que nous appelons morphologiques ou physiologiques.

Comme corollaire, nous chercherons l'origine des variations, non dans un changement général de la constitution physicochimique, mais, au moins pour un très grand nombre de cas, dans un changement survenu dans les unités héréditaires de la cellule initiale. En ce sens les hybrides sont des variations par rapport à l'une des races parentes prise comme terme de comparaison.

HI. Les facteurs externes et la variation. — Si l’on peut établir l'existence d'unités héréditaires, conditionnant la réalisation chez lindividu de telles ou telles particularités morphologiques ou physiologiques, il ne s’en suit pas que cette réalisation soit fatale. Au cours de l’ontogenèse, cette réalisation dépend nécessairement de la constitution héréditaire de œuf, mais non moins nécessairement de toutes les conditions du milieu. Par cette expression, conditions du milieu, il faut entendre non seulement tout l’ensemble des facteurs extérieurs à l'organisme, mais l'influence qu’exercent sur une partie de cet organisme en voie de développement les variations qui pourraient survenir dans les autres parties. Plus exactement, la réalisation des particularités

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étant effectuée à l'échelle cellulaire, une lignée cellulaire devant aboutir, par hérédité, à la formation d’une partie ayant une certaine structure pourra, sous l'influence de conditions nouvelles du milieu, aboutir à une structure différente. L'existence de telles variations au cours de lontogénèse sous l’influence du milieu à été démontrée par d'innombrables observations ou expériences.

Ces variations introduites dans la constitution des cellules du corps de lindividu, sous l'influence des conditions de culture ou d'élevage, sont assez profondes pour être maintenues presque Indéfiniment dans les lignées cellulaires qui en proviennent. C’est ce que démontre la constance des variétés, propagées par division simple, bouture ou greffe. La lignée des cellules cancéreuses conserve indéfiniment ses particularités nouvelles, mème si elle est successivement greffée sur un grand nombre d'individus, comme cela a été le cas pour le cancer des Souris. IT y a donc en un sens pour ces cellules somatiques de véritables variations hérédilaires acquises à la suite de modifications des conditions d’existence.

L'origine des variations germinales. — Tandis que les différentes lignées cellulaires somatiques sont très modifiables sous l'influence des conditions extérieures et peuvent ainsi acquérir des particularités nouvelles, la lignée germinale, considérée à travers les individus successifs, paraît être beaucoup plus stable et beaucoup moins influençable par les conditions externes. Lorsqu'en effet, on élimine, après vérifications expérimentales, les variations non héréditaires, c’est-à-dire purement individuelles, on constate que les variations héréditaires survenant dans une lignée d'organismes sont souvent d’une extrême rareté. Le patrimoine héréditaire se maintient en effet très uniforme pendant des séries nombreuses de générations. Cette stabilité peut être parfois masquée où apparemment modifiée par des variations somatiques surajoutées, mais l'étude expérimentale montre la réelle constance du patrimoine héréditaire. L’isolement des différents génotypes au sein d'une population donnant une impression de variabilité continue est une preuve bien nette de cette stabilité. Les différents génotypes peuvent, en effet, confluer ou empiéter les uns sur les autres par leurs somations, mais les caractéristiques héréditaires de ces différentes lignées demeurent constantes.

I survient cependant de temps à autre des variations hérédi-

aires, mais presque toutes celles dont on a pu constater la naissance ou occasionner l'apparition se présentent sous une forme spéciale. Ce ne sont pas de ces petites variations allant en s’accroissant de génération en génération qu'invoquait Darwix, mais des mutations apparaissant brusquement chez un petit nombre d'individus. Que lon se rappelle la plupart des expériences, citées par les partisans de l’hérédité des caractères acquis, on n’y trouvera pas une lente accumulation de variations successives, dans un sens donné, sous Pinfluence de l’action du milieu, mais On y verra apparaitre, sous l'influence de cette action et Jamais chez la totalité des individus, des variations ayant d’emblée ou à peu près leur amplitude maxima. C’est le cas des variations observées chez les Papillons sous linfluence des changements de température, chez les Cobayes, sous linfluence des rayons X, dans la transformation du Z. cornt en L. robiniarum, etc. Ces variations héréditaires rappellent le mode d’apparition de celles qui ont été décrites par pe VRies pour les Œnothères et surtout de celles beaucoup plus nettes que MorGax a vu survenir dans ses élevages de Drosophila ampelophila. D'ailleurs, il n’y a pas de différence essentielle entre ce qu'on appelle variation brusque et variation lente. Une suite orthogénétique de variations, dite continue, n’est après tout qu'une série de variations brusques, chaque individu étant un mutant par rapport à l’individu précédent de la série. I n'y à pas, d'autre part, d'intérêt à réserver le terme de mutation aux variations caractérisées par une grande amplitude, car lamplitude de la modification morphologique où physiologique ne traduit nullement une amplitude correspondante de la variation germinale. Les variations héréditaires sont réalisées à l'échelle cellulatre ; nous avons été conduits à supposer qu'elles consistaient en des modifications des unités héréditaires, c’est-à-dire des édifices physico-chimiques constitutifs du germen. Ces variations trouvent-elles leur origine dans les conditions du milieu où dans les cellules génitales elles-mêmes ? Les deux hypothèses sont admissibles. Il n’y a aucune invraisemblance à admettre qu'au cours des divisions aboutissant à la formation des gamètes, il y ait, pour des causes fortuites, c’est-à-dire sans relations nécessaires avec l'effet produit, des accidents dans la répartition des édifices héréditaires. Il pourra en résulter absence, dans une partie des

