DE L INNERVATION DES VAISSEAUX CUTANÉS
30", et souvent beaucoup moins longtemps, quelle que soit l'intensité, et même la durée du courant excitateur. Bientôt la pression baisse de nouveau graduellement ; et elle revient plus ou moins
exactement à son point de départ après g
un laps de 2 à 3 minutes au plus. i
Jusque-là, ces résultats sont sensi- ^
blement ceux que la théorie faisait |
prévoir. Le sympathique cervical étant |
un nerf constricteur, la suppression de ^
son action amène la dilatation des pe- 1
lits vaisseaux, diminue la résistance à »
l'écoulement du sang, abaisse la près- s
sien en amont dans l'artère, l'accroît ^
en aval dans la veine. L'excitation du r
nerf, en resserrant les vaisseaux, o
amène le résultat inverse. |
Mais le résultat imprévu de notre « recherche \ c'est que la constriction
initiale due à l'excitation est toujours ^
suivie d'une modification inverse , |
d'une dilatation plus grande que celle I. qui est déterminée par la section du
sympathique. La pression artérielle =
retombe un peu au-dessous du niveau <
qu'elle avait avant l'excitation, tandis ^
que la pression veineuse s'élève elle- 1
même beaucoup au-dessus de son ni- |
veau antérieur. L'abaissement dans ^
1 artère ne peut être que faible ; c'est Z l'élévation dans la veine qui est carac- | téristique. La dilatation s'exagère donc ^ au delà de l'état qui correspond à la simple paralysie suite de la section du nerf. Ce phénomène de surdilatntion est remarquable par sa longue durée ; le retour au régime normal est assez long à
* Daslre el Morat, Action du sympathique cervical sur la pression et la vitesse du sang, Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18 novembre 1878.
DASTRE ET MORAT.
s'établir et il se fait par une série d'oscil lations dont le minimum reste toujours supérieur à cet état normal (%. 4).
On voit ici une succession d'effets opposés remarquable par sa constance ; une réaction succédant à l'action : c'est là un fait qu'il convient de signaler pour l'appréciation des actions quelquefois attribuées aux nerfs dilatateurs.
Gomment interpréter cette dilatation ?
Rappelons les circonstances de l'expérience et essayons de nous représenter l'action, du sympathique sur la pression vasculaire.
Le sympathique est entretenu par la moelle et les centres d'où il provient (centres médullaires, centre bulbaire) dans un état permanent d'excitation tonique ; la preuve en est dans ce fait que sa section est toujours suivie d'une dilatation durable I g des vaisseaux qu'il innerve.
I s L'excitation, après section, a pour effet
I I de rétablir dans le sympathique séparé de ses centres, l'état d'activité tonique habituel, ou même de l'exagérer d'une façon notable suivant le plus ou moins d'intensité de l'excitant.
p S L'excitation du nerf^ après avoir exagé-
^ g ré l'activité tonique et amené la constric-
1 1 tion, produit une dilatation des vaisseaux
^ plus considérable que celle qui résulte de
« ^ la simple section. A quoi attribuer cette
I ^ dilatation accrue ? Il n'y a que deux expli-
I I cations possibles : ou bien elle est le fait « ^ du nerf lui-même qui avait conservé jus- 1 1 que-là un reste de pouvoir tonique, ou de I a l'action directe de fibres spéciales dilata- ^ trices qui seraient excitées.
§5 Cette dernière hypothèse, devant la- ^ quelle n'ont pas reculé des auteurs tels
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.
que Schiff, n'est pas absolument insoutenable, mais elle est encore loin d'être vérifiée. Rien ne prouve que les deux phénomènes consécutifs de constriction et de dilatation reconnaissent pour cause l'activité de deux espèces de fibres différentes excitées au même moment. Dans le cas actuel, en effet, cette surdilatation se soutient longtemps, au delà de plusieurs minutes, ainsi que nous l'avons fait observer. Cette persistance est difficilement compatible avec l'idée d'une stimulation, puisque nous voyons en général les phénomènes vasculaires survivre peu à l'excitation qui les produit. Cette persistance serait plutôt en accord avec l'idée d'une paralysie par épuisement, les états de ce genre étant durables de leur nature.
Enfin, il faut noter que dans les organes qui reçoivent des nerfs dilatateurs authentiques, la glande sous-maxillaire et la langue, ces nerfs sont plus excitables que le sympathique lui-même. De plus, ces dilatateurs sont absolument distincts du grand sympathique, qui cependant fournit tant d'autres rameaux à ces organes, et celui-ci - se comporte comme leur antagoniste plutôt que comme leur analogue. On serait donc conduit à cette vue singulière, que le cordon cervical porterait ces prétendus dilatateurs dans les organes où rien ne les démontre et ne les porterait pas dans ceux où ils existent vraiment. En l'absence de preuves expérimentales directes, toutes les considérations se réunissent donc pour repousser l'hypothèse que la partie périphérique du cordon sympathique cervical, ce type des vaso-constricteurs, renfermerait des fibres dilatatrices. En tout état de cause nous sommes obligés d'admettre que la surdilatation qui nous occupe en ce moment est le résultat d'un affaiblissement réactionnel du sympathique, qui avait conservé, après la section, un reste de pouvoir tonique.
Mais où réside ce pouvoir tonique ? C'est vraisemblable- I ment dans l'appareil terminal du nerf (masses nerveuses, j cellules, centres périphériques), plutôt que dans le cordon luimême. L'expérience amène donc à l'idée d'un appareil tonique à la périphérie {centres toniques périphériques) qui complète l'appareil tonique central (centre bulbaire, centres médullaires) et qui en diffère en ce qu'il s'épuise très facilement.
DASTRE ET MORAT.
On peut, en somme, établir dans l'action vaso-constrictive du grand sympathique quatre degrés qui sont les suivants, par ordre décroissant ;
1° Constriction vasculaire maxima, sous l'influence d'une excitation forte,
â'' Etat intermédiaire (tonus) entre la dilatation et la constriction, résultant de l'activité tonique du sympathique reUé à ses centres cérébro-spinaux ;
S"" Dilatation vasculaire succédant à la section du nerf;
4° Dilatation maxima par épuisement du nerf ou de son appareil terminal constricteur, après une excitation forte et prolongée.
Les recherches précédentes donnent des indications nouvelles sur la manière d'être des nerfs vaso-constricteurs, et fournissent quelques éléments pour leur comparaison avec les nerfs moteurs ordinaires.
On peut mesurer le temps perdu de l'excitation du sympathique, avec beaucoup de facilité, sur les graphiques, où comme nous l'avons dit, le moment de l'excitation se trouve noté en regard des modifications vasculaires. On constate que ce temps perdu est considérable par rapport à celui des nerfs moteurs ordinaires. Dans l'expérience retracée plus haut (fîff. 4), le temps perdu a été de 1" 30 ; de même dans l'expérience (%. 2).
On observe aussi un effet très net de sommation des excitations qui, insuffisantes lorsqu'elles sont isolées, deviennent efficaces si on les répète à de courts intervalles. Ce phénomène, qui ne s'observe point lorsqu'on excite les nerfs moteurs, tient probablement moins au nerf lui-même qu'à l'appareil réactionnel (centres périphériques) auquel il aboutit D'après les résultats nouveaux de nos recherches sur le rhythme cardiaque, on pourrait être amené à penser que les muscles lisses ainsi que le muscle cardiaque permettent la sommation des stimulants, tandis que les muscles striés no se prêteraient point à cet effet. C'est îà un point à approfondir.
Pour ce qui est de l'influence du stimulant, nous nous sommes assurés qu'en dépit des assertions de quelques auteurs,
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les courants interrompus, rhythmiques ou tétanisants, et les courants continus, exercent une action de même nature.
Onimus et Legros^ ont attribué un effet différent aux courants forts et aux courants faibles : ces derniers provoqueraient une exagération des prétendus mouvements péristaltiques des artérioles, tandis que l'excitant électrique très intense déterminerait une véritable contraction, un spasme tonique des petits vaisseaux. Cette opposition n'a pas de réalité ; dès que la stimulation est suffisante, l'effet est univoque, c'est une constriction. Nous avons vu que lorsque l'excitation est très intense, à cette constriction primitive peut succéder une dilatation paralytique par épuisement.
Le sens du courant n'a pas d'influence s.ur la nature du résultat et le nerf vaso-constricteur se comporte à cet égard comme le nerf moteur ordinaire ; on ne saurait accepter l'assertion de Legros et Onimus qui attribuaient (pour produire la constriction) une action exclusive au courant ascendant. MM. Vulpian et Garville avaient contesté cette théorie dès son apparition : tous les physiologistes sont maintenant d'accord pour la rejeter.
M. Ghauveau^ a récemment examiné l'action du courant continu sur le vaso-constricteur sympathique.
M. Ghauveau a opéré sur le grand sympathique cervical du cheval, dans les mêmes conditions instrumentales qui ont été signalées plus haut, c'est-à-dire en enregistrant les pressions artérielle et veineuse au moyen d'explorateurs manométriques, et la vitesse dans la carotide au moyen de l'hémodromographe.
On commence par prendre un tracé type du cours du sang dans les conditions normales. Ge tracé étalon une fois obtenu, sans arrêter la marche de l'appareil enregistreur, on fait passer par le nerf sympathique un courant de pile, ascendant. La vitesse de la circulation se ralentit considérablement dans la carotide ; le courant ascendant a donc excité énergiquement les nerfs vaso constricteurs de la tête. On laisse l'ani-
' Legros, Des nerfs vaso-moteurs, Thèse d'agrégation, Paris, 1873. - Chauveau, in Thèse d'agrégation de Teissier, Courants continus en thcrapentique, Paris, 1878.
mal se reposer, puis on renverse alors le sens du courant : la vitesse de la circulation carotidienne diminue encore. Le courant descendant a donc exercé aussi une action manifeste sur les nerfs vaso-moteurs de la tête, mais moins énergique que celle qui est provoquée par le courant ascendant.
Il n'y a donc pas de différence dans la nature de l'effet produit, résultat absolument conforme à celui que nous avons signalé : il n'y a de différence que dans le degré. Or cette différence même dans le degré, M. Ghauveau ne l'attribue nullement à l'influence de la direction du courant. C'est un effet polaire. La partie supérieure rapprochée de la terminaison du nerf paraît plus excitable que la partie inférieure, ainsi qu'il arrive pour les nerfs moteurs ordinaires; dès lors la même règle bien connue en électrophysiologie, est applicable, c'est-à-dire que les effets de Vexcitation doivent être plus énergiques lorsque V électrode positive est vers la partie terminale.
Pour justifier cette vue, M. Ghauveau a répété l'expérience dans des conditions telles que l'action polaire fut autant que possible annihilée.
« On a choisi pour cela le membre postérieur de l'àne. Des « explorateurs manométriques furent placés sur les vais- « seaux collatéraux du doigt (artère et veine), suivant les « procédés appliqués dans le travail de MM. Dastre et Morat. « Le tracé de la pression intravasculaire fut enregistré, et « pendant la marche du cylindre^ on fit passer dans la partie « terminale du membre un courant de pile (le même que « dans la première expérience) tantôt ascendant, tantôt « descendant. L'application des électrodes était faite sur la « peau par l'intermédiaire de deux grandes éponges imbibe bées d'eau salée, dont l'une reposait sur la face interne de « la jambe, l'autre sur les faces externe et antérieure du « doigt. Dans ces conditions, l'électricité entrant et sortant « par une très large surface, n'était pas propre à produire « des effets polaires considérables. »
Or, les tracés ne furent pas sensiblement modifiés par le passage du courant, que celui-ci fût ascendant ou descendant. Le rôle si important que quelques auteurs (Onimus, Legros)
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES.
ont fait jouer à la direction du courant ne saurait donc plus être soutenu.
L'excitabilité des vaso-moteurs, peut éprouver des modifications remarquables, qui demanderaient une étude attentive. Il y a des conditions dans lesquelles cette excitabilité semble augmenter considérablement. Le froid est une de ces conditions : bien loin de supprimer l'excitabilité il paraît l'exalter. Nous avons vu le fait sur les animaux refroidis par immobilisation et section de la moelle ; M. Jolyet l'a constaté sur des chiens refroidis par injection dans les veines d'une solution de chlorure de sodium après hémorrhagie. On voit alors des excitations faibles, des excitations mécaniques du sympathique, provoquer des réactions intenses du côté des vaisseaux ou du côté de la pupille. Au contraire, la chaleur poussée à un certain degré paraît épuiser le nerf ou en rendre l'épuisement facile sous la plus faible influence stimulatoire.»
Après avoir examiné l'appareil constricteur périphérique, c'est-à-dire le nerf lui même et les centres terminaux dont l'étude expérimentale est indivise, il resterait à préciser les propriétés de l'appareil constricteur central, c'est-à-dire des centres médullaire et bullaire.
Or, relativement à ce dernier point, la part de notre ignorance est encore assez grande.
On est d'accord que les centres vaso-moteurs sont normalement dans un état d'activité moyenne, source du tonus vasculaire : que le resserrement des vaisseaux résulte de l'exagération de cette activité, c'est-à-dire d'une surexcitation relative ; que c'est par une surexcitation dans le pouvoir excitomoteur des centres que s'exécutent, sous la provocation d'excitations centripètes, les constrictions réflexes des artérioles.
L'examen des actions réflexes vaso-constrictives offre une véritable importance : nous venons d'en indiquer le mécanisme général ; mais il est clair que les physiologistes ont intérêt à en déterminer les mécanismes particuliers, à les connaître une à une dans leurs voies et moyens d'exécution. C'est un chapitre nouveau à développer.
Mais à coté de ces constrictions vasculaires réflexes, sur le mécanisme desquelles on est d'accord, il reste les dilatations réflexes. C'est ici que commence l'inconnu et que les contro-
Dastre et Morat. 3
DASTRE ET MORAT.
verses trouvent place. On ne saurait nier que toute dilatation résulte d'une paralysie de l'appareil constricteur périphérique: l'opinion est unanime à cet égard, bien que trop souvent les formes par lesquelles elle s'exprime soient capables de faire croire à un désaccord. Mais, ceci étant concédé, il reste à savoir quel est le point de départ de cette paralysie de l'appareil périphérique (nerf et centres terminaux).
