HISTORIQUE. — ÉTAT DE LA QUESTION

gl. — Existence générale des nerfs vaso-dilatateurs.

Jusqu'à présent l'on n'a donné de l'existence générale des nerfs vaso-dilatateurs aucune preuve décisive. Les auteurs qui ont affirmé leur existence dans le tronc du sciatique, par exemple, avait cru fournir la preuve de cette affirmation ; mais la critique de leurs expériences en démontre l'inanité. Il n'y a pas entente entre les différents observateurs. Le désaccord s'explique par le vice de quelques-unes des méthodes employées: méthodes lentes, indirectes, fallacieuses comme la méthode thermométrique. Il fallait adopter de préférence les résultats fournis par les méthodes directes. Or, ces résultats précisément n'autorisaient pas à affirmer l'existence des nerfs dilatateurs. — Tehe était la conclusion de notre premier mémoire.

Le problème posé au début restait donc sans solution. Le travail auquel nous nous étions livrés aboutissait à une critique négative. Le paradoxe devenait saisissant, vu la rigueur des procédés expérimentaux employés, et ce paradoxe s'exprime ainsi : Tinduction et l'analogie nous forcent à croire à l'existence générale des nerfs vaso-dilatateurs ; l'expérience ne confirme pas cette vue ; bien plus, elle semble la contre-

pO A. DASTRE ET J.-P. MORAT,

dire. Il faut en prendre son parti et chercher dans une autre voie la solution du problème.

Mais c'est encore moins la généralisation des nerfs vasodilatateurs que leur systématisation qui est en cause. Sur ce point les données les plus élémentaires nous font défaut. Les nerfs sont classés et catégorisés habituellement en raison de leurs propriétés différentes, et aussi d'après leurs caractères morphologiques. L'anatomie nous les montre, affectant des groupements, formant des systèmes distincts, des classements particuliers. Lorsque le physiologiste, à l'aide de l'expérimentation, arrive à étabhr la concordance entre la classe et la fonction, un résultat même particulier de ce genre prend une valeur considérable. — Cl. Bernard, en montrant le premier exemple d'un nerf vaso-constricteur, nous a indiqué du même coup où nous devions chercher les autres. On les a tous successivement trouvés dans le grand sympathique : on savait par avance qu'il ne fallait pas les chercher ailleurs.

Aucune indication de ce genre n'existe pour les nerfs vasodilatateurs. Bien mieux, l'antagonisme fonctionnel qui existe entre ces derniers et les constricteurs a fait supposer qu'ils avaient une provenance toute différente. L'idée qu'ils existeraient dans le sympathique n'est point passée dans le domaine de la science courante. Si elle a été formulée, c'est seulement à titre d'hypothèse et elle a été rejetée par le plus grand nombre. Nous pourrions ouvrir indistinctement presque tous les traités de physiologie et nous verrions au chapitre des vaso-dilatateurs qu'on fait provenir ces nerfs du système nerveux cérébrospinal, par opposition aux constricteurs qui viennent du grand sympathique. Ce qu'il faut entendre par l'une et l'autre de ces deux appellations et en quoi les deux espèces de nerfs diffèrent entre eux, n'est pas nettement indiqué par les auteurs. La question cependant en vaut la peine, et nous tâçherons de la résoudre. Mais ce n'est pas ici le lieu de développer le parallèle entre les deux systèmes; nous aurons plus tard l'occasion de nous expliquer à ce sujet. Il n'en est pas moins certain pour nous que cette conception commune, qui rattache les vaso-constricteurs au sympathique et les vaso-

%Vn LA FONCTION VASO-niLATATRICE DU NERF TxRAND SYMPATHIQUE. 91

dilatateurs au système cérébro-spinal, n'a pas peu contribué à égarer les investigateurs.

Les lacunes à combler dans l'histoire des dilatateurs vasculaires sont donc très nombreuses. En dehors de leur mode d'action qui n'est pas en cause ici, les questions qui restent à résoudre sont : leur degré de généralité, — leur mode d'origine, — leurs rapports entre eux, c'est-à-dire la disposition systématique qu'ils affectent pour former un ensemble de nerfs analogue, par exemple, à celui des constricteurs, — enfm, leurs rapports avec des différents nerfs connus, nerfs vaso-constricteurs, nerfs glandulaires, nerfs moteurs volontaires et involontaires, autrement dit les traits de ressemblance qu'ils offrent, soit avec les uns, soit avec les autres de ces différents nerfs.