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gamètes ainsi produits, de certains édifices héréditaires, ou une modification de la proportion des différents édifices. Un semblable accident pourra ne se traduire par rien d’apparent dans l’individu qui en résultera, si le gamète conjoint est normal. Si deux gamètes anormaux au même degré viennent, au hasard des fécondations, à se rencontrer, il en résultera certainement un individu différent, un mutant. Cette conception me paraît susceptible d'expliquer Papparition de ces mutants où la variaüon germinale semble bien due à la perte de certaines unités héréditaires : l'analyse des variations observées par MorGax nous en fournirait de nombreux exemples. Elle permet de comprendre que de telles mutations soient des faits exceptionnels, se produisant sans qu’on puisse relever aucune particularité essentielle dans les conditions d’existence des lignées qui en sont le siège.

Il paraît non moins certain que, de même que les cellules du reste du corps, les cellules germinales sont sensibles aux conditions de leur milieu, c’est-à-dire du milieu humoral intérieur de l'organisme dans lequel elles sont plongées. J’ai cité de nombreux exemples de mutations survenues sous linfluence d’un changement de ce milieu intérieur (alcoolisme, syphilis, tuberculose, mutilations de BrowN-SEQuarp). Les cellules germinales peuvent être aussi directement atteintes par certaines conditions du milieu extérieur (rayons X, radium, température). Dans tous ces cas, certains édifices héréditaires des cellules germinales peuvent, en effet, être influencés et modifiés.

Les modifications des édifices héréditaires germinaux peuvent donc être dues, soit à une répartition quantitativement ou qualitativement inégale de ces édifices pour des raisons purement accidentelles, soit à des changements dans leur constitution ou leur proportion sous lPinfluence des conditions extérieures, dans la mesure où celles-ci sont susceptibles d'atteindre le germen directement, ou indirectement, par l’intermédiaire du milieu intérieur.

La non-hérédité des caractères acquis. — L'action du milieu sur le germen, telle que je viens de la définir, est bien différente de celle imaginée par la théorie lamarckienne. Si une action des conditions externes provoque une variation donnée dans une certaine partie d’un organisme, la modification que ce changement produira dans les cellules germinales — dans les cas bien entendu

où cette influence est possible — sera d’un ordre tel qu’elle aura toutes chances de conditionner, chez les descendants, l'apparition de variations toutes différentes de celles des parents. L'unité apparente de l’organisme provient uniquement du fait de la filiation des différentes cellules qui le constituent à partir de l'œuf et des corrélations nerveuses ou humorales qui en relient les parties. Or, il n’y à aucune chance pour que les modifications du milieu intérieur, consécutives à la variation d’un organe donné, soient de nature à exercer sur le germen une action spécifique, à déterminer précisément la variation germinale susceptible de conditionner, par réversibilité, une variation identique à celle qui est apparue chez les parents.

La rareté des faits de soi-disant hérédité des caractères acquis, le caractère seulement vraisemblable, mais non impératif, de linterprétation que l’on en donne, les très nombreux exemples de non hérédité des variations acquises, permettent en somme d’affirmer que l’hérédité des caractères acquis n’est actuellement démontrée par aucun fait précis.

Je suis persuadé que le milieu joue un rôle considérable dans la genèse des mutations, mais seulement dans le sens que j'ai indiqué plus haut. L’hérédité des caractères acquis reste indémontrée et demeure d’ailleurs incompréhensible, à moins que lon n’admette entre les cellules de lorganisme une sorte de corrélation mystérieuse qui ne repose sur aucune donnée positive.