L'état paralytique, (la suspension d'activité), naît-il de la moelle ou seulement de la périphérie, ou de l'un et l'autre organe? En d'autres termes, deux cas sont possibles à priori; 011 bien les centres médullaires constricteurs sont paralysés sous T influence dune excitation centripète et cessent de transmettre à la périphérie leur stimulus tonique ; ou bien ce sont les centres périphériques qui sont paralysés directement, les centres médullaires étant excités par la stimulation jcentripète, cette excitation réfléchie vers la périphérie par des nerfs dilatateurs venant paralyser l'appareil terminal constricteur. C'est au fond à cela que se réduit le problème des vaso-dilatateurs. La suspension d'action a-t~elle lieu dans la moelle, ou dans un centre plus ou moins éloigné, ou à la périphérie même ? Est-ce un appareil conducteur en activité, est-ce au contraire un appareil conducteur en repos qui amène la dilatation ?
Avant qu'il fût question de nerfs dilatateurs, tous les effets de dilatation étaient attribués à la paralysie des centres vasoconstricteurs. Prenons un exemple : L'excitation du nerf sensitif cardiaque, nerf de Gyon, provoque la dilatation des vaisseaux de l'abdomen ; cette dilatation s'explique par la paralysie réflexe du centre constricteur médullaire ou bulbaire qui commande les vaisseaux viscéraux.
Aujourd'hui, une autre interprétation s'est fait jour. On connaît des nerfs dilatateurs et des centres médullaires qui en sont les foyers d'origines, et l'on est tenté d'en généraliser l'existence. La dilatation peut n'impliquer point de paralysie des centres constricteurs, mais au contraire suractivité d'un centre dilatateur et d'un nerf dilatateur, reliant ce centre médullaire à l'appareil terminal qui règle le calibre du vaisseau.
Le débat roule donc sur l'état des centres médullaires et des nerfs qui de là se rendent au vaisseau dilaté.
DE l/iNNERVATION DES VAISSEAUX CUTANÉS,
On voit que la connaissance de la manière d'élre du centre constricleur dans cette condition de la dilatation réflexe des vaisseaux, nous amène naturellement au second chapitre de notre étude, ou nous traiterons des vaso-dilatateurs. C'est par là que les deux histoires des vaso-constricteurs et des vaso-dilatateurs se pénètrent, s'entrelacent et sont solidaires Tune de l'autre.
Si nous récapitulons les no'tions qui ont été développées dans le cours de ce chapitre, nous devons conclure que l'histoire des nerfs vaso-constricteurs est bien près d'être achevée dans ses traits généraux. Un seul désidératum subsiste et celui-ci appartient plutôt à l'histoire des dilatateurs ; il s'agit de déterminer le mécanisme physiologique de la dilatation vasculaire.
IL — NERFS VASO-DILATATEURS, g 1. — Définition. Découverte.
Qu'appelle-t-on nerf dilatateur ?
Les nerf dilatateurs sont des nerfs centrifuges dont l'excitation amène la dilatation primitive des vaisseaux.
Il ne suffit pas, en conséquence, que l'excitation d'un cordon nerveux entraine l'augmentation de diamètre des vaisseaux correspondants pour que ce cordon soit un nerf dilatateur. Il faut encore que ce nerf soit centrifuge, c'est-à-dire que l'effet se limite à la périphérie, sans l'intervention des parties centrales du système nerveux. S'il s'agissait par exemple d'un filet centripète, comme le nerf de Gyon, en rapport avec l'axe cerebro-spinal, la stimulation de ce cordon aurait beau produire une dilatation vasculaire, on ne serait nullement fondé à en faire une nouvelle variété de nerfs. Son action pourrait s'expliquer par la paralysie des nerfs déjà connus comme vaso-constricteurs, paralysie ou suspension d'action qui se produirait dans les centres.
Il est donc bien nécessaire, et c'est ce qu'un trop grand nombre de physiologistes oublient, il est nécessaire de distinguer parmi les dilatations primitives succédant à l'excitation d'un nerf, celles qui sont de cause centrale, et celles qui son
DASTRE ET MORA.T.
de cause périphérique. Ces dernières seules devront être rapportées à des nerfs dilatateurs.
La conséquence de ce rappel de définition est importante à signaler. Aucune dilatation réflexe, nécessitant l'interventio des parties centrales du système nerveux, ne peut servir à fonder l'existence d'un nerf dilatateur. Il est regrettable que cette vérité si simple soit si souvent méconnue. Cette méprise ou cette méconnaissance de l'élément fondamental du sujet a amené les expérimentateurs qui l'ont commise à multiplier, hors de toute mesure, la nomenclature des nerfs vaso-dilata teurs. C'est ainsi, par exemple, que dans des ouvrages très justement estimés d'ailleurs, l'expérience de Gyon est interprétée comme prouvant l'existence de vaso-dilatateurs splanchniques , l'expérience de Loven, comme démontrant les vaso-dilatateurs du membre inférieur.
Il importe donc, dès le début, et avant de pénétrer plus avant, d'écarter cette cause de confusion et de revenir à la véritable notion du nerf dilatateur ; il entre dans cette notion trois éléments ; il faut que l'excitation entraîne une dilatation vasculaire : il faut que cette dilatation soit primitive, qu'elle ne soit pas précédée d'un effet d'une autre nature, par exemple d'une constriction préalable, il faut enfin qu'elle soit cantonnée à la périphérie, c'est-à-dire qu'elle soit indépendante des centres nerveux.
De tels nerfs existent-ils ?
L'expérience a répondu affirmativement; et l'expérience seule pouvait nous renseigner à cet égard, car l'existence de nerfs dilatateurs n'a rien de logiquement nécessaire. Il semble que les vaso-constricteurs suffiraient parfaitement, sans l'intervention de nouveaux facteurs, à assurer la régulation de la fonction circulatoire.
Reliés a des centres médullaires qui leur dispensent une stimulation moyenne, exagérée ou affaiblie, ces nerfs suffiraient à mettre les vaisseaux dans les états de demi-contraction, de resserrement ou de dilatation qui feraient varier le débit sanguin de toutes les façons et le proportionneraient à toutes les nécessités.
La réalité n'est pas aussi simple que cette conception. Il y a des nerfs dilatateurs. C'est encore une fois Claude Bernard,
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES.
qui, en 1858, eut l'honneur de cette découverte. Dans le cour de ses recherches sur la glande sous-maxillaire. Cl. Bernard vit que l'excitation du bout périphérique de la corde du tympan avait pour effet d'exalter l'activité circulatoire dans l'organe. Les petits vaisseaux périphériques tout à l'heure imperceptibles devenaient visibles ; le tronc veineux principal se gonflait, se dilatait ; le sang y devenait rouge comme le sang artériel; on y percevait des battements rhythmiques isochrones aux battements artériels, et si l'on venait à couper le vaisseau, le liquide s'en échappait en jets saccadés. En cessant l'excitation, on faisait cesser les effets et l'on ramenait l'organe aux conditions normales. Cette expérience, exécutée sur le tronçon de nerf qui va se rendre à la glande, révélait une dilatation de cause périphérique. La corde du tympan était le type d'une nouvelle espèce de nerfs dont l'excitation dilate directement les vaisseaux : c'était un nerf dilatateur.
l 2. — Degré de généralité des vaso-dilatateurs.
Les physiologistes ont dû se demander si les diverses parties de l'organisme étaient pourvues de nerfs de ce genre, comme elles le sont de vaso-constricteurs. Si l'existence de ceux-ci avait le même degré de généralité que l'existence de ceux-là ; et si, en un mot, ces vaso-dilatateurs étaient un instrument nécessaire du mécanisme qui règle le calibre des vaisseaux.
C'est à cette question que se réfèrent le très grand nombre des travaux récents.
On a trouvé les vaso-dilatateurs d'abord dans la glande sous-maxillaire (Cl. Bernard) ; puis dans la langue (Vulpian).
Par une analyse très ingénieuse, ce dernier physiologiste a établi que c'était le même cordon nerveux, à savoir, la corde du tympan qui fournissait les fibres dilatatrices aux deux organes. Cl. Bernard a conclu de quelques expériences, que la glande sublinguale recevait également ses filets dilatateurs du même cordon nerveux. La corde du tympan est donc, incontestablement le type des nerfs vaso-dilatateurs : elle nous présente les fibres de cette espèce, isolées, et par conséquent dans les conditions les plus favorables pour l'étude.
On a encore signalé d'autres vaso-dilatateurs dans diverses régions du corps, Mais ces e^cemples n'offrent pas le même
DASTRE ET MORAT.
degré de certitude que le précédent, soit que la dilatation ne soit pas primitive, ou qu'elle ne soit pas centrifuge, ou enfin qu'elle se montre plus difficilement dans des conditions moins nettement définies. Le plus remarquable de ces exemples est fourni parles nerfs érecteiirs, branches des nerfs sacrés (72 eryi erigentes de G. Eckhard, 1863) qui provoquent par action centrifuge le gonflement érectile des corps caverneux. Vulpian (1874) a signalé des vaso-dilatateurs pour la partie postérieure de la langue dans le glosso-pharyyngien. Cl. Bernard, des vaso-dilatateurs pour l'oreille, dans la branche auriculo temporale du trijumeau ; Schiff des vaso-dilatateurs pour la glande parotide dans le petit nerf pétreux superficiel : dans les filets qui forment un plexus extérieur autour de la carotide externe, il y aurait, suivant Cl. Bernard, des filets dilatateurs pour les régions correspondantes de la tète ; il y en aurait également pour le rein^ suivant le même physiologiste, dans les filets terminaux du pneumogastrique.
Dans ces derniers temps MiM. Jolyet et Lafont ^ ont reconnu que le nerf maxillaire supérieur contient des filets vaso-dilatateurs. Déjà, en 1866, Prévost avait annoncé que ce cordon nerveux se comporte relativement à la muqueuse nasale comme la corde du tympan relativement à la glande sousmaxillaire; mais il n'avait porté son attention que sur la fonction excito-secrétoire de ce nerf. MM. Jolyet et Lafont ont examiné et précisé son action sur l'appareil circulatoire. Si l'on isole ce nerf dans la fosse pterygo-maxillaire et qu'après section l'on excite le bout périphérique^ on voit un gonflement de la muqueuse qui les déborde. Ces parties deviennent plus chaudes, et si, comme nous avons conseillé de le faire dans tous les cas de ce genre^ l'on enregistre la pression artérielle^ on voit qu'elle s'abaisse au moment de l'excitation du nerf. Les filets dilatateurs contenus dans le tronc du nerf le quittent pour se jeter sur les vaisseaux ; avant qu'il n'émerge du trou sous-orbitaire, car^ si l'on coupe le nerf à sa sortie, l'excitation du tronc en amont a les mêmes effets que s'il était intact. Ces filets dilatateurs paraissent
1 Jolyet et Lafont, Société de Biologie, 8 novembre 1878 et 28 juin 1879. Gazette médicale, 22 février 1879.
DE l'innervation DES VAISSEAUX C.UTANKS. o9
venir du nerf vidien^ au-delà du ganglion de Meckel. Il serait possible qu'ils eussent une origine commune avec ceux de la corde du tympan, par exemple dans le glosso-pharyngien ou le trijumeau, auquel cas il n'y aurait seulement qu'un seul nerf dilatateur pour toutes les régions de la téte. Ce nerf, d'ailleurs, se compose comme le lingual et la corde du tympan, c'est-à-dire comme tous les dilatateurs connus : il est, en effet, excitable par des courants faibles, et lorsqu'on l'excite simultanément avec l'antagoniste vaso-constricteur sympathique, son action l'emporte toujours.
Quoique la démonstration ne soit véritablement donnée que pour un ou deux cas (corde du tympan, glosso-pharyngien, nerf maxillaire supérieur, suivant Jolyet et Lafont), les faits semblent être dans le sens d'une extension générale de ces nerfs pour tout l'organisme. Cl. Bernard n'hésitait pas à croire que l'expérience prouvera « l'existence des nerfs dilatateurs « répartis dans toutes les régions à coté des constricteurs. » {Leçons sur la chaleur animale^ 1876, p. 230.) Vulpian s'exprime dans le même sens : « Il est probable que les vaisseaux « de toutes les parties du corps sont en rapport avec des fibres « nerveuses vaso-dilatatrices. Ces fibres, accessibles à l'ex- « périmentation sur certains points du corps, inaccessibles « dans d'autres, n'en existent pas moins, très vraisembla- « blement partout. » (Vulpian. Leçons sur l'appareil vasomoteur, 1875, p. 166 et p. 255.)
Aucune induction ne paraît, à coup sûr, plus légitime que celle-là et plus conforme à l'esprit de généralisation dont l'expérimentateur physiologiste doit être pénétré. On s'est donc mis à l'œuvre, dans le dessein préconçu de trouver partout les vaso-dilatateurs, et généralement, on les a trouvés. Avant de faire l'histoire critique de ces recherches presque toutes renfermées entre les années 1870 et 1878, il nous faut présenter une observation préalable.
Vulpian a fait très ingénieusement observer que les vasodilatateurs ne sauraient être considérés comme les antagonistes des vaso-constricteurs, par la raison fort simple que ces derniers sont dans un état d'activité permanente, tandis que les autres n'agissent qu'à intervalles. L'expérience qui le démontre consiste à les sectionner les uns et les autres ;
cette section n'aurait pas d'effet sensible s'il s'agit d'un dilatateur; elle en aurait, au contraire, s'il s'agit d'un constricteur. Les dilatateurs n'agiraient donc pas hic et nunc pour contrebalancer à tout moment les constricteurs et régler de concert avec eux l'irrigation sanguine des organes. Leur intervention paraît plutôt en rapport avec certains phénomènes fonctionnels qu'avec les phénomènes nutritifs normaux.