Seule la première de ces questions a avancé de quelques pas vers sa solution dans ces dernières années. On sait comment Vulpian avait étendu à la langue l'action vaso -dilatatrice de la corde du tympan ^ qu'on n'avait réussi à mani fester avant lui que sur la glande sous-maxillaire. Cette expérience fit faire un progrès nouveau et très heureux à la question des dilatateurs. Elle nous montrait ces nerfs anatomiquement distincts des nerfs sécréteurs avec lesquels ils sont mélangés dans le rameau de la glande sous-maxiliaire. Elle remplaçait avantageusement l'ancienne expérience et nous faisait assister aux modifications de la circulation sur une surface richement vascularisée et, pour ainsi dire, à ciel découvert. Elle était une application de la méthode colorimétrique, d'un emploi si commode et si avantageux toutes les fois qu'elle est possible. Elle devait suggérer aux physiologistes l'idée d'appliquer la même méthode à la recherche des dilatateurs, partout où une surface muqueuse est à découvert.

C'est ce qui a été fait avec succès dans ces dernières années. On avait étendu le champ d'action du nerf lingual. On étendit celui du trijumeau. On montra que les principales

* Vulpian. Comptes rendus Ac. se. Recherches relatives à i'actîoli de la corde du tympan sur la circulation sanguine de la langue, 20 janvier et 10 mars 1873.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

branches de ce nerf, en particulier, le nerf maxillaire supérieur et le maxillaire inférieur contiennent des éléments dilatateurs pour les vaisseaux de la muqueuse des parois buccales. Ajoutons que Vulpian, ^ avait complété l'étude de l'innervation vaso-motrice de la langue en faisant connaître Faction vaso-dilatatrice qu'exerce le rameau du glosso-pharyngien qui se rend à la partie postérieure de cet organe.

Prévost, de Genève, avait observé en 1868 avec l'aide de Jolyet que « l'excitation électrique du ganglion sphéno-palatin produit une élévation notable de la température de la narine correspondante »^ Cette élévation de la température coïncidant avec l'excitation d'un nerf pouvait passer pour une preuve que ce nerf contient des éléments dilatateurs. On admettait alors, en effet, que les modifications de la température peuvent servir de mesure directe et exacte à l'activité de la circulation. Nous avons, depuis, apporté quelques réserves à cette manière de voir. Après cette intéressante observation, il restait quelques doutes sur la localisation bien exacte de l'excitation au ganglion et aux fibres qui en partent. On exprimait néanmoins une opinion vraie en concluant à l'existence des dilatateurs dans cette partie du trijumeau.

L'étude de la question fut reprise par Jolyet. Ce physiologiste ayant, à l'aide du procédé de Prévost, mis à nu le nerf maxillaire supérieur dans la fosse ptérygo-maxillaire le soumit sans le couper à l'action des courants électriques. Cette excitation fut bientôt suivie d'une augmentation considérable de la vascularisation des régions suivantes de la face, à savoir: la muqueuse des fosses nasales, la peau des ailes du nez, des lèvres supérieure et inférieure, la muqueuse de ces parties ainsi que celle des gencives. Toutes ces parties étaient devenues d'un rouge vif, éclatant, pendant que la température augmentait dans les mêmes régions. Ici, la nature et le sens du phénomène vaso-moteur ne peuvent plus

1 Vulpian. Ibidj 1875. Detl'action vaso-dilatatrice exercée par le nerf glossopharyngien sur les vaisseaux de la membrane muqueuse de la base de la langue l«r février 1875.

" Prévost. Archiv. de physiolog. norm. et paùhoL, 1868, vol. I, p. 231 Recherches anatomiques et physiologiques sur le ganglion sphéno-palatin.

être mis en doute. La vaso-dilatation est primitive et aussi nette que possible. Reste à savoir si elle est directe ou réflexe. L'auteur conclut « que les faits qu'il a observés se placent dans la catégorie des actions vaso-dilatatrices réflexes » \ Il fut même amené à se demander si le cordon ' cervical du sympathique n'interviendrait pas pour servir de voie de retour à l'excitation. Mais, il abandonna plus tard cette idée, et dans un travail subséquent, publié en collaboration avec Laffont, il a « constaté qu'il y a dans le nerf maxillaire supérieur des filets vaso-dilatateurs directs, venant du ganglion sphéno-palatin et du nerf vidien. L'excitation du bout périphérique du nerf maxillaire supérieur amène la dilatation des vaisseaux de la muqueuse labiale et gingivale du même côté, dilatation qui se traduit par une rubéfaction intense » ^