Ilest d'autre part nécessaire de se convaincre de cette notion que le milieu ne crée rien par lui-même dans un organisme. La variation germinale est essentiellement conditionnée par la nature et la répartition des unités héréditaires : c’est en celles-ci que les actions du milieu peuvent provoquer des variations, mais seulement dans la limite des possibilités de variations de ces unités. Or il est bien évident que pour un édifice donné, ou pour un ensemble d’édifices, les possibilités de variations compatibles avec la vie de ensemble de la substance vivante sont nécessairement limitées ; elles ne peuvent pas s'exercer dans un sens quelconque, mais seulement dans certaines directions que conditionnent la nature chimique, l'état physique, l'architecture, le mode de groupement de ces parties de la substance germinale. Nous en trouvons la preuve dans le fait que l’action extérieure ne modifie souvent qu'un certain nombre

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d'individus, n’est efficace que pendant une certaine période sensible (expériences de Tower), enfin dans cette donnée d’expé: rience que des actions de milieu différentes (froid ou chaud par exemple) peuvent déterminer des variations de même nature.

Ces considérations permettent de comprendre les faits d’orthowenèse, c’est-à-dire l’existence de séries de mutations, au cours des générations successives, s’effectuant vraisemblablement sous l’influence de certaines actions extérieures, mais dans une direction donnée, sans qu’il soit nécessaire, pour les expliquer, de recourir à quelque force directrice mystérieuse, puisque la direction observée ne dépend que de la nature même de la substance héréditaire de la lignée.

IV. Le mécanisme de l'adaptation. — [)u moment que lon renonce à la conception de l’hérédité des caractères acquis, l'adaptation ne se comprend plus comme le résultat héréditaire des réactions adaptatives individuelles aux conditions du milieu. A la base de l'idée lamarckienne, il y a d’ailleurs un certain finalisme résidant dans ce postulat que la réaction individuelle est adaptative. Sans doute il en est généralement ainsi, à Pépoque actuelle, non seulement si lon considère l'organisme globalement, mais aussi si l’on étudie les réactions de ses éléments histologiques (travées osseuses, adaptation secrétoire des glandes digestives, etc...). Or, on ne saurait admettre 4 priort que la cellule peut choisir entre les variations possibles et ne réaliser que celles qui sont adaptatives ni considérer ce mode de réaction comme une propriété fondamentale de la substance vivante. En réalité, cette adaptation n'est pas la règle, il existe des réactions fatales à l’élément cellulaire ; celles-ci sont, sans doute, plus rares, mais Il faut bien songer qu'au cours des temps tous les organismes qui par leur constitution héréditaire ont varié sous Paction de telle ou telle action du milieu, dans un sens incompatible avec la vie, ont été éliminés. S'il n’était pas survenu par hasard des cellules, ayant une constitution héréditaire telle qu’elles puissent élaborer la substance osseuse suivant des travées orientées parallèlement aux lignes de force, le type Vertébré n'aurait jamais pu être réalisé ni subsister. Les formes actuelles sont évidemment celles dont la constitution était la plus forte, la plus susceptible de conditionner des variations compatibles

avec la vie et peut-être dans une certaine mesure, la plus stable, c'est-à-dire la moins influençable par les conditions du milieu. Ces témoins actuels sont les rares subsistants de formes dont un nombre considérable a disparu en raison de la nature des réactons que déterminaient leurs constitutions héréditaires. L’histoire paléontologique est pleine de ces exemples de disparitions brusques ou graduelles de formes organisées.

Quand on réfléchit à ce passé des êtres vivants il n’y a rien d'étonnant, il me semble, à ce que les formes actuelles soient très généralement adaptées à leur milieu; je n’y vois nullement le résultat d’une longue suite d’ «efforts » au cours des générations, mais la conséquence nécessaire d’une impitoyable sélection se traduisant par le fait que toutes les formes non harmonisées à leurs conditions d’existence ont été nécessairement éliminées.

C'est dans cette façon d’expliquer l’état adaptatif des êtres actuels que se trouve le principal intérêt de la notion de sélection. Celle-ci doit d’ailleurs être prise au sens large, comme une façon d'exprimer ce fait très général et qui équivaut à un véritable truisme : persistent seules les formes susceptibles de persister dans des conditions données, que l’on pense plus spécialement à la structure de l'être vivant, à son fonctionnement, à son mode de reproduction ou à la viabilité des variations héréditaires dont il peut être le siège.