Les nerfs vaso-dilatateurs pourraient à la rigueur constituer simplement une sorte de rouage surajouté, perfectionnant le mécanisme vaso-constricteur essentiel, en vue de parer à certaines nécessités fonctionnelles telles que la sécrétion ou l'érection. Il n'y aurait pas alors de raison profonde pour que l'existence de tels nerfs fût généralisée à tous les organes pour lesquels n'existe point cette nécessité d'un fonctionnement rapide ou presque instantané. En conséquence, les raisonnements à priori n'ont point de valeur décisive pour ou contre l'extension de ces nerfs; le problème n'est pas susceptible d'une solution générale : ce sera à l'expérience seule à décider si oui ou non les dilatateurs se rencontrent dans tel out tel organe.
C'est pourtant cette solution générale que tous les auteurs ont cru atteindre en étudiant un cas particulier, c'est-à-dire l'appareil vaso-moteur du membre inférieur. On a donc choisi pour champ de recherches le membre inférieur et on a cherché les vaso-dilatateurs dans le nerf sciatique.
Toute une longue série de travaux a été produite sur ce point.
Les premières observations faites sur le nerf sciatique avaient appris que l'excitation électrique du bout périphérique produisait le resserrement des vaisseaux dans le membre correspondant.
En 1871, Dogiel\ en opérant sur des animaux curarisés, vit une accélération du courant sanguin, à la suite de l'électrisation du bout périphérique : effet qui résulterait d'une dilatation vasculaire.
i Dogiel. Ueber den EinHass des Nervas iscbiadicus und des nervus cruralis aiif die Circulation des Blutes in den unteren extremitàten. Pûiiger's Archiv., 1871-1872, p. 130.
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.
Goltz^ (1870 et 1875) observe une dilatation vasculaire à la suite de l'excitation électrique, chimique ou mécanique du bout périphérique du sciatique. Cette dilatation est jugée par l'élévation de température du membre. Elle a sa cause, suivant l'auteur, non point dans une' paralysie des filets vasoconstricteurs, mais dans une excitation des filets vaso-dilatateurs.
Voici l'expérience capitale de Goltz : chez un chien, la moelle est sectionnée au niveau de la dernière côte. Après plusieurs jours, il coupe le sciatique d'un côté ; puis il attend derechef quelques jours, jusqu'à ce que l'élévation primitive de température se soit dissipée et ait fait place à un refroidissement notable. Si, alors, il excite mécaniquement, physiquement ou chimiquement le bout périphérique du sciatique, on observe une élévation de température qui varie de 5'' à 18°, c'est-à-dire extrêmement considérable.
De plus, et c'est là un des arguments les plus sérieux, des sections successives du bout périphérique du sciatique, faites de dix secondes en dix secondes, par exemple, produisent une élévation de température de plus en plus considérable et rapide.
Putzeys et TarchanofP traitent le même sujet dans le laboratoire même de Goltz. Ils opèrent sur des animaux curarisés afin d'éviter les contractions qui, dans le mode opératoire de Goltz, viennent compliquer les effets directs de l'excitation des nerfs vasculaires et modifier la température.
Ces observateurs ne retrouvent pas les nerfs dilatateurs : ils observent seulement les constricteurs. L'excitation du sciatique coupé provoque l'abaissement de température, la diminution de volume dans la patte, le ralentissement de l'hémorrhagie qui se fait par les orteils incisés, le resserrement des vaisseaux de la membrane interdigitale. L'effet primitif est donc, suivant eux, une constriction. La dilatation qui s'observe ensuite est un effet de l'épuisement du sciatique excité trop longtemps ou trop fortement : c'est une conséquence de la paralysie des filets vaso-constricteurs.
* Goltz. Ueber Gefàsserweiternde Nerven, Pflucfer's Archiv., 1874 et 1875.
* Putzeys et Tarchanoff. Ueber den Einflass des Nervensystems auf den Zustand der Ge/asse, Dubois-Reymond Heichert's Archiv., 1874, p. 371.
DASTRE ET MORAT.
Viilpian ^ critique très justement les conclusions de Goltz et il rappelle que l'électrisation du sciatique lui a constamment fourni le même résultat, à savoir le resserrement vasculaire dans les extrémités digitales du membre correspondant.
Masius et Vanlair ^ , dans un mémoire lu en 1875 , au congrès de Bruxelles , concluent à l'existence à peu près exclusive dans le sciatique de fibres dilatatrices. Suivant ces physiologistes :
1° L'excitation du nerf sciatique détermine, dans la presque totalité des cas et d'une façon presque toujours immédiate, un effet vaso-dilatateur.
2« La section du nerf sciatique agit dans le même sens que l'électrisation ou tout autre agent irritant.
S*" La section de la moelle produit essentiellement des effets vaso-dilatateurs, c'est-à-dire qu'elle agit dans le même sens que la faradisation.
4" Les sections successives pratiquées coup sur coup sur le bout périphérique d'un nerf sciatique, exagèrent manifestement l'effet vaso-dilatateur de la première section.
5° Les sections successives du bout central d'un sciatique divisé produisent, comme l'électrisation, uneélévation de température dans le membre opposé.
6*^ La section d'un nerf sciatique amène invariablement, comme effet tardif, un abaissement notable de la température du membre correspondant ; cet abaissement est tel que la température définitive est toujours inférieure à la tempéra- \ ture initiale. |
Le même résultat se produit, mais d'une manière moins ^ marquée sur le membre sain.
Masius et Vanlair font également intervenir la force du cou- i rant employé pour expliquer les résultats expérimentaux j qu'ils obtiennent. Ils supposent {loc.cit., p. 442) que le cou- ' rant fort porterait son action sur les éléments vaso-constricteurs, tandis que les vaso-dilatateurs répondraient à de fai- i bles solKcitations. En rendant compte de l'action produite par I
1 Vulpian. Leçons sur l'appareil vaso-moteur, 1875, t. II, p. 480. |
2 Masius et Vanlair. Congrès dles sciences médicales, Bruxelles, np-r | vembre 1875,
DE l'innervation ItES VAISSEAUX CUTANÉS.
^ l'électrisation de Ja moelle, ils observent qu'une électrisation forte de la moelle fraîchement coupée amène une constriction des vaisseaux : « Un courant faible venant après le courant « fort, produit un effet vaso-dilatateur évident. »
Comment concilier ce fait avec les doctrines des auteurs? Si les vaso-dilatateurs prédominent réellement dans le membre postérieur et que l'irritation forte de la moelle amène une constriction, il faudrait donc que cette irritation forte capable d'agir sur les vaso-constricteurs, soit incapable d'exciter les vaso-dilatateurs. On peut bien comprendre qu'un nerf excitable par des courants forts, ne le soit pas par un courant faible, insuffisant : mais on ne saurait admettre qu'un irritaat faible ayant une action stimulante, un irritant plus fort n'en ait point. Il nous semble que c'est pourtant à cette conclusion macceptable que conduisent les hypothèses des expérimentateurs dont nous parlons. Tout ce que l'on sait des conditions de l'activité des nerfs proteste contre une pareille vue; et pour faire admettre une propriété si paradoxale, il ne faudrait rien moins qu'une expérience directe, exécutée sur un nerf vaso-dilatateur clairement distinct, telle que la corde du tympan. Mais l'expérience directe sur ce nerf donne précisément un résultat opposé ; excitable par les courants faibles, il ne l'est pas moins par les courants forts. Le paradoxe n'est donc pas dans la réalité ; il est purement dans l'esprit des auteurs.
En somme, Masius et Vanlair admettent que dans le sciatique, pris comme type des nerfs rachidiens, les filets vasodilatateurs dominent par leur nombre et leur activité les filets vaso-cons tricteurs .
Ostroiiwoïï^ voit le nerf sciatique se comporter tantôt comme un dilatateur, tantôt comme un constricteur.
L'excitation du bout périphérique détermine une constriction si le nerf est fraîchement coupé ; une dilatation avec élévation de température, s'il est coupé depuis trois à quatre jours. Il y a donc dans le cordon sciatique deux espèces de nerfs vasculaires : des nerfs dilatateurs et des nerfs constric-
» Osti'oumoff. Vevsuche ûber die Hemmungsnerven der Hautgefàsse, Pûûger's Archiv, 1876, p. 219.
DASTRE ET MORAT.
teurs. La dégénération est un moyen de les séparer : elle atteint en effet les constricteurs avant d'atteindre les dilatateurs. Mais, il y a un autre moyen de les séparer et de les manifester isolément dans le sciatique frais, non dégénéré : c'est d'employer des stimulants convenables. Suivant Ostroumof, les courants électriques rhythmiques^ c'est-à-dire les décharges d'induction se succédant à des intervalles réguliers de cinq secondes, seraient propres à manifester les dilatateurs et à produire des élévations thermiques : au contraire, les courants tétanisants, c'est-à-dire les décharges rapides exciteraient surtout les constricteurs et produiraient un abaissement de température dans les régions innervées par le sciatique.
Kendall ei Luchsinger^ arrivent d'une manière indépendante d'Ostroumoff, à des résultats de même nature. L'excitation du nerf frais donne une constriction, tandis que l'excitation du nerf dégénéré donne une dilatation. Sur le nerf frais, les courants rhythmiques mettraient en jeu les vasoconstricteurs; les courants tétanisants faibles détermineraient au contraire une élévation de température. Sur le nerf coupé depuis quelques jours, ces résultats seraient renversés, le courant tétanisant resserrant les vaisseaux tandis que le courant rhythmique les dilaterait. Les auteurs que nous analysons ici fondent donc le moyen de distinguer les deux espèces de nerfs du sciatique sur leur différence respective d'excitabilité manifestée par la dégénération, par la nature de l'excitant électrique ou par sa force relative.
Lépine a institué des expériences dans lesquelles il fait intervenir un facteur nouveau, négligé jusque-là. Il admet l'existence dans le sciatique de filets constricteurs et de filets dilatateurs : les uns et les autres sont excitables par les mêmes agents et en particulier par le stimulant électrique. Mais l'effet utile sera tout différent suivant la conditon initiale de la patte au point de vue de la température. Si les vaisseaux sont déjà contractés au maximum par l'action du froid, l'excitation des constricteurs ne pourra pas augmenter la tonicité, et ne se manifestera point : les dilatateurs, au
* Kendall et Luchsinger. Pùûger's Archiv, 1876, p. 197,
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.
contraire, auront un effet utile puisqu'ils agiront par interférence dans la condition la plus favorable pour manifester leur action. Si la patte est échauffée au lieu d'être refroidie, l'effet sera exactement inverse. De fait, Lépine ^ montre que l'on peut avoir à volonté une élévation ou un abaissement de température à la suite de l'excitation du sciatique; il suffit dans le premier cas, d'opérer sur une patte préalablement refroidie et dans le second, sur une patte échauffée artificiellement. Nous aurons l'occasion de voir, plus loin, que l'observation de Lépine sur la condition initiale de l'animal au point de vue thermique et son influence sur le résultat, est très exacte. Une seule chose est hypothétique et c'est précisément celle qui est en question, à savoir l'existence des dilatateurs. Lorsque Lépine au lieu de recourir aux mesures thermométriques, a employé la méthode plus parfaite de Mosso, il n'a jamais obtenu la dilatation d'emblée. L'effet de dilatation n'est pas, en effet, ainsi que nous l'avons démontré, un effet primitif : il est toujours précédé d'une constriction que l'on observe toutes les fois que l'on se met dans le cas de l'observer.
jS. Stricker ^ Sidmei également l'existence de filets vasoconstricteurs et de filets vaso-dilatateurs dans le sciatique. Les fibres vaso-dilatatrices viendraient directement de la moelle lombaire pour la plus grande part. Les fibres constrictives viendraient indirectement de la moelle thoracique depuis la quatrième paire et des paires lombaires supérieures : elles arriveraient au membre inférieur et au sciatique par l'intermédiaire des nerfs sympathiques.
Le mémoire de Stricker est devenu l'origine d'une discussion à laquelle ont pris part Vulpian et un de ses élèves, Gossy. Il y a deux points principaux dans le travail de Stricker : d'abord, l'affirmation de l'existence des nerfs dilatateurs dans le sciatique, ces nerfs y étant de beaucoup en quantité supérieure aux éléments vaso-constricteurs ;
i Lépine. De F influence qu'exercent les excitations du bout péripJiérique du nerf sciatique sur la température du membre correspondant, Société de biologie, 4 mars 1876.
- ft. Stricker. Untersuchungen ûber die Gefàssnerven Wûrzeln des Iscbiadicus. Sitzb. der k. Acad. der Wissenscb, juillet 1876, W^ien.
en second lieu, l'affirmation que ces fibres dilatatrices tirent leur origine de la moelle par les racines postérieures des quatrième et cinquième paires lombaires; tandis que l'existence des filets vaso-moteurs dans les racines antérieures ne pourrait pas être démontrée. C'est là une donnée nouvelle en contradiction avec l'opinion admise jusqu'ici que les filets vaso-moteurs émergeaient de la moelle par les racines antérieures. (Voir plus haut : Origine des vaso-constricteurs.)
De ces deux résultats, c'est le premier qui nous intéresse davantage; c'est le second qui a cependant provoqué le plus vivement l'attention et la controverse»
Pour l'établir, c'est-à-dire pour démontrer que les racines postérieures de la quatrième et cinquième paire lombaire contiennent presque exclusivement des filets dilatateurs, Stricker pratique l'excitation électrique ou mécanique du bout périphérique de ces racines coupées et il observe une élévation do température de la patte correspondante. La même expérience répétée sur les racines antérieures des mêmes nerfs ne lui a donné que des résultats inconstants et peu marqués.
