INTRODUCTION
Autant la notion du transformisme a progressé depuis le jour où elle fut introduite par Lamarck, au point d’être aujourd’hui considérée comme un des faits les mieux établis de la biologie générale, autant le mécanisme de l’évolution des êtres organisés est resté plongé dans lPobscurité. Il semble pourtant que l’étude expérimentale de l’évolution, inaugurée depuis quelques années seulement, commence à jeter quelques lumières sur ce problème. Déjà, en effet, nous disposons, grâce à cette orientation nouvelle, de données positives dont le nombre et la portée apparaissent d'autant plus considérables, qu’on les met en regard des conclusions incertaines et contradictoires qu'un demi-siècle de discussions théoriques passionnées a léguées à la biologie moderne.
Des deux grands courants d'idées ayant trait à l’explication de l’évolution des êtres vivants — ceux que l’on désigne globalement et un peu arbitrairement sous les dénominations de lamarckisme et de weismannisme — aucun, en effet, n’a réussi à prévaloir d’une façon définitive. Il y a d’ailleurs entre les deux conceptions un irréductible désaccord qui naît davantage de l'orientation, de l'éducation scientifique des esprits qui en ont été les promoteurs ou s’en font les défenseurs, que des faits sur lesquels on prétend les appuyer.
Les lamarckiens, raisonnant en physiologistes, envisagent l’organisme moins dans sa structure que dans son fonctionnement. L'origine des variations leur paraît résider dans les perturbations que produisent, dans les échanges incessants des êtres vivants avec leur milieu, les modifications survenues dans les conditions extérieures. À la base de leur explication de l’hérédité des variations, ils placent l’unité fonctionnelle fondamentale de lorganisme et l’unité constitutionnelle de la substance vivante répandue dans ses différents éléments cellulaires. L'adaptation générale des organismes à leur milieu leur apparait comme le
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résultat, devenu héréditaire, des adaptations fonctionnelles individuelles de leurs ancêtres.
Avec une mentalité de morphologistes, les weismanniens s'appliquent, au contraire, à décomposer l’organisme en une série de parties indépendantes, de caractères. L'organisme ne serait qu'une somme, une mosaïque de caractères. De même la substance vivante, bien loin de posséder l’unité de structure que lui attribuent les lamarckiens, serait décomposable en autant de particules indépendantes qu'il y à de caractères indépendants. Les variations seraient le résultat des mutations fortuites survenues dans ces particules, sans aucune relation nécessaire avec les conditions du milieu. L'adaptation que nous constatons actuellement serait le résultat du tri, survenu au cours des temps, entre Îles variations adéquates aux conditions d'existence et les non-adéquates, celles-ci ayant fatalement disparu.
Par leur orientation générale, ces deux points de vue sont donc profondément opposés. Les discussions passionnées qu'ils ne pouvaient manquer de soulever ont eu le mérite incontestable de montrer leur absence réciproque de valeur explicative générale. Par contre, leur caractère de discussion d'écoles devait exercer la plus fâcheuse influence sur la nouvelle science expérimentale. Bien des expériences ont été entreprises moins pour voir ce qui se passerait, que pour recueillir hâtivement une preuve de plus en faveur de la théorie adoptée, ou un résultat de nature à embarrasser l'adversaire. Les premières expériences de croisements ayant paru confirmer les vues théoriques de WEISMANN, nombre de biologistes se sont jetés un peu aveuglément dans le camp anti-lamarckien et n'ont plus cru utile de tenir aucun compte des conditions extérieures dans leurs expériences. Persuadés de la toute puissance du milieu, comme facteur d’évolution, des lamarckiens se sont empressés d'en apporter de soidisant preuves expérimentales qui, lorsqu'on les analyse, se montrent sans valeur, par suite de limprécision de la méthode employée.