Poursuivant leurs recherches sur le même objet, ces physiologistes sont amenés à considérer le nerf maxillaire supérieur comme « un nerf vaso-dilatateur type » , et comme tel, ils l'opposent au cordon cervical du sympathique. Ils exposent dans les termes suivants les résultats d'une expérience dans laquelle, après avoir découvert et coupé le nerf maxillaire supérieur dans la fosse ptérygo-maxillaire, ils ont ensuite mis à nu le sympathique au cou et excité alternativement les deux nerfs. « Gomme après la section du nerf maxillaire supérieur, les muqueuses sont congestionnées et légèrement rouges par suite de la section des filets sympathiques, nous avons faradisé le sympathique au cou chez un chien atropinisé (afin qu'il n'y ait pas arrêt du cœur pendant la faradisation du vague), la muqueuse a pâli immédiatement et nous avons pu montrer que l'effet vaso-constricteur, même chez des chiens épuisés, pouvait persister deux minutes et au delà. Ceci posé, quelques secondes après le début de la fara-

1 JoLYET Gaz. méJ. du 16 nov. 1878, p. 565. Note sur l'existence dans le nerf maxillaire supérieur de filets vaso-dilatateurs pour la muqueuse des fosses nasales, pour la peau des ailes du nez, des lèvres supérieure et inférieure, la muqueuse de ces mêmes parties ainsi que celles des gencives.

* JoLYET et Laffont. Gaz. méd. du 22 février 1879. Biologie du l" février 1879. Contribution à l'étude des nerfs vaso-dilatateurs.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

disation du sympathique cervical, nous avons excité le bout périphérique du nerf maxillaire supérieur et l'effet de la dilatation a été plus sensible et plus rapide, bien que le courant excitateur du sympathique fût à peine supportable à la langue, tandis que le courant excitateur des dilatateurs était à peine sensible ^ ».

Quant à l'origine de ces nerfs dilatateurs, les auteurs précités pensent « que les fdets dilatateurs viennent du

ganghon sphéno-palatin qui les reçoit du nerf vidien

L'excitation du bout périphérique du nerf vidien^ que le nerf maxillaire supérieur ait été sectionné ou non, a produit le même effet de dilatation que l'excitation du bout périphérique du nerf maxillaire supérieur. »

D'après les mêmes auteurs « le nerf buccal, branche du maxillaire inférieur... contient les dilatateurs de la lèvre inférieure ^ ».

L'étude des nerfs vaso-dilatateurs commencée par nous en 1876, étude que nous n'avons jamais abandonnée depuis, nous avait de notre côté conduits à quelques résultats nouveaux que nous avons sommairement exposés à peu près à la même époque (novembre 1878) dans une courte note communiquée à la Société de biologie. Frappés de voir qu'on ne réussit pas à manifester ces nerfs dans la plupart des troncs mixtes de la périphérie, nous nous étions demandés s'il ne fallait pas renoncer à les poursuivre au loin. Ne fallait-il pas chercher plutôt les dilatateurs dans le voisinage de leurs origines; ils auraient plus de chance de se montrer isolés en amont du point où ils se mélangent aux constricteurs et à tous les autres nerfs et où leur action peut être masquée par la prédominance de leurs antagonistes simultanément excités. Nous croyions alors et nous croyons en-

* JoLYET et Laffont. Gaz.méd.^ 2 août 1879, p. 402. Biologie, 28 juin 1879. Du nerf maxillaire supérieur considéré comme nerf vaso-dilaiateur-type,

^ Jd. Jbid. Gaz. méd., 6 décembre 1879. Biologie, 25 octobre 1879. Innervation vaso-dilatatnce de la joue et de la lèvre supérieure, par MM. Jolyet et Laffont. Voy. encore : Comptes rendus Ac. se, 15 déc. 1879. Recherches sur les nerfs vaso-dilatateurs contenus (Jans divers rameaux de la cinquième paire.

core que les masses ganglionnaires qui sont échelonnées sur le trajet des nerfs vaso-moteurs sont capables de modifier leur action ; il serait possible qu'une partie des dilatateurs disparût ainsi, se terminant dans les cellules nerveuses ganglionnaires, de sorte qu'en allant du centre à la périphérie, de la moelle aux vaisseaux, on trouverait de moins en moins de dilatateurs et de plus en plus de constricteurs. Dans ces centres ganglionnaires s'établirait la relation qu'on soupçonne depuis longtemps entre les deux ordres de nerfs vaso-moteurs. Ce n'est là qu'une hypothèse; mais elle a l'avantage de pouvoir servir d'idée directrice dans une étude où les données systématiques font complètement défaut. Cette hypothèse elle-même en suppose deux autres ; d'abord , que l'action des dilatateurs s'exerce en paralysant les constricteurs, ce qui est conforme à l'idée qu'on se fait généralement du mode d'action des dilatateurs; et ensuite que cette action s'exerce dans les ganglions, non seulement dans ceux qui existent à la périphérie au milieu des plexus nerveux qui enlacent les vaisseaux, mais dans tous ceux qui sont échelonnés sur le trajet des nerfs vaso-moteurs et particulièrement dans ceux qui forment les ganglions de la chaîne du sympathique.