Voilà le fait annoncé par Stricker et qui sert de base à ses conclusions. Ce fait a été contesté par divers expérimentateurs. A. Gossy sous la direction de Vulpian, a répété l'expérience de Stricker, avec une issue différente. La section ou l'excitation des racines postérieures des nerfs lombaires ne lui a pas montré constamment et sûrement une élévation de température : celle-ci n'a été, lorsqu'elle s'est produite, iii considérable, ni toujours la même : enfin elle ne s'est pas manifestée (remarque essentielle !) dès le début de l'électrisation ni aussitôt après la section. Ce sont autant de particularités qui distinguent absolument cette action vaso-dilatatrice de l'action typique exercée par la corde du tympan.
Stricker a répondu en incriminant quelques détails du mode opératoire de ses contradicteurs et en répétant son expérience qui lui a encore donné les mêmes résultats. Sur onze épreuves, il a eu onze fois des faits concordants : le dernier surtout est bien probant. Dans cette dernière recherche Tex-
5 A. Gossy. Analyse et réflexions à propos du travail de Stricker, Arch. de physiologie, novembre 1876, Paris.
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES. 47
citalion mécanique de la racine postérieure du quatrième nerf lombaire a déterminé un échauffement de 10° dans le membre correspondant : celle du cinquième nerf lombaire un échauffement de au lieu des échauffements trèsfaibles observés dans les premières expériences. Stricker maintient donc ses conclusions antérieures.
Vulpian^ est alors intervenu personnellementdans le débat. Il a cherché à reproduire l'expérience de Stricker sur quatre chiens. Dans aucun cas, il n'a observé les résultats obtenus par cet expérimentateur.
D'autres expérimentateurs, parmi lesquels Schiff, ont au contraire accepté les conclusions du physiologiste de Vienne.
Rien ne serait plus fâcheux pour la science "physiologique que ces contradictions entre les résultats d'observations également bien faites, si l'on ne savait par avance qu'elles ont leur cause dans quelque particularité du mode opératoire et qu'elles prouvent seulement que le déterminisme expérimental n'est pas encore fixé. Quelle est cette circonstance opératoire dans le cas actuel? M. Vulpian avoue ne pas la démêler clairement.
A nos yeux, ces divergences sont la meilleure justification des critiques que nous adresserons plus loin aux méthodes mises en usage, jusqu'ici, dans les recherches sur les vasomoteurs. Nous pourrions accepter comme parfaitement exacts les faits annoncés par Stricker, sans nous croire obligés à accueillir ses conclusions, et nous rallier au contraire à l'opinion de Vulpian, à savoir que « les effets obtenus par Stricker « ne peuvent pas s'expliquer par l'existence des fibres vaso- « dilatatrices dans les racines postérieures. »
C'est qu'en effet, Stricker n'a fait autre chose qu'opérer sur la racine postérieure, comme Goltz sur le sciatique ; au point de vue de l'existence des vaso-dilatateurs dans le tronc soumis à l'investigation, son expérience n'a ni un autre sens, ni une autre portée que celle même de Goltz ; la même question se pose, à propos de l'une et de l'autre, à savoir si la dilatation observée est ou non l'effet primitif.
* Vulpian. Analyse des nouvelles expériences de Stricker, Arch. de physiologie, mai 1878, Paris.
DASTRE ET MORAT.
— Un nouveau travail de Stricker * nous paraît d'ailleurs contenir une critique indirecte de celui que nous venons de signaler. Il s'explique incidemment sur les nerfs vasculaires du sciatique. Ne pouvant attribuer l'hyperhémie du membre qui suit la section du sciatique, à l'excitation des fibres vasodilatatrices par la raison qu'une excitation ne saurait se soutenir si longtemps, Stricker est amené à donner pour cause à cette hyperhémie la séparation d'un grand nombre de vasoconstricteurs d'avec leurs centres médullaires. Le rétablissement du tonus qui s'observe plus tard serait dû à la restauration de voies suffisantes entre les vaisseaux et certains centres toniques dont l'action se trouve ainsi renforcée et peut compenser l'aiinulation de ceux que la section a séparés des vaisseaux. Stricker admet enfin, d'accord avec Ostroumoff, Bôthling, Putzeys et Tarchanoff^ et nous-mêmes, que l'effet primitif de toute excitation du sciatique frais est une constriction, et que toute dilatation qui s'observerait au cours d'une excitation n'est qu'un effet de fatigue.
Nous avons répété l'expérience de Stricker dans des con ditions permettant d'évaluer d'une façon directe, bien que seulement approximative les modifications de la circulation périphérique.
Sur un chien chloralisé, la moelle lombaire est mise à nu par l'excision des arcs postérieurs des vertèbres correspondant aux origines du sciatique. La plaie est ensuite recousue, l'animal délié et laissé en repos trois ou quatre heures, jusqu'à ce que toute trace de Fanesthésie produite par le chloral ait complètement disparu. La chloralisation n'a eu d'autre but que de faciliter l'opération et d'éviter à fanimal des douleurs qui pourraient troubler profondément la circulation. Alors, la plaie étant décousue, les 4' et 5^ racines lombaires, antérieures et postérieures, sont isolées, soulevées sur des anses de fil, liées et coupées de manière à garder en main leur bout périphérique. La pulpe d'un orteil du membre correspondant est excisée, d'un coup de ciseaux : on produit de la sorte un écoulement sanguin, dont l'accroissement ou la diminution serviront de mesure aux phénomènes
1 s. Stricker. Ueher die Collatérale Innervation, Wiener. Med. Jahrbûchern, II, p. 415, 1877.
DE l/iNNERVATION DES VAISSEAUX CUTANÉS. 49
vasculaires qu'on se propose d'étudier. On pratique pareille opération sur un orteil du membre opposé, pour être en mesure de s'assurer par un examen comparatif des deux écoulements, si l'on a bien affaire à une modification circulatoire de cause périphérique, auquel cas cette modification ne doit exister que dans le membre dont on excite les nerfs ; au contraire, toute modification simultanée et de même sens dans l'écoulement des deux plaies devra s'interpréter comme étant d'origine centrale. On électrise alors tour à tour le bout périphérique de la racine postérieure et de la racine antérieure des 4^ et 5^ paires lombaires. L'expérience, pratiquée dans ces conditions, nous a donné d'une façon constante les résultats suivants :
1« Uélectrisntioii du bout périphérique des racines postérieures du sciatique est sans effet sur l'écoulement du sangpar les capillaires divisés de la pulpe des orteils. — Ce résultat prouve qu'il n'existe pas dans ces racines d'éléments vaso-moteurs centrifuges réagissant sur la circulation du membre correspondant. C'est là le point important que l'expérience s'était proposé de juger.
2° L'électrisation du bout périphérique des racines antérieures du sciatique, outre les contractions qu'elle provoque dans les muscles de la jambe et de la cuisse, amène à son début une augmentation de l'écoulement sanguin, bientôt suivie d'une diminution sensible pendant toute la durée de l'excitation. Gomment interpréter ces deux faits? L'augmentation de l'écoulement par l'électrisation de la racine antérieure prouve-t-il dans celle-ci l'existence de nerfs vaso-dilatateurs? Il n'y aurait alors qu'à transporter purement et siro^ plement aux racines motrices ce que Stricker attribue aux racines sensitives. Mais, il faut songer qu'ici les conditions sont complexes. La contraction des muscles modifie la circulation dans le membre et peut masquer les effets réels de l'activité des vaso-moteurs. Il faut donc chercher à dissocier les deux phénomènes vasculaire et musculaire, soit à l'aide d'un poison qui abolirait l'un des deux en permettant l'autre, soit par une dissection attentive, en essayant s'il n'existerait pas ailleurs que dans le tronc et les racines du sciatique des nerfs vaso-dilatateurs vraiment distincts.
Dastre et Morat. 4
DASTRE ET MORAT.
Bernstein ^ a repris récemment les expériences de Goltz. Approfondissant le procédé opératoire de ce physiologiste, Bernstein montre que la section de la moelle, l'attente de plusieurs jours après la section du sciatique, sont des conditions auxquelles équivaut le simple refroidissement de l'animal. L'expérience de Goltz n'est donc pas autre chose que l'expérience de Lépine, sous une autre forme. -Bernstein améliore les conditions expérimentales; il opère sur des animaux curarisés, après s'être assuré de l'influence de la curarisation : il refroidit le train postérieur par immersion dans des bains a basse température. Dans ces conditions l'auteur observe les énormes élévations de température signalées par Goltz. La nature de l'excitant tétanisant ou rhytmique ou mécanique importe peu : la seule condition pour qu'une excitation du sciatique fraîchement coupé produise une dilatation considérable c'est que la patte soit à une température initiale très basse.
La conclusion est que l'existence des vaso-dilatateurs dans le sciatique est mise en lumière par l'artifice qui consiste à refroidir le membre.
Cependant, Bernstein sent bien que la question n'est pas aussi complètement résolue qu'il le dit, et il n'est pas certain que la dilatation observée soit bien l'effet primaire. En elïet, la dilatation est inférée du réchauffement, et l'auteur se demande si Teffet thermique traduit bien fidèlement l'état vasculaire. Il en est si peu convaincu qu'il entreprend de démontrer la dilatation vasculaire par des moyens hémodynamiques sur un membre détaché du corps, dans lequel on entretient la circulation artificielle, ce qui d'ailleurs, au lieu de simplifier la question, ne fait que la compliquer.
Enfin Heidenhain ^ et Grûtzner ont publié récemment un travail sur l'innervation des vaisseaux musculaires. En étudiant^ après Gaskell, les variations de température du muscle gastrocnémien, soit avec le thermomètre, soit avec les appa-
1 J. Bernstein, en collaboration avec F. Marchand et K. Schœnleln. Ver- * suche zur Innervation der Blutgcf'àsse^ Pllûycr's Archiv., 23 novembre 1877, XV, p. 575.
1 P. Griit/ner und R. Heidenhain. Beitràge zur Kenntniss der Gefàssinuervation, Pflûger's Archiv.f XVI, p. 1.
DE L'iNNEnVATION DKS VAISSEAOX CUTANKS. Ôl
reils thermo-électriques, les auteurs établissent que le sciatique renferme des vaso-constricteurs et des vaso-dilatateurs destinés au muscle : ils cherchent l'origine de ces nerfs dans le sympathique et dans la moelle. Nous n'avons pas à nous occuper ici des autres questions traitées dans ce mémoire et de toutes les considérations intéressantes qu'il développe. Il nous suffit de rappeler celui des résultats expérimentaux qui se rapporte à notre sujet, à savoir que les vaisseaux des muscles possèdent le double appareil vaso-dilatateur et vasoconstricteur et que les effets dilatateurs sont moins évidents pour le muscle que pour la peau, précisément parce que le muscle mieux protégé n'est pas placé facilement dans les conditions de refroidissement préalable qui sont favorables à la manifestation des effets de dilatation.
Dans un second mémoire fait en collaboration avec Alexander et Gottstein^ Heidenhain s'est proposé de contrôler les résultats de la méthode thermométrique par l'examen direct du cours du sang. Il examine la pression sanguine dans la veine crurale et il inscrit cette pression sur le cylindre noirci au moyen d'un manomètre enregistreur. Pour avoir un terme de comparaison il place de même un manomètre enregistreur dans la veine crurale du côté opposé. Ces procédés se rapprochent étroitement de ceux que nous-mème employions vers la même époque à la solution de questions analogues. Heidenhain a surtout étudié par ce moyen les dilatations réflexes produites par l'excitation des nerfs sensitifs, comparativement sur le membre dont le sciatique est coupé et sur le membre dont le sciatique est intact.
Critique. — Il est difficile s-ur une question de fait, d'arriver à des conclusions plus diverses, plus opposées que celles que nous venons d'analyser. Néanmoins il est possible d'établir des catégories, j I- — Dans un premier groupe nous voyons les partisans de 1 l'existence des vaso-dilatateurs dans le sciatique. Pour Goltz, Masius et Vanlair, le nerf sciatique est, en définitive un vaso-dilatateur, sans conditions. La dilatation est un effet constant de l'excitation du bout périphérique.
II. — Pour d'autres, il est à la fois constricteur et dilatateur. Certaines conditions déterminées du nerf lui-m.ême ou
du stimulant qui le sollicitent mettent en action l'un ou l'autre ordre de filets nerveux. Oniraus, Lépine, Ostroumoff, Kendall et Luchsinger, Bernstein et Marchand, Grûtzner et Heidenhain partagent cette seconde opinion.
Du côté de F excitant, les circonstances qui mettraient en évidence les vaso-dilatateurs seraient les suivantes :
1° Les excitations faibles. Les dilatateurs seraient plus excitables que les constricteurs. (Ostroumoff.)
2° Les courants rhythmiques. (Kendall et Luchsinger, Ostroumoff.)
Au contraire les excitations fortes et les courants tétanisants manifesteraient l'existence des vaso-constricteurs. Selon Kendall et Luchsinger l'effet des deux espèces de courants électriques serait inverse suivant que l'on opérerait sur le nerf frais ou sur le nerf dégénéré.
Du côté de ï animal^ les circonstances qui manifesteraient l'action des vaso-dilatateurs seraient les suivantes :
1"* La dégénération du nerf coupé (Goltz, Ostroumoff, Kendall et Luchsinger), les vaso-dilatateurs dégénérant plus lentement que les vaso-constricteurs.
L'excitation du bout périphérique du sciatique produit des j effets dilatateurs évidents déjà 24 heures après la section, | d'après Stricker. Mais Ostroumoff et Gossy pensent que ce n'est guère qu'à partir du troisième jour après la section que | surviennent ces effets dilatateurs.
2° Le refroidissement de l'animal ou du moins de la région que l'on étudie. Gette condition serait la plus essentielle à considérer : c'est elle qui aurait le plus d'influence sur les résultats. (Lépine, Bernstein.)
Pour les constricteurs, les conditions inverses, 1^ nerf fraîchement coupé, 2° échauffement de l'animal seraient au contraire les plus favorables à leur entrée en jeu. De plus, S'' l'emploi du chloral, qui paralyserait les dilatateurs et laisserait subsister l'activité des contricteurs. (Vulpian.) Enfin, 4** le curare qui porterait d'abord son action sur les dilatateurs, en respectant les vaso-constricteurs.