Quelle que soit la question que l’on se propose de résoudre, qu'il s'agisse de rechercher si une variation est d'origine interne ou externe, si elle est où non héréditaire, il est cependant évident que nous nous trouvons nécessairement en présence de deux termes, l'organisme et le milieu, que nous n'avons ni le droit ni
la possibilité de séparer. Vouloir étudier expérimentalement un organisme sans tenir aucun compte du milieu est une erreur fondamentale, la méthode expérimentale étant avant tout une science des conditions. Ce que le fondateur du positivisme disait des expériences physiologiques de son époque peut s'appliquer, avec plus de force encore, aux expériences biologiques modernes. « En effet, écrivait A. Core, les phénomènes vitaux dépendent, par leur nature, de deux ordres bien distincts de conditions fondamentales, les unes relatives à l'organisme lui-même, les autres au système ambiant. De là, ce me semble, résultent nécessairement deux modes nettement différents d'appliquer la méthode expérimentale, en introduisant tantôt dans l’organisme et tantôt dans le milieu des perturbations déterminées. L’altération du milieu tend constamment, il est vrai, à troubler l’organisme, en sorte qu'une pareille division peut paraître impraticable, mais il faut considérer que l’étude de cette réaction constituerait par elle-même une partie essentielle de l’analyse proposée, indépendamment de Pexploration directe des effets purement physiologiques, ce qui permet évidemment de maintenir une semblable division.., jusqu'ici les principales séries d’expériences tentées en biologie appartiennent presque exclusivement à la première de ces deux catégories générales, c'est-à-dire qu’elles sont essentiellement relatives à une perturbation artificielle de l’organisme et non du milieu, sans qu'on se soit, d’ailleurs, occupé le plus souvent de maintenir le milieu dans un état invariable. Or il importe de remarquer, en principe, que ce mode d'expérimentation doit précisément être d'ordinaire le moins rationnel, parce qu'il est beaucoup plus difficile d'y satisfaire convenablement aux conditions fondamentales ci-dessus rappelées » (1).
Lorsqu'un physicien veut préciser le déterminisme d’un phénomène, il s'arrange pour produire ce phénomène dans des conditions aussi simples et aussi connues que possible. Si le phénomène parait dépendre d’une série de conditions, il s'efforce de les rendre toutes constantes, sauf une qu'il pourra faire varier à son gré. Si, toutes choses égales d’ailleurs, il constate qu'à chaque variation de la condition étudiée correspond une variation de même sens du phénomène, il sera assuré qu'il existe entre les
(1) A. Cowre. Cours de Philosophie positive, L. HT, p. 170 et sq. Schleicher, édit
deux termes considérés un rapport nécessaire. Par une série d’approximations, il arrivera à connaître dans quelle mesure telle ou telle condition intervient dans le déterminisme du phénomène.
Sans doute, si l’on voulait appliquer aux recherches biologiques cette méthode expérimentale rigoureuse, une pareille entreprise pourrait apparaître, au prèmier abord, comme purement chimérique. Les organismes sont d’une complexité effroyable qui défie toute analyse. Nous avons pu débrouiller une partie des innombrables liaisons qui en unissent fonctionnellement les parties, mais cette étude est incomplète ; nous ne savons encore rien de la structure de la substance vivante, si ce n’est qu’elle est d’une invraisemblable complexité. La connaissance scientifique du milieu est elle-même une œuvre essentiellement aride. Nous savons définir un degré thermique, un degré hygrométrique, mais nous sommes le plus souvent incapables de saisir les différences précises existant entre tel ou tel aliment, de dire par exemple en quoi une albumine de vache différe d’une albumine de cheval. Enfin la connaissance de l’organisme et du milieu, en la supposant réalisée, ne serait pas suffisante. Il serait nécessaire, pour préciser les liaisons qui existent entre cés deux termes, de pouvoir, dans chaque cas, et à chaque instant, saisir la nature exacte des échanges entre l'organisme et le milieu. Il ne suffit pas de donner à un organisme un certain aliment. Il faut savoir si celui-ci est où non absorbé, en tout ou en partie, ce que les parties absorbées deviennent dans cet organisme. Depuis des années, des physiologistes s'acharnent à résoudre ce problème et lon sait que s'ils ont obtenu des résultats de la plus haute importance, ceux-ci ne sont encore que très fragmentaires.
Si une telle rigueur expérimentale est évidemment impraticable, ce serait cependant un incontestable progrès que de simplifier autant que possible les conditions d’un phénomène d’évolution de façon à pouvoir en mieux saisir la nature et le déterminisme. Nous ne pouvons guère préciser la nature de l'organisme qu'en nous astreignant à partir d'individus élevés en lignée pure, c’est-à-dire de constitution aussi semblable que possible. Par contre, la connaissance des conditions du milieu peut être poussée beaucoup plus loin ; il doit être possible d'assurer la constance de ces conditions et de faire varier à volonté certaines d’entre
elles, de substituer à un milieu inconnu un milieu connu, de remplacer des variations mal définies de ce milieu par des variations définies.