La sélection ne joue aucun rôle dans l’origine des variations. Ce sont au contraire celles-ci qui sont le matériel sur lequel s'exerce automatiquement le tri que nous appelons sélection. Ce tri est d’ailleurs souvent aveugle et n’est pas nécessairement basé sur la nature avantageuse ou désavantageuse d’une variation. Sans doute, d’une façon générale, il en est ainsi, mais il suffit d’avoir élevé en grand une espèce animale ou végétale donnée pour se rendre compte que les chances de survie et de reproduction ‘dépendent aussi d’une foule de circonstances fortuites. A côté des disparitions par défaut d'adaptation, il y a d’innombrables cas de morts purement accidentelles qui peuvent aboutir à des résultats inverses de ceux que permettrait de prévoir la conception de la survivance du plus apte. C'est en somme à la sélection, à lisolement géographique, à lorthogenèse et à un certain nombre d’autres conditions qu'il faut ramener les causes de l'adaptation actuelle des organismes à leur milieu ; mais cette

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adaptation est un résultat @ posteriori ; c’est une constatation que nous faisons. Ce mot adaptation est donc pris ici uniquement dans son sens statique d'état adapté des organismes actuels et non dans le sens dynamique d’adaptation active, qui contient souvent d’une façon plus ou moins explicite l’idée téléologique d’un but à atteindre.

Je remarquerai enfin que si chacun s’extasie sur la perfection, telle du moins que nous la jugeons de notre point de vue humain, de certaines adaptations des êtres vivants, il existe d'innombrables cas où cette adaptation est des plus médiocres, au point que la lignée se maintient difficilement où même disparaît sous nos yeux. Îl existe aussi beaucoup d’êtres en état en quelque sorte indifférent, qui sont susceptibles de persister, mais pour lesquels on imaginerait facilement de nombreux perfectionnements qu'il ne leur a pas été donné d'acquérir.

Les cas de mimétisme renferment un nombre considérable de ces soi-disant adaptations qui doivent uniquement leur existence apparente à l'erreur anthropormorphique qui leurre trop souvent le naturaliste. En matière d'adaptation, cette tendance à tout ramener à notre échelle risque à chaque instant de nous conduire à de fausses interprétations. Si l’on réfléchit bien, on se convaincra que c’est ce point de vue qui est à la base de la conception de l’hérédité des caractères acquis. L’explication lamarckienne de ladaptation était évidemment la plus simple, mais aussi la plus humaine, la plus enfantine. Tout concourt à nous démontrer que les choses sont infiniment plus compliquées, que chaque cas nécessiterait une étude approfondie, mais qui, ne pouvant être que rétrospective, échappe nécessairement au contrôle de l'expérience.

Conclusion. — Un champ expérimental immense reste cependant ouvert à nos investigations. Bien que les espèces paraissent jouir aujourd’hui, par le fait même de leur antiquité, d’une stabilité plus grande que dans les époques disparues, il n’en demeure pas moins que des formes nouvelles peuvent encore prendre naissance. C’est à mieux pénétrer les causes exactes et le mécanisme de l'apparition de ces formes nouvelles que nous pouvons le plus utilement appliquer nos efforts. Il n’est peut-être pas trop téméraire de penser qu'une semblable connaissance nous permet-

tra, dans un temps sans doute éloigné, de ne plus être les simples spectateurs du devenir héréditaire d’une lignée, mais nous donnera le moyen de modifier, dans le sens voulu, le patrimoine héréditaire des êtres vivants.

Si comme cela paraît assez vraisemblable, les unités héréditaires sont des édifices complexes de nucléoprotéides, une science approfondie de la composition de ces substances et de leur construction dans l’organisme, aux dépens des éléments apportés par la nutrition, serait susceptible d'ouvrir des voies nouvelles aux tentatives faites pour produire artificiellement des mutations. -

En tout cas, ce dont nous pouvons être certains, c’est que l'étude expérimentale du déterminisme des variations héréditaires ne pourra être féconde que si elle est effectuée avec une méthode impeccable. Une des conditions essentielles est de tenir : compte systématiquement des deux termes en présence, l’organisme et le milieu. La connaissance approfondie des conditions du milieu constitue la préface nécessaire à toute recherche évolutive. Sans elle, il sera toujours impossible de déceler avec certitude, parmi linvraisemblable complexité des phénomènes vitaux, ce qui relève des causes actuelles et ce qui tient à la constitution héréditaire, dans le développement ontogénétique, dans la variation, d’une façon plus générale, dans l’évolution des êtres vivants.

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