Ajoutons, comme renseignement complémentaire, que la dilatation survivrait peu à l'excitation, seulement quelques
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.
minutes (Stricker), et que pour se produire elle exigerait une excitation d'assez longue durée.
L'existence des nerfs dilatateurs dans le sciatique étant encore à l'état d'hypothèse, ces propriétés qu'on leur confère, par provision, ne sont elles-mêmes que des hypotlièses imaginées pour rendre compte des particularités de l'expérience. Une étude des propriétés des deux espèces de nerfs ne peut être faite avec quelque certitude que si l'on choisit des types bien isolés de ces deux espèces de nerfs. C'est ce que nous avons fait. Nous avons pris le cordon cervical du sympathique comme type des constricteurs et la corde du tympan comme le dilatateur dont l'existence soit hors de doute. Nous nous sommes assuré que la nature de l'excitant^ continu, rhythmique ou tétanisant n'avait aucune influence notable sur l'excitabilité du nerf constricteur, et que le froid, bien loin de la supprimer, ne faisait que l'exalter, si bien qu'une excitation mécanique du sympathique sur les animaux refroidis suffit à provoquer avec intensité les phénomènes oculo-pupillaires.
III. Enfin, dans un troisième groupe, se rangent les physiologistes pour lesquels le sciatique est essentiellement un nerf vaso-constricteur, Putzcys et Tarchanoff, Vulpian.
Le désaccord entre des physiologistes, dont la plupart se sont acquis une juste réputation d'expérimentateurs ne peut être attribué évidemment à des erreurs d'observation. On peut être assuré que les méthodes seules sont en défaut. La nature du problème exige que la méthode remplisse deux conditions : il faut qu'elle permette de connaître exactement l'état des petits vaisseaux, il faut qu'elle permette de constater V effet primitif de l'excitation du nerf, et seulement des filets centrifuges vaso-moteurs de ce nerf.
Ce sont ces deux conditions qui n'ont pas été remplies avec un scrupule suffisant et dont l'omission entache les résultats et explique leur contradiction.
L'état des petits vaisseaux n'a pas été observé directement. On a recouru à trois procédés.
Le premier, le plus habituellement employé, consiste à apprécier les variations du cahbre des vaisseaux par les variations de la température du membre. Or, ce procédé est sujet à deux objections qui habituellement négligeables pren-
DASTRE ET MORAT.
nent .ici une importance exceptionnelle. On admet, en effet, que les modifications de la température d'une partie donnent la mesure exacte des variations de la circulation périphérique dans cette partie ; que la constriction des vaisseaux entraine le refroidissement et se mesure par le degré même de ce refroidissement, que la dilatation entraîne réchauffement et se mesure par lui. C'est là une hypothèse nullenrent démontrée et quelquefois contredite; nous ne parlerons pas de l'existence possible des nerfs thermiques, dont l'excitation serait capable d'élever la température sans que la circulation fût modifiée, car ce serait combattre une hypothèse par une autre. Mais il n'est pas certain que réchauffement et le refroidissement se produisent instantanément, et qu'ils n'exigent pas au contraire une constriction ou une dilatation d'une certaine durée. Il est vi-aisemblable à priori, et véritablement établi en fait, que les modifications vasculaires de courte durée ne s'accompagnent point d'effets thermiques appréciables. En un mot, et c'est là notre première objection, les modifications thermiques traduisent les changements durables de la circulation périphérique et non les changements rapides. Et si, comme c'est en effet le cas pour certaines excitations du sciatique une dilatation durable des vaisseaux succède à une constriction très passagère, on observera seulement l'effet secondaire, réchauffement et non l'effet primitif: celui-ci échappera nécessairement et pourtant, c'est lui seul qui importe pour la solution du problème.
En second lieu, la nature de l'instrument que l'on emploie pour la mesure des températures vient aggraver encore ce vice fondamental de la méthode. R. Heidenhain et Grùtzner ont eu recours aux appareils thermo-électriques, dans quelques circonstances; mais le plus souvent l'usage de ces instruments est interdit par les conditions mêmes de fexpérience, à cause de la difficulté d'un contact identique et constant, à cause des oscillations thermiques normales, et des changements considérables qu'il importe de mesurer. On a donc recours aux thermomètres ordinaires, au thermomètre à mercure, instrument p-aresseux qui traduit seulement les effets durables et dont la lecture est discontinue. La plupart des expérimentateurs observent l'instrument deux minutes,
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS. 55
et quelquefois cinq minutes après l'excitation, c'est-à-dire qu'ils se mettent hors d'état de constater Vetïel primitif ahrs même que l'instrument en permettrait la constatation.
Eafm, il n'est pas vrai que l'effet thermique soit la mesure exacte de l'effet vasculaire. Deux accroissements égaux du calibre vasculaire peuvent, selon les circonstances, donner lieu à deux échauffements très différents : car l'écliauffement dépend de la température initiale du membre, et celle-ci, soumise à l'influence du milieu ambiant, peut varier enfre des limites considérables. Un faible accroissement thermique peut correspondre à une dilatation notable, un échauffement notable à une dilatation insignifiante.
Rien de plus instructif, à cet égard, que l'étude parallèle des modifications de la pression vasculaire et de la température faite expérimentalement. Nous avons fait cette comparaison, ainsi qu'il sera exposé plus loin, et le résultat s entièrement justifié les déductions de la théorie telle que nous venons de les exposer.
Enfin, une autre difficulté et qui n'est pas la moindre réside dans la manière de prendre la température. Il est difficile de maintenir le thermomètre dans une siiuation invariable en contact toujours identique avec la même région de l'animal. Stricker, Bernstein et d'autres expérimentateurs tixent le thermomètre entre les orteils à l'aide d'un bandage plus ou moins serré : l'identité de l'application n'est pas assurée et les déplacements sont encore possibles lorsque l'animal exécute des mouvements. Dans le laboratoire de iM. Vulpian, M. Gossy préfère maintenir le thermomètre en place, avec la main, en interposant un chitïon, une compresse entre la patte de l'animal et la main de l'operateur pour éviter toute communication de chaleur. Le même expérimentateur trouve un inconvénient à laisser le thermomètre en place pendant un temps considérable, à cause de 1 irritation que peut produire ce contact prolongé et des réflexes qui en peuvent résulter. Il croit préférable de prendre la température immédiatement avant et immédiatement après i'électrisation, enintroduisant le thermomètre au moment où la mesure doit être faite.
Pour toutes ces raisons, on doit considérer la méthode thermique comme impuissante dans le cas actuel et comme inca-
DASTRE ET MOBAT.
pable de trancher le débat. Ses indications ne devront être tenues pour exactes qu'autant qu'elles concorderont- avec celles que fournissent les méthodes directes.
La seconde méthode à laquelle les expérimentateurs ont eu recours dans les recherches dont il s'agit, est une méthode seulement approximative bien que directe. Elle consiste à apprécier le degré de constriction ou de dilatation vasculaire dans une région, par la quantité de sang qui s'écoule d'une incision faite à la peau. Le débit hémorrhagique est d'ailleurs évalué à l'œil nu : Bernstein, dans ses expériences de circulation artificielle l'a évalué pourtant en recueillant le hquide, dans un vase gradué, pendant un temps assez court. Le procédé est loin d'être rigoureux : la coagulation du sang dans la plupart des cas, les troubles locaux apportés par l'incision, la difficulté d'apprécier les faibles variations de quantité du sang qui s'écoule et de poursuivre l'observation au delà d'un temps très court, assignent à cette méthode grossière un emploi restreint.
D'ailleurs, l'écoulement hémorrhagique est en rapport non seulement avec l'état du vaisseau plus ou moins dilaté, niais aussi avec la tension plus ou moins grande du sang dans le système général des vaisseaux. Ce n'est pas là un inconvénient particulier à cette méthode : mais il y acquiert une plus grande importance. Le seul moyen de se mettre à l'abri de toute cause d'erreur de ce chef, consiste, ainsi que nous le verrons, à apprécier simultanément l'état de la circulation générale et de la circulation locale afin de n'être pas exposé à attribuer à faction du nerf vaso-moteur que l'on étudie un effet qui appartiendrait 'à faction du cœur.
La troisième méthode est passible^ à un plus haut degré encore, des mêmes reproches. Elle consiste à apprécier les variations de volume du membre, la tuméfaction ou la diminution de volume, le plus souvent à l'œil nu. Le procédé deviendrait au contraire tout à fait exact et acquerrait une grande valeur si cette appréciation du volume se faisait par les méthodes perfectionnées que la physiologie possède aujourd'hui, par exemple au moyen du Plelysmomètre de Mosso. Lépine, sur le conseil de Ludwig, a essayé ce moyen; s'il eût poursuivi ses expériences il aurait été certainement amené à mo-
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES.
difier ses conclusions, comme quelques épreuves préliminaires semblaient le lui indiquer, et il eût conclu contre l'existence des nerfs dilatateurs.
On peut rapporter à cette méthode le procédé approximatif, employé par quelques auteurs ei qui consiste à apprécier la coloration de la peau des tubérosités digitales et de la membrane palmaire. Mais, comme le font observer, Masius et Vanlair, la teinte de la peau ne peut être bien observée que chez des chiens à pelage blanc et d'ailleurs la mesure de l'effet produit n'est pas possible.
Si, en regard de chacune des opinions émises sur les dilatateurs, on place la méthode employée, on verra que sans exception les auteurs de la première et de la seconde catégorie ont eu recours au procédé thermométrique. En un mot, tous ceux qui font du nerf sciatique un nerf dilatateur ou qui y signalent tout au moins des filets de cet ordre, ont pris les variations de température pour mesure des effets vascu^ laires. Les rares partisans de l'action constrictive du nerf sciatique sont au contraire ceux qui ont eu recours à des méthodes directes, soit à l'inspection des vaisseaux, soit à l'appréciation de visu de l'abondance de l'écoulement. (Putzeys et Tarchanoff, Vulpian.)
Cette remarque fait déjà soupçonner que la nature de la méthode n'est pas sans influence sur la nature du résultat. La méthode thermométrique, est en effet, surtout convenable à déceler les dilatations vasculaires : elle est beaucoup moins propre à signaler les constrictions : c'est donc une méthode partiale. Dans les conditions ordinaires de l'expérience, c'està-dire lorsque le milieu ambiant est à une température moyenne de 15'' à 20% l'inconvénient n'est pas très marqué ; mais la partiahté s'exagère singulièrement lorsque l'on upère à une température basse, sur un membre refroidi. Or, c'est précisément dans ces conditions que Goltz, Lépine et Bernstein se sont placés pour démontrer l'existence des vaso-dilatateurs.
En un mot, on exagère l'effet de dilatation, on mas({ue dans une certaine mesure, le resserrement, lorsqu'on opère avec la méthode thermométrique sur des animaux refroidis.
Il y a à cela une première raison physique, que nous si-
58 DASTRE ET MORAT.
gnalerons sans insister sur l'argument. La principale source de chaleur dans le membre au repos est l'apport du sang chaud des parties centrales, et la température s'y élève ou s'y abaisse avec le débit sanguin. Il est clair que tel accroissement de débita capable de provoquer une élévation de température de un à plusieurs degrés dans le membre, ne donnera plus qu'une élévation de quelques dixièmes si déjà ce membre est à une température voisine de sa valeur maxima. Ceci admis, il en résulte que dans la gamme des hautes températures, les effets thermiques de constrlction prédominent sur les effets de dilatation vasculaire, une certaine diminution de calibre et de débit abaissera la température plus qu'une égale augmentation ne rélèverait. L'inverse aura lieu aux températures basses. Une diminution de débit lorsque le membre est déjà froid et se rapproche de la température minima^ aura moins d'action pour abaisser le degré thermique que si ce membre était loin de ce minimum. Des variations égales de calibre en plus ou en moins donneront alors des effets très inégaux : la constrlction sera faible, la dilaiation forte. Le froid initial est donc une condition qui exagère les dilatations, lorsqu'on les mesure par les températures ; et de même l'état initial de chaleur du membre y favorise la constatation des effets de constriction.
Mais, à la pi^édominance des effets de dilatation lorsque le membre sur lequel on opère est soumis au froid, il y a une raison physiologique plus importante encore. La chaleur et le froid ont une action directe sur la tonicité des vaisseaux qui s'exerce indépendamment des filets dilatateurs ou constricteurs du sciatique. Si les vaisseaux sont contractés énergiquement par l'action du froid, une constrlction nouvelle sera difficile à obtenir; lexcitation très forte des vaso-constricteurs n'accroitra que très peu l'état de contraction du muscle vasculaire. Dans cette condition les effets de dilatation pourront se manifester de la manière la plus favorable, mais l'activité des nerfs constricteurs ne saurait avoir d'effet utile. De ce chef, le froid initial du membre, masque les effets de constrlction, et rend prédominants les effets de dilatation. . Enfin, Bernstein insiste avec beaucoup de raison sur une considération essentielle, relative à ce que l'on pourrait appeler
DE L'iNNliRVATION DES VAISSEAUX CUTANES. 59
Yeffet d'avalanche. Que le vaisseau se dilate, ralïlux sanguin augmente et la chaleur s'accroît ; mais l'accroissement de chaleur devient alors, par lui même, une nouvelle raison de dilatation du vaisseau, et le même enchaînement de phénomènes pourra se produire jusqu'à ce que l'on atteigne un certain état d'équilibre. L'effet primitif de dilatation sera donc, on le voit, singulièrement exagéré en grandeur et en durée. '
Après cela, il ne faut donc pas s'étonner de la conclusion à laquelle sont arrivés les auteurs et que Bernstein a traduite dans les termes suivants :
« Une seule condition, à savoir le refroidissement préalable de la peau, suffit pour que toute excitation efficace du nerf fraîchement coupé, provoque dans l'extrémité correspondante, une remarquable élévation de température. »
En résumé, que font les expérimentateurs ? Ils s'arrangent pour ne voir que l'effet de dilatation, ils se mettent dans Vimpossibilité physique et physiologique d'observer autre chose, d'apercevoir la constriction primitive ; en prenant le thermomètre pour instrument de mesure, ils exagèrent encore ce vice de méthode. Sans développements plus amples donnés a notre critique, nous voyons que la prétendue démonstration de l'existence des vaso-dilatateurs dans le sciatique, doit nous être suspecte et qu'il y a lieu de reprendre la question en essayant de mieux réaliser les trois conditions fondamentales de l'expérience a savoir :
1° Une manière directe de constater 1 état de dilatation ou de resserrement des vaisseaux ;
2^ Une manière de constater l'effet primilit' de l'excitation du nerf sur l'état de ces vaisseaux ;
3° Un moyen de s'assurer que l'on n'agit que sur des libres centrifuges destinées aux vaisseaux ;
Expériences nouvelles. — Nous nous sommes mis a l'abri des causes d'erreur signalées plus haut et nous avons essaye de réaliser les trois conditions essentielles d'une expérience irréprochable.