C'est en partant de ces idées directrices que je me suis proposé d’abord de voir dans quelle mesure une semblable maîtrise des conditions extérieures était réalisable, ensuite de rechercher si des expériences, entreprises dans des conditions aussi précises que possible, permettraient de résoudre certaines questions encore pendantes, entre autres celle si importante de la part du milieu dans la genèse des variations héréditaires.
Il suffit de réfléchir un instant, précisément à ce dernier problème, pour se rendre compte qu’il ne peut être résolu que par une méthode d’expérimentation précise. S’il existe des variations dont la nature héréditaire ou non héréditaire ne fait pas de doute, même en l'absence d’une connaissance parfaite du milieu, il en existe beaucoup d’autres où cette détermination demeure tout à fait incertaine. En sélectionnant des mouches présentant des variations dans la nervation des ailes, Dezcourt a pu élever progressivement le pourcentage des individus porteurs de cette variation jusqu’à 90 p. 100, mais ce taux n’a pu être maintenu et s’est abaissé brusquement. En labsence de conditions de inilieu absolument constantes, il est impossible de saisir si cette variation est héréditaire ou dépend uniquement de conditions actuelles, ni de préciser dans quelle mesure la constitution des organismes et le milieu peuvent intervenir simultanément dans sa production. Seule la méthode expérimentale, telle que je viens de la définir, me paraît susceptible d'éclairer définitivement le problème de l'origine des variations héréditaires, qui est le problème fondamental de évolution.
Ce travail n’a nullement la prétention de résoudre cette dernière question, mais il comprend une série de recherches qui constituent, à mon avis, les prolégomènes nécessaires à l’étude vraiment fructueuse de la genèse des variations héréditaires.
Une première partie, constituée par une revue d'ensemble des théories de l’évolution et des faits sur lesquels elles s’appuyent, nous montrera la nécessité de refaire des expériences relatives à l’action des facteurs externes sur le patrimoine héréditaire des organismes, dans des conditions de précision que Pon n'a encore jamais tenté de réaliser.
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Une deuxième partie, comprenant lexposé d’une série de recherches originales, nous convaincra de la possibilité — dans le cas particulier d’un organisme, la Drosophile — de préciser le milieu et d’arriver à une maîtrise presque absolue des conditions externes, ce qui ouvre un champ immense d’investigations expérimentales, capables de résoudre le problème de lorigine des variations héréditaires.
Une troisième partie, relative à l’étude de particularités héréditaires, telles que la fécondité et la fertilité des organismes, faite soit dans des conditions de milieu imprécises, soit dans des conditions de milieu constantes et connues (travaux personnels), nous convaincra de la supériorité de ce dernier mode de recherches, en ce qui concerne l’étude de Phérédité.
Seule cette dernière méthode de travail me paraît en effet susceptible de faire réaliser, à lheure actuelle, à la science de l’évolution, des progrès notables. Les recherches modernes, dérivant en ligne droite des travaux de Naupix et de MexDEL sur les résultats du croisement entre individus de races différentes, conduisent en effet à des conclusions qui rendent si peu compte de lPévolution des êtres vivants au cours des siècles passés, qu’elles sont en quelque sorte la négation d’une semblable évolution. Ce n’est pas en étudiant comment se comportent, au cours des croisements, des particularités héréditaires que lFon pourra saisir l’origine de ces particularités. Celles-ci font, en effet, partie intégrante du patrimoine héréditaire et se présentent avec une apparence de fixité qui semble contraire à toute possibilité d’évolution. Le vrai problème à étudier, c’est celui de l’origine des variations héréditaires nouvelles. Si celles-ci ne dépendent que de causes internes fortuites, l’évolution se présente comme une suite d’inéluctables fatalités, devant lesquelles l'expérimentateur restera désarmé. Si, au contraire, certaines d’entre elles au moins sont liées à l’action de causes extérieures, il restera au biologiste la possibilité de produire de telles variations, d’en étudier la genèse et par suite d'arriver à une explication du transformisme. Celuicl, quoi qu'il parût résulter de certaines recherches modernes, reste basé sur un ensemble de faits suffisant pour qu'on puisse le considérer comme la seule hypothèse capable de rendre compte actuellement de la série des modifications présentées, au cours des temps, par les êtres vivants,