Et d'abord, il faut assui'er la constatation directe et rigoureuse de l'état de dilatation ou de resserrement vasculaire, au lieu de se borner à des mesures indirectes ou approximatives. On réalise cette condition en évaluant à la fois la près-
DASTRE ET MORAT.
sion artérielle et la pression veineuse clans le département circulatoire correspondant au nerf excité. Cette double mesure est prise à l'aide de sphy^moscopes convenablement sensibilisés, reliés chacun à un tambour à levier qui inscrit ses oscillations sur un cylindre enregistreur. Outre que ces deux renseignements se complètent et se contrôlent l'un par l'autre, leur comparaison permet de distinguer d'une façon certaine dans les modifications circulatoires, celles qui sont d'origine centrale de celles qui sont d'origine périphérique. Toute modificniion do cause centrale ou cardiaque se traduit en effets par des changements de même sens dans les deux vaisseaux ; toute modification périphérique du réseau capillaire interposé entre eux se traduit, au contraire, par des changements en sens inverse.
Dans quelques expériences, pour apprécier l'état de la circulation générale on enregistrait la pression dans une artère éloignée de la région sur laquelle porte plus particulièrement l'examen, par exemple dans l'artère digitale du membre antérieur. L'observation que nous faisons ici montre que cette précaution n'est pas indispensable et qu'il suffit de l'examen comparatif de l'artère et de la veine au même moment pour être renseigné sur la part qui revient au cœur, dans les modifications observées. Les difficultés expérimentales pour maintenir en état les deux sphygmoscopes artériels et veineux et pour inscrire simultanément les quatre tracés, du temps, du courant excitateur, de la pression artérielle, de la pression veineuse, ces difficultés sont assez considérables pour que l'on s'épargne une complication nouvelle lorsqu'elle n'est pas de nécessité absolue.
En second lieu l'expérience type doit permettre de constater Veffet primitif de l'excitation du nerf : il ne faut pas que cet effet, si passager soit-il, puisse ^échapper au regard et disparaître. Le moyen d'éviter cet inconvénient, sera de rendre l'observation continue, de l'inscrire par la méthode graphique.
Les pressions artérielle et veineuse s'inscrivent l'une au- | dessus de l'autre sur le cylindre enfumé. Au-dessous des tam- j bours à levier qui enregistrent les pressions, un autre destiné j à marquer le temps est actionné par un métronome qui bat la | seconde. Enfin, le style d'un signal électrique, de Marcel Des-
t)Ë l'innervation des vaisseaux cutanés. 61
prez, traversé par le courant qui sert à produire les excitations, trace au-dessous de la ligne des secondes une ligne qui permet de connaître le commencement, la durée et la fin de l'excitation en regard des variations correspondantes des vaisseaux. Tant que le courant excitateur reste ouvert ou fermé, [la ligne tracée par le style du signal reste horizontale; à I chaque ouverture ou fermeture le style s'élève ou s'abaisso, et inscrit une ligne verticale qui vient entrecouper la première. Lorsque le nombre des interruptions devient très considérable en un court espace de temps (50 à la seconde), les lignes verticales très rapprochées, fusionnées ensemble, forment sur le papier noirci un trait en apparence continu, élargi, qui indique que l'excitation a été pratiquée à l'aide de courants d'une grande fréquence c'est-à-dire de ce que l'on nomme les courants tétanisants. C'est en raison de l'exacte superposition des leviers inscripteurs et du style du signal électrique que ce trait peut indiquer le commencement, la durée et la fin de l'excitation. Quand les déplacements du style sont moins fréquents, ils ne se fusionnent plus et ils servent à indiquer le moment précis de chaque décharge et par conséquent le rhythme des courants excitateurs, aussi bien que la durée totale de l'excitation.
S'' Enfin, la bonne conduite de l'expérience exige que l'on n'agisse que sur des fibres centrifuges destinées aux vaisseaux. Voici comment nous avons satisfait à cette condition.
Dans les recherches des précédents auteurs cette condition était mal remplie. Le choix du nerf (sciatique) et de la région (extrémité postérieure); chez le chien, était défectueux, en ce sens que le phénomène vasculaire que l'on veut observer s'accompagne d'autres phénomènes qui viennent le compliquer et le masquer. Sous l'influence de l'excitation, les muscles se contractent et leur contraction modifie, d'une part, la circulation du membre et, d'autre part, sa température. Et, si l'on veut se mettre à l'abri de ces complications, en paralysant l'animal par le curare, on introduit ainsi une nouvelle cause d'erreur puisque cet agent modifie la circulation.
Le curare produit assez rapidement un abaissement de la température. Stricker pr étend même que ce refroidissement serait capable, dans certains cas, de masquer l'élévation de
DASTRE ET MORAT.
température produite par la section du sciatique. Mais la modification thermique déterminée dans le membre postérieurest, comme on sait, purement relative : elle dépend en grandeur, du contraste entre la température centrale de l'animal et la température ambiante. Il faudrait que celle-ci fût très élevée pour que l'inconvénient signalé par Stricker eût le degré d'influence qu'il lui attribue. C'est plutôt l'action réelle et directe du curare sur les nerfs vaso-moteurs eux-mêmes qui nous paraît nécessiter l'exclusion de cet agent. Pour éviter d'encourir un des reproches que nous adressons aux expériences de nos devanciers, nous avons exécuté une partie de nos recherches sur des animaux complètement indemnes de tout agent toxique (chloroforme, curare, chloral). Nous avons, enfin, évité d'agir sur le nerf sciatique, nerf complexe, dont l'excitation retentit non seulement sur les vaisseaux mais aussi sur les muscles et par là peut modifier indirectement la circulation.
Une exploration directe des vaisseaux ne peut être faite commodément que sur les grands mammifères, âne, mulet, cheval. L'extrémité du membre postérieur, doicft dos solipèdes, offre des conditions exceptionnellement favorables. C'est une région très vasculaire qui offre l'avantage essentiel de ne renfermer aucun muscle. Elle est innervée par les nerfs plantaires (dont le tronc commun représente la plus grande portion de ce qui constitue chez l'homme le sciatique poplité interne ou le tibial postérieur, qui en est la continuation). Les terminaisons de ce nerf s'épuisent exclusivement dans la peau et dans les vaisseaux : les seuls filets centrifuges sur lesquels porte, dans ce cas, l'excitation du cordon nerveux, sont des filets vaso-moteurs.
Ce tronc commun des nerfs plantaires était découvert à la partie inférieure de la jambe, en avant du tendon d'Achille.
Les sphygmoscopes étaient introduits dans V artère digitale et dans la veine digitale. Ces vaisseaux étaient dénudés au niveau des os grands sésamoïdes ; le sphygmoscope était introduit soit dans le bout central, soit dans le bout périphérique. L'expérience a prouvé que le résultat était le même, à l'intensité près, que l'on explorât l'un ou l'autre bout. L'examen anatomique de la région rend compte de ce résultat, car
DE L INMERVATtON DF:S VAISSEAUX CUTANES.
les anastomoses sont si nombreuses dans le réseau sanguin que In circulation en retour est toujours assurée, lors même
FiG. 5.
Schéma de la circulation dans le membre postérieur des solipèdes.
A. Système artériel. — i. Cercle coronaire. — 2. Digitale externe. — 3. Digitatale interne. — 4. Artère satellite du nerf plantaire. — o. Pédieuse métatarsienne. — 6. Pédieuse perforante. — 7. Tibiale antérieure. — 8. Tibiale postérieure. — 9 et 10. Artères plantaires.
a. — Position du sphygmoscope.
B. Sijstème veineux. — t. Veine digitale externe. — 2. Veine digitale interne. — Cercles
anastomotiques multiples.
b. — Position du sphygmoscope.
que l'on a obstrué un segment vasculaire assez considérable.
Des expériences comparatives ont montré que, sauf des différences d'intensité, les résultats essentiels de l'excitation des nerfs plantaires, branches du sciatique, senties mêmes; c'est-à-dire qu'elles se produisent dans le même sens chez l'animal en état de veille et chez l'animal soumis à l'action du chloral. Le bénéfice de l'immobilité est trop précieux chez des animaux de cette force et de cette taille pour qu'on se prive sans nécessité des moyens de contention. Une injection de 25 à 30 grammes d'hydrate de chloral, poussée lentement dans la veine faciale d'un àne de grande taille, amène bientôt
64 Castre et morat.
un sommeil complet. C'est dans ces conditions qu'un grand nombre d'expériences ont été faites.
C'est par ces moyens, et avec cette méthode, que nous nous sommes proposés de reprendre la question de détermination des nerfs vaso-dilatateurs dans le nerf sciatique : c'est là un procédé vaso-myocfraphiqiie, comparable pour sa rigueur à ceux que MM. Marey et Chauveau ont employés dans l'étude des mouvements du cœur.
Il fallait étudier :
1° Les effets de la ligature et de la section des nerfs;
2° Les effets de l'excitation du bout périphérique du nerf coupé, dans des conditions variées de nature, d'intensité, de fréquence et de direction du stimulant électrique, en opérant sur le nerf frais ou dégénéré, sur le membre réchauffé ou réfroidi.
Voici les résultats des expériences :
Effets de hi ligature et de la section. — Les effets de cette double opération n'ont jamais été constatés que sur l'animal chloralisé. Lorsque l'animal n'a pas été préalablement soumis à l'action de cette substance, la ligature ou la section des nerfs provoquent des réactions tellement vives que les indications des instruments très délicats dont on fait usage sont faussées ou tout au moins très difficiles à apprécier.
Voici comment se fait l'expérience :
L'animal est étendu sur la table à opération, couché sur le flanc ; tout est disposé, comme il a été indiqué plus haut, et le nerf a été découvert au niveau du jarret, puis très légèrement soulevé sur une anse de fil ; après quelque temps de repos, on recueille pendant une ou deux minutes le tracé normal de la circulation périphérique.
Le tracé de l'artère ne montre rien de particulier à noter; en outre des pulsations cardiaques, l'ensemble du tracé présente des oscillations qui correspondent aux mouvements respiratoires. {Voir fig. 6.)
Le tracé de la veine présente les mêmes inflexions générales, plus accusées, à cause de la plus grande sensibilité donnée à l'instrument. — Un fait à noter : c'est que les pulsations du cœur s'y montrent bien distinctes, il y a un véritable
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.
pouls veineux. Sur la figure que nous donnons ici ces pulsations sont difficilement aperçues, parce que le dessin est une réduction photographique au Ys du graphique réel. Tous les dessins reproduits dans ce mémoire ont dû subir la même réduction pour s'adapter au format de l'impression. Les pulsations veineuses sont surtout remarquables surfanimal chloralisé, lorsque le nerf a été sectionné depuis un certain temps, mais elles s'observent aussi chez l'animal indemne de chloral , dans les conditions normales. L'examen de la région ne permet pas de supposer que ces pulsations proviennent de la transmission par contact d'une artère, avec quelque gros tronc veineux qui reproduirait simplement les changements de la pression artérielle. G'estbien réellement un pouls veineux ; les impulsions cardiaques ne s'éteignent pas en traversant le système capillaire et elles se manifestent, affaiblies sans doute, mais encore très nettement appréciables, dans la veine. C'est un phénomène analogue à celui que Cl. Bernard a constaté dans les veines de la glande sous-maxillaire, lorsque le réseau capillaire de cette glande a été dilaté par l'excitation de la corde du tym-
Dastre et Morat.
DASTRE ET MORAT.
pan. Le fait remarquable est qu'ici le phénomène existe normalement et non pas seulement à la suite d'une excitation qui exagérerait le calibre des capillaires.
Le tracé normal ayant été recueilli, ainsi qu'il vient d'être dit, le nerf est étreint vigoureusement dans la ligature d'attente préparée à cet effet ; on le serre dans un double nœud, et on le sectionne à un demi-centimètre au-dessus de la ligature , de manière à pouvoir , à l'aide du fil , soulever commodément le bout périphérique quand on voudra l'exciter.
L'examen du tracé montre que V effet immédiat de l'opération con- ^ siste dans une élévation simultanée ^ et passagère de la pression artép- rielle et veineuse. Il y a donc eu ^ une augmentation de la tension générale, qui s'explique par l'excitation des éléments sensitifs du sciatique , excitation réfléchie par les centres sur le cœur et faisant monter la pression dans tout le système vasculaire. Cet effet est de très courte durée, de 15" (fiff. 6); de '29" (fiff. 7).
Après cette modification primitive, la pression revient à son point de départ, puis elle continue de | baisser dans l'artère tandis qu'elle !
s'élève progressivement dans la veine. L'équilibre se rétablit lentement (%. 6 et îiff. 7).
L'effet définitif produit par cette ; section des nerfs vasomoteurs, con- ' siste dans un abaissement de la \
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES. 67
pression artérielle et une élévation simultanée de la pression veineuse. Après plusieurs jours, on trouve très active la circulation du membre correspondant à la section. Les vaisseaux sont gorgés de sang et la température est, à la main, sensiblement plus élevée que celle des autres membres. On a observé pourtant que cette hyperhémie finit par disparaître partiellement au bout de plusieurs semaines : le tonus se rétablit en partie tout au moins. Elle dure, toutefois, assez longtemps pour que l'on doive conclure qu'elle est un effet de la paralysie des vaso-constricteurs contenus dans le sciatique . L'effet durable de la section du nerf sciatique consiste donc dans une dilatation paralytique des vaisseaux du membre postérieur.
Le tracé de la figure 6 montre un fait intéressant à noter. Il y a eu en effet une modification générale de là circulation qui laisse aperçevoir l'effet local. A partir du milieu du graphique on voit la ligne de l'artère et celle de la veine s'élever simultanément, c'est la preuve qu'il y a eu une élévation générale de la pression dans le système sanguin; mais, en même temps, on voit l'écart des deux lignes augmenter, la pression baisser relativement dans l'artère et s'élever relativement dans la veine, ce qui est la preuve d'une dilatation du réseau interposé.
Une fois la ligature faite, la section pratiquée au-dessus de la ligature est naturellement sans effet sur la circulation du doigt ; mais elle agit comme excitant des nerfs sensitifs du bout central du nerf et, par action réflexe, fait monter momentanément la pression dans le système artériel général. On s'en assure en enregistrant la pression dans l'artère pédieuse du membre antérieur. La figure 8, où la section a été pratiquée une minute 1/2 après la ligature est un bon exemple de cet effet. On voit au moment de la section, la pression s'élever dans l'artère digitale du membre antérieur. Il y a en même temps une très légère élévation dans l'artère digitale postérieure; mais cet effet, sensible sur le graphique original^ est impossible à aperçevoir sur la réduction photographique au 1/5 que nous donnons ici.
Effets de F excitation. — Les effets de l'excitation ont 'été étudiés sur l'animal chloralisé et sur l'animal à l'état de
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES.
veille, dans un état absolument physiologique : ils sont de même ordre dans ces deux conditions.
11 faut encore distinguer soigneusement ici l'effet immédiat et Teffet consécutif.
lu' effet immédiat de l'excitation est constamment l'élévation de la pression artérielle et l'abaissement simultané de la pression veineuse, ce qui indique une constriction des vaisseaux. Cette constriction est souvent de très courte durée ; l'examen des graphiques montre qu'elle ne s'est maintenue, dans quelques cas, que pendant une dizaine de secondes, (45" dans la graphique, fig. 9), rarement au delà d'une minute. Le peu de durée du phénomène, en même temps qu'il porte avec lui la condamnation des méthodes que nous avons critiquées, parce qu'elles ne permettent pas l'examen de l'action primitive, explique les divergences d'opinions qui se sont produites relativement aux conséquences de l'excitation du sciatique, quelques observateurs ayant saisi cette constriction initiale, d'autres l'ayant laissé échapper. L'expérience tranche donc le débat en faveur des physiologistes qui, malgré l'imperfection des méthodes, avaient soutenu qne l'excitation du nerf Sciatique intact ou du bout périphérique du nerf coupé ne provoque jamais, au début, une élévation de température; elle donne ainsi, vu les conditions dans lesquelles elle est réalisée, la consécration d'une démonstration expérimentale à l'opinion de Putzeys et Tarchanoff, Vulpian, Bothling, Ostroumoff, Stricker.
L'effet immédiat est donc une constriction : il n'y a pas d'erreur possible, c'est bien un effet local. Dans nos expériences nous nous sommes assurés, en effet, que la pression générale ne subit pendant ce temps aucune modification. La figure 10 ne peut laisser subsister aucun doute à cet égard; on voit exactement l'inverse de ce qui se passait tout à l'heure quand nous excitions le bout central par la section du nerf. La pression artérielle s'élève dans l'artère digitale du membre postérieur, au moment de l'excitation : elle ne varie pas dans fartère pédieuse du membre antérieur. Les modifications de pression correspondant à fexcitation des nerfs du doigt, dans les conditions où nous nous sommes placés, sont donc bien purement locales, et ce fait était im-
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANES.
portant à établir pour nous permettre d'interpréter les résultats qui suivent.
Il y a plus, l'expérience réforme en la complétant l'opinion de quelques-uns des physiologistes cités plus haut, lorsqu'on opère dans les divers conditions qu'ils ont cru capables de faire varier la nature du résultat. Remarquons d'abord que la constriction plus ou moins passagère que révèlent les tracés est habituellement suivie d'un autre effet exactement inverse, c'est-à-dire d'un abaissement de la pression artérielle au-dessous de son niveau primitif et d'une élévation correspondante de la pression veineuse ; et cet effet consécutif, traduit par la descente de la ligne artérielle et l'ascension du tracé veineux (voir fig. 11), est d'autant plus prononcé que l'excitation a été plus intense, plus prolongée, plus fréquemment répétée ; il est durable et la pression vasculaire est longtemps avant de retrouver son régime normal.
Or, on n'observe jamais d'inversion entre ces deux effets : sauf des différences dans l'intensité ou la durée, ils sont toujours les mêmes. Ils se présentent toujours dans le même ordre quelle que soit la nature des courants employés, courants induits ou courants continus ; quelle que soit leur intensité (courants forts, moyens, faibles) ; quelle que soit leur fréquence, leur rhythme, (courants tétanisants, courants rhythmiques); quelle que soit enfin leur direction (courants ascendants, courants descendants). Lorsque l'on pratique l'excition sur un nerf déjà envahi par un commencement de dégénération, par exemple, un, deux et jusqu'à sept jours après la section, l'opposition de l'effet immédiat et de l'effet consécutif est moins marquée, leur succession plus lente, mais le résultat est exactement de même sens que lorsque l'on agit sur le nerf fraîchement sectionné.
Pour résoudre le problème si débattu, relatif à l'influence prétendue différente des courants forts et faibles, nous avons fait croître successivement l'intensité du courant depuis le moment où il est tellement faible qu'il est sans action jusqu'au moment où cette action commence, afin de saisir l'effet du courant le plus faible parmi ceux qui sont capables d'agir. En procédant avec une grande lenteur, on est sûr de ne pas laisser échapper cet effet primitif, le temps perdu
DASTRB ET MORAT.
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étant toujours moindre que 3 secondes.
La figure 12 présente une de ces expériences. On a mis près d'une minute et demie à rapprocher la bobine courante de la bobine fixe de l'appareil à chariot.
L'examen des graphiques montre ici encore la constriction initiale : avecles courants forts (ûff, 1 2) la succession des effets immédiat et consécutif est seulement plus marquée.
De même, la figure 14, montre que le courant continu agit delà même manière que le courant interrompu ; que la contriction initiale subsiste encoredans ce cas, et cela quel que soit le sens du courant. Cette expérience esta rapprocher de celle que nous avons indiquée en parlant de Texcitation du grand sympathique.
Enfin,]'unedenos figures reproduit les expériences que nous avons faites
DASTRE ET MORAT.
dans le but de comparer les effets des courants induits de même intensité, mais de rhythmes très différents. Nous avons lancé dans le nerf des décharges d'induction de 60 par seconde, de 1 par seconde, del toutes les trois secondes, d'une manière régulière. Le premier cas est celui des courants fréquents, que les auteurs allemands désignent sous le nom de courants tétanisants ; les autres d'une périodicité lente, que les mêmes auteurs désignent du nom de courants rhjthmiques produiraient d'après eux un effet inverse de celui des premiers. Mais il résulte de nos expériences et de l'inspection des graphiques, où elles sont consignées, que l'effet des courants ne présente que des différences de degré : ou l'action est à peu près nulle, ou elle est la même que nous avons précédemment signalée, abaissement de la pression veineuse, constriction capillaire.
La figure 15 montre l'effet de l'excitation par les courants induits tétanisants de 60 par seconde.
La figure 16 montre en A l'effet de l'excitation par des courants induits du rhythme : 1 pour 3 secondes; on pratique alternativement une ouverture et une fermeture du courant de 3 secondes en 3 secondes.
En B on a les effets des courants induits de 1 par seconde. La figure 17 montre les mêmes résultats.
On voit de plus que, lorsque le rhythme tombe au-dessous de 1 à la seconde, il est difficile de manifester les propriétés des nerfs vaso-moteurs. Dans la figure 16 A (rhythme — 1 excitation par 3 secondes) on remarque un léger abaissement de la pression veineuse, tout à fait à la fin de l'excitation. Cet abaissement devient plus marqué une minute après. Dans la lecture du graphique, il faut tenir compte de cet arrêt d'une minute avant la chute de la veine. Est-il l'effet de l'excitation qui, dans ce rhythme lent, ne se ferait sentir qu'au bout d'un temps très long? ou est-il simplement l'effet d'une de ces oscillations lentes que l'on remarque dans la pression générale ou locale ? Il est impossible de le dire. Quoi qu'il en soit, il est certain que les courants d'un rhythme lent n'agissent point d'une façon essentiellement différente, à plus forte raison d'une façon opposée à celle des courants tétanisants.
Conclusion expérimentale. — Il faut donc conclure que :
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS. 77
toujours l'effet immédiat de ï excitation du sciatique est une
constriction des vaisseaux périphériques ; l'effet consécutif
est une dilatation de ces mêmes vaisseaux. En somme, l'excitation n'a qu'une manière d'agir : ou son
effet est nul, dans le cas où les courants sont trop faibles ou
trop espacés, ou il débute par une constriction. Le tronc des
nerfs plantaires est donc, avant tout, quant à son action sur
les vaisseaux, un nerf vaso-constricteur.
Rien ne démontre expérimentalement une différence entre
le sciatique et le cordon cervical du grand sympathique, et ; l'on doit dire, dans le même sens, de l'un et de l'autre, qu'ils
sont des nerfs vaso-constricteurs. La question de savoir si le ! nerf plantaire ou même le sciatique où il s'alimente, est un
nerf vaso-dilatateur nous paraît résolue dans le sens de la né- : gative.
C'est précisément pour juger la question de savoir jusqu'à quel point on doit rapprocher ou éloigner le sciatique du cordon sympathique, seul nerf vaso-moteur anatomiquement distinct, type des vaso-constricteurs, que nous avons exécuté sur ce nerf les expériences dont il a été parlé dans la première partie de ce travail. Nous avons étudié les modifications de la I pression et de la vitesse du sang à la suite de la section et de l'excitation du sympathi({ue, pensant établir par là un fondement expérimental solide pour l'interprétation des résultats obtenus par la section et l'excitation deg nerfs supposés plus complexes (nerf sciatique, nerfs plantaires).
Or, si l'on compare les résultats de la section et de l'excitation du sympatique avec ceux qui suivent la section et l'excitation du tronc commun des nerfs plantaires, on voit qu'ils présentent avec ces derniers la plus grande analogie, et un parallélisme presque parfait. La section de l'un comme de l'autre de ces nerfs a pour effet durable la dilatation des vaisseaux de la périphérie.
I L'excitation de l'un comme de l'autre a pour effet immédiat et constant la constriction des vaisseaux ; pour effet secon-
^ daire, une dilatation plus ou moins persistante.
Il n'y a donc pas à traiter ces deux nerfs d'une manière différente et à accorder à l'un, pour expliquer le phénomène de dilatation, un mécanisme vaso-dilatateur que l'on refuse-
78 DASTRE ET MORAT.
rait à l'autre. En d'autres termes, et sous une forme plus saisissante, la conclusion de nos expériences est que : il n'y a ni plus ni moins de raisons d'admettre l'existence de nerfs vaso-dilatateurs dans le sciatique qu'il n' y en a pour le sympathique cervical.
La conclusion expérimentale ne va pas plus loin ; mais on voit qu'elle plaide avec une singulière force contre l'existence de fibres dilatatrices dans le sciatique. L'expérience ne les démontre pas plus dans ce nerf que dans le sympathique cervical. Si vraiment il en existe dans l'un et dans l'autre, c'est à des recherches nouvelles qu'il appartient de le décider : mais toutes celles qui ont été exécutées jusqu'ici n'ont pas le sens qu'on leur a arbitrairement attribué; elles n'aboutissent qu'à un résultat négatif; elles n'établissent qu'une seule chose, l'assimilation complète du nerf sciatique et du cordon sympathique, c'est-à-dire le rôle constricteur du sciatique.
Il nous paraît légitime, jusqu'à ce que l'expérience ait prononcé sur ce point, d'étendre les résultats précédents et de les généraliser à tous les tissus dont la structure est analogue à celui dont nous avons étudié la circulation. Or, le doigt des solipèdes, avec son appareil kératogène, n'est autre chose qu'une portion de la peau, dont le corps papillaire, le derme, l'épiderme et le réseau vasculaire sont, en raison d'usages spéciaux extraordinai rement développés. Il faudrait donc admettre que les troncs nerveux qui se rendent à la peau de régions analogues, abondamment pourvus d'éléments vaso-constricteurs, ne contiennent point d'éléments vasodilatateurs, ou n'en contiennent qu'une proportion insignifiante, si sous ce nom Ton entend des nerfs à action centrifuge terminés aux vaisseaux et dont l'activité entraîne la dilatation primitive de ces vaisseaux dans la région où ils se distribuent. C'est seulement sur ce point de savoir jusqu'à quel degré il convient d'étendre le résultat de nos expériences, qu'il peut y avoir doute. Dans un travail qui s'est surtout proposé d'être critique, nous ne voulons point nous exposer nous-mêmes à la prise de la critique, par une extension prématurée des résultats auxquels nous sommes parvenus.
Comparaison expérimentale des méthodes tliermomé-
DE l'iNNERvVATION DES VAISSEAUX CUTANÉS.
triques et manométriques. — Les critiques développées précédemment expliquent d'une façon suffisante les résultats obtenus par différents physiologistes en désaccord avec ceux qui viennent d'être exposés. Les résultats divergents sont dus en général à des vices de méthode, et en particulier au choix de la méthode thermique.
Nous avons déjà montré que l'effet thermique n'était pas la mesure exacte de l'effet vasculaire, et qu'il fallait, de toute nécessité, recourir aux mesures manométriques pour apprécier d'une façon exacte les modifications de calibre consécutives à la section et à l'excitation des nerfs vaso-moteurs. Cette conclusion est surabondamment justifiée par l'étude expérimentale comparative des uns et des autres effets.
Nous avons opéré pour faire cette comparaison avec le même dispositif expérimental qui a été décrit plus haut. Nous substituons dans la veine digitale de l'animal une sonde thermo-électrique au sphygmoscope qui mesure la pression; l'autre sonde qui doit servir de repère est introduite dans la veine digitale du membre opposé. L'aiguille d'un galvanomètre très sensible indique, par sa déviation, que la température s'est élevée d'une façon notable du côté où le nerf a été sectionné. Vient-on alors, à exciter le bout périphérique de ce nerf coupé avec des courants intenses et d'une façon prolongée, l'aiguille du galvanomètre se déplace faiblement pendant quelques instants du côté du zéro de l'échelle ; puis, dans le cours même de l'excitation, elle s'en éloigne de nouveau, dépasse de beaucoup, dans l'autre sens, la position d'équilibre qu'elle avait avant l'excitation, pour n'y revenir qu'après un temps très long (10, 20, 30 minutes).
L'effet thermique peut donc se résumer ainsi :
1° Refroidissement de courte durée et à peine marqué ; Échauffement considérable et prolongé.
Dans l'expérience, la température initiale du membre était habituellement de 15° à 20"; nul doute que la phase de refroidissement ne fut devenue bien m-oins marquée, au point de passer inaperçue si la température initiale eut été de 5 seulement. Les résultats obtenus dans ce sens par M. Lépine sont assez nets pour qu'on puisse se dispenser de répéter l'expérience.
DASTRE ET MOBAT.
Bien différentes sont, dans les mêmes conditions ^ les modifications de la pression vasculaire. L'examen des graphiques montre que la première phase, phase de constriction, traduite par l'élévation de la pression artérielle et l'abaissement de la pression veineuse, est toujours nettement accusée. La seconde phase de dilatation, traduite par les changements inverses de la pression, ne devient au contraire bien appréciable que dans les fortes excitations : elle est remarquable par sa durée plus encore que par son intensité.
En présence des indications discordantes jusqu'à un certain point fournies par l'une et l'autre méthode, il n'y a donc point à hésiter. Les variations de la pression dans Tartèreet dans la veine sont certainement parallèlles aux variations du débit du sang à travers les capillaires (toutes choses égales d'ailleurs du côté du cœur). C'est à la méthode manométrique qu'il faut donner raison.
Lors donc que des auteurs tels que Goltz voient la température du membre postérieur s'élever sous l'influence d'excitations répétées, de 5'' à 30°, il n'y a pas lieu de s'étonner d'un pareil résultat. Il indique bien qu'il y a eu dilatation des vaisseaux de la périphérie, mais il n'indique pas que cette considérable dilatation se soit produite d'emblée : il ne saurait indiquer surtout que cette dilatation résulte de l'intervention de nerfs spéciaux, actifs au moment de l'excitation. Que si, avant cet échauffement, on ne constate point un refroidissement préalable, il faut encore se garder de conclure que le phénomène initial de constriction a fait défaut : le refroidissement dû à cette constriction peut être sans rapport avec celle-ci; il peut être très passager et pour ces deux raisons il n'aura pas actionné l'appareil thermomélrique. D'ailleurs, cette constriction elle-même peut être faible, à peine apparente, si le membre a été préalablement refroidi, comme l'ont vu Goltz, Lépine, Bernstein, les capillaires déjà contractés par le froid ne pouvant guère se resserrer davantage. Dans ce cas, l'excitation peut aller jusqu'à la fatigue, l'épuisement, sans amener d'effet utile appréciable, comme l'effort d'un cheval de trait attelé à une charge trop lourde : alors l'effet consécutif, réchauffement est le seul phénomène que l'on puisse voir et qu'aient vu les auteurs qui ont indûment
DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.
conclu à l'existence de vaso-dilatateurs dans le sciatique.
Conclusion générale. — Demandons-nous maintenant où en est la question qui a inspiré tant de recherches et les nôtres elles-mêmes, à savoir la question de l'existence générale des nerfs vaso-dilatateurs.
Nous avons démontré que le nerf sciatique où l'on croyait pouvoir manifester les dilatateurs du membre inférieur, se comporte toujours comme un vaso-constricteur.
Nous avons vu qu'aucune condition du cordon nerveux ou de l'excitant ne manifestait le rôle dilatateur de ce nerf, et nous savons tout ou moins que, s'il y a des dilatateurs dans le tronc du sciatique, ils sont en si minime proportion relativement à leurs antagonistes constricteurs qu'ils seraient masqués par ceux-ci en toute occasion; la condition du sciatique et du cordon cervical sympathique serait la même à cet égard. Peut-on aller plus loin dans l'état actuel de la science ?
La physiologie ne fournit que deux moyens de connaître la fonction d'un nerf : l'excitation qui manifeste son activité, la section qui la supprime. L'une et l'autre méthodes appliquées au sciatique mettent en lumière son action constrictive.
On devrait donc conclure que le sciatique est un nerf constricteur.
Pour échapper à la nécessité de cette conclusion, il n'y a qu'une ressource, c'est de supposer que l'effet observé est complexe, et que, dans le tronc nerveux, les dilatateurs subsistent à côté des constricteurs, mais toujours subordonnés à ceux-ci. Cette hypothèse sera considérée comme purement gratuite jusqu'au moment où l'on aura montré en fait cette complexité, c'est-à-dire dissocié les deux espèces de filets.
Stricker paraît être le seul physiologiste qui ait compris cette nécessité de dissocier dans le tronc nerveux sciatique les deux éléments vaso-moteurs. C'est pour cela, sans doute, qu'il s'est adressé aux racines médullaires de ce nerf, espérant y trouver isolément les nerfs dilatateurs et les nerfs constricteurs. Tout en rendant justice à la sagacité de son inspiration, nous avons fait toutes réserves sur son expérience et sur ses conclusions : nous avons vu, en effet, que ses recherches n'avaient pas de caractère démonstratif, que le
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résultats en étaient contestables à cause de la méthode mise en usage, et contestés, §n fait, par des physiologistes du premier mérite.
C'est pourquoi nous avons nous-mêmes repris la question, et cherché si, en dehors du tronc du sciatique, l'on ne pourrait pas trouver des dilatateurs périphériques pour le membre Inférieur. De nouvelles recherches exécutées sur le sympathique abdominal nous permettent d'espérer un résultait concluant. Ce sera l'objet d'un nouveau mémoire.
Il reste pour terminer cette étude, à faire connaître brièvement le mécanisme intime de la dilatation vasculaire. Ce mécanisme a été compris de bien des manières différentes : mais de toutes les théories mises en avant l'épreuve expérimentale n'en laisse plus debout qu'une seule. Aujourd'hui, en dissipant quelques malentendus, nous osons dire que nous trouvons tous les physiologistes d'accord entre euxj à leur insu et pour ainsi dire inconsciemment.
Avant de mettre en lumière cet accord implicite, disons deux mots des théories dont l'expérience a fait justice.
On a d'abord distingué deux espèces de dilatations : l'une la dilatation passive, par suppression d'action des centres toniques, telle que la section sympathique la manifeste. Pour celle-là, pas de difficultés. L'autre, la dilatation qui résulte de la mise en jeu des nerfs dilatateurs : c'est à cette dernière que se réfèrent les interprétations les plus diverses.
l'' Un certain nombre de physiologistes parmi lesquels Schiffj ont admis une action directe des nerfs dilatateurs sur les vaisseaux, sur leur tunique contractile. La théorie de la dilatation active ne résiste pas à l'examen : il n'y a pas d'instruments qui puissent activement dilater les vaisseaux. | La disposition annulaire des éléments musculaires de la paroi ne permet de comprendre qu'une seule modification active du calibre : la constriction. Duchenne (de Boulon i gne) admettait l'existence de fibres longitudinales dont la { contraction amènerait l'élargissement du vaisseau ; aux fibres j annulaires se distribueraient les nerfs vaso-constricteurs; ] aux fibres longitudinales, les vaso-dilatateurs. Mais cette se- {
DE l'innervation des vaisseaux cutanés.
conde explication est inexacte, puisque l'investigation anatomique ne révèle dans les petits vaisseauit qu'un nombre très restreint de fibres longitudinales : quant à la première, elle est incompréhensible.
On a irpaginé que la dilatation des artérioles aurait pour eause une constriction des veinules, c'est-à-dire un obstacle en aval du courant sanguin créé par le resserrement actif des voies de retour. Mais les expériences de Cl. Bernard sur la glande sous-maxillaire, celles mêmes dont il a été rpudu compte plus haut dans notre travail, enlèvent tout fondement sérieux à cette théorie de la constriction des veinules,
3° Enfin, Onimus a expliqué l'accélération circulatoire qui suit l'excitation des nerfs dilatateurs par l'exagération du prétendu mouvement péristaltique des tuniques artérielles. Cette interprétation est toute théorique : Onimus ^ convientlui-même qu'il n'a pas observé de mouvements péristaltiques dans le sens habituel du mot, Vanlair, Franck, ont contesté que les contractions rhythmiques quelquefois observées puissent équivaloir à une dilatation des vaisseaux.
Les théories qui font intervenir une action directe mr les vaisseaux^ doivent donc être écartées : celles qui font intervenir une action directe sur les tissus ambiants ^ ne ^ont pôs mieux justifiées. Prochaska, H. Weber et plus tard Brown- Sequard, avaient admis que l'action primitive pourrait porter sur les éléments anatomiques circum-vasculaires, et que faecroissement nutritif ainsi provoqué déterminerait un afflux, un appel du sang, une succion de ce liquide par une sorte de vis à fronte qui l'entraînerait hors du vaisseau après avoir dilaté celui-ci. Les expériences de Cl. Bernard, de Wittich et de Heidenhain, en montrant que la dilatation vasculaire précédait le phénomène nutritif et fonctionnel du tissu circonvoisin ou en était indépendante, ont ruiné cette théorie.
Par exclusion, il ne reste donc plus pour expliquer la dilatation vasculaire qu'une actiondirecte sur l'appareil nerveux qui commande les muscles des vaisseaux. Cet appareil névro-
1 Onimus. Discussion sur les nerfs vaso-moteurs et leur made d'aeéivitc. Congrès de Bruxelles, 21 septembre 1875, p. 461.
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musculaire ne peut être que constricteur. Il est formé par les terminaisons des filets nerveux vaso-constricteurs et sur leur trajet par les amas cellulaires, ganglions, centres périphériques de la paroi, par les centres médullaires et le centre bulbaire. La dilatation du vaisseau ne peut résulter que de la suppression d'activité de l'une des - parties de cet appareil ; en un mot, la dilatation est névro-paralytique.
Gomment comprendre que l'excitation portée à l'une des parties de cet appareil constricteur, par exemple à l'appareil terminal, le paralysé. Quelques physiologistes peuvent croire que cette paralysie est un épuisement, une fatigue. Alors elle devrait être précédée d'une période d'excitation, aussi fugace, aussi peu efficace qu'on voudra l'imaginer. Mais rien ne démontre encore qu'il en soit vraiment ainsi, et il faut admettre que la paralysie survient d'emblée.
La paralysie des centres médullaires ne serait ni plus difficile à concevoir ni d'une autre nature que la paralysie des centres périphériques. Ce qui se passe dans l'appareil gris central pourrait se passer aussi dans l'appareil gris terminal. G. Bernard a désigné cette action sous le nom d'interférence nerveusCy pour exprimer simplement le fait qu'un appareil terminal déjà actif par la sollicitation tonique, recevant une nouvelle sollicitation, tombe au repos. Ge n'est pas une hypothèse, car on ne suppose rien autre chose que ce que montre l'expérience actuelle, à savoir que la dilatation paralytique paraît survenir d'emblée : c'est simplement une désignation empruntée à la physique, qui nomme interférence le phénomène de repos provoqué par deux sollicitations actives. Nous ne voyons donc pas par quels arguments certains auteurs pourraient combattre cette prétendue hypothèse , puisqu'elle n'est qu'une définition, l'imposition d'un nom particulier à un phénomène accepté de tous, définition dont on peut seulement apprécier la convenance ou la disconvenance.
En résumé, dans l'état actuel delà science, on reconnaît la possibilité de deux espèces de dilatations vasculaires, par paralysie des centres médullaires et par paralysie des centres périphériques.
Tout le problème qui s'impose aujourd'hui aux physiolo-
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gistes est de faire la part de ces deux mécanismes. C'est à quoi nous avons tendu en exécutant ce travail. Quelques physiologistes n'admettent qu'un seul de ces mécanismes. Les uns attribuent la dilatation à la suppression (par section ou par action réflexe) de Faction tonique des centres constricteurs médullaires ; d'autres, non moins exclusifs, n'admettent comme seule dilatation possible que celle qui résulte de la suppression interférentielle (par excitation des filets dilatateurs) de l'action tonique des centres périphériques. On peut être assuré que l'une et l'autre opinions sont trop exclusives.
Pour ce qui concerne la dernière, nos expériences la réfutent. Si l'on considère le département de l'organisme que nous avons choisi (extrémité du membre des solipèdes), la dilatation n'y est pas produite par des nerfs centrifuges venant apporter à l'appareil des centres périphériques une excitation qui suspend leur activité. Elle ne peut être produite, (si on la démontre), que par la suspension d'activité de centres situés plus haut. Donc, pour cette région, la dilatation ne se fait pas par la suppression interférentielle de Tactivité des centres périphériques ; et cet exemple négatif suffit à réfuter l'opinion de ceux qui croient que ce genre de mécanisme est général.
Dans l'état actuel de la science, il n'est point permis de ne pas tenir compte de la possibilité de ces deux mécanismes dilatateurs, à savoir : la suppression de l'activité des centres médullaires et la suppression de l'activité des centres périphériques ; et dans chaque cas particulier, dans chaque organe il reste à décider lequel des deux existe réellement.