Toujours est-il qu'après avoir étudié le sciatique et le sympathique cervical ^ nous étions conduits à entreprendre « l'exploration du sympathique abdominal et des branches d'origine du sympathique cervical, en recherchant le sens de leur action vaso-motrice suivant qu'on les sollicite en amont ou en aval des ganglions - ». Nos expériences ont été faites chez le chien où l'étude des origines du sympathique cervical est rendue plus faciie, parce que ce nerf se distribue à des régions glabres de la peau aisément observables, comme la face interne des oreilles, le pourtour des orifices nasaux et buccaux, ainsi que les muqueuses des parties correspondantes. Nos explorations portèrent principalement sur la branche pro-

* Dastre et MoRAT. C. r. Ac. se. Action du sympathique cervical sur la pression et la vitesse du sang, 18 novembre 1878.

^ Dastre et MoRAT. — Société de Biologie, 23 novembre 1878 ; Gazette médicale, 14 décembre 1878, p. 619.

A. DASTRE ET i.-P. MORAT.

fonde de l'anneau de Vieussens. Nous vîmes que « l'excitation de ce filet détermine une dilatation très appréciable de la muqueuse buccale du côté excité à l'exclusion de la langue et du pharynx ^ ».

Le nombre des dilatateurs allait donc ainsi en se multipliant. Pour la région bucco-faciale en particulier, on en connaissait à la fois dans le trijumeau et dans l'anneau de Vieussens, sans qu'on soupçonnât alors le rapport qui existe entre ces deux sources d'innervation, rapport que le présent mémoire aura précisément pour résultat d'établir.

Pour être complet dans l'énumération des tentatives faites en vue d'établir la multiplicité des nerfs vaso-dilatateurs, nous citerons encore les recherches de Laffont et Vitzou sur les « effets de l'excitation du nerf honteux externe », et celles de Laffont sur « l'innervation vaso-motrice et la circulation du foie et des viscères abdominaux » .

§2. — Origine des nerfs vaso-dilatateurs.

Si maintenant nous passons à la question des origines des nerfs dilatateurs, nous devons avouer qu'elle a fait peu de progrès ; malgré des tentatives multipliées, elle n'a point avancé d'un pas. On s'est préoccupé surtout de connaître l'origine des dilatateurs contenus dans la corde du tympan et dans les branches du trijumeau. Les auteurs de ces recherches se sont toujours montrés pénétrés de l'idée que ces dilatateurs ne peuvent provenir que de l'un des noyaux des nerfs bulbaires ; qu'en un mot ils font partie des nerfs crâniens. C'est surtout dans les racines du facial, du trijumeau et du glosso-pharyngien qu'on a poursuivi l'origine des vasodilatateurs de la langue et de ]a bouche. La poursuite a été vaine.

Une telle étude, il faut en convenir, est entourée des plus

* Dastre el MoRAT. Progrès médical, 30 novemb. 1878 et Société de Bio logie, 23 nov. 1878. Sur l'innervation vaso-dilatatrice.

grandes difficultés. On doit presque renoncer à porter l'excitation sur les filets radiculaires de ces différents nerfs, à cause des troubles considérables de la circulation que produit Fouverture du crâne et l'ablation d'une partie de la substance cérébrale, et surtout à cause des hémorragies qui en sont la conséquence. Mais on a espéré arriver à un résultant équivalent par un moyen détourné. La section intracrànienne, l'arrachement, la destruction des parties profondes de ces différents nerfs, ne présente pas les mêmes inconvénients et permet généralement la survie de l'animal. Le principe de l'expérience est très simple. Après avoir attendu le temps suffisant pour que le nerf soit dégénéré dans sa partie périphérique, on porte de nouveau l'excitation sur les branches extérieures dans les points où il est commode de les atteindre ; si cette excitation n'est plus suivie de ses effets vaso-moteurs habituels on en conclura que les filets radiculaires rompus par la section intra-crânienne contenaient les origines des dilatateurs.

On a pratiqué ainsi la section intra-crânienne du facial et celle du trijumeau ; on a fait l'arrachement du glossopharyngien * ; on a expérimenté sur tous les nerfs qui se prêtent à ces destructions isolées de leur portion originelle ^ I Le résultat de ces efforts a été purement négatif. On n'a jamais constaté qu'aucune de ces mutilations ait anéanti la propriété vaso-dilatatrice, soit de la corde du tympan, soit des branches du trijumeau. Faut-il conclure de ces épreuves négatives qu'aucun filet radiculaire des dilatateurs de la région bucco-faciale ou de la langue n'est contenu parmi les origines de ces différents nerfs ? Non, sans doute : les origines des dilatateurs peuvent, en effet, être multiples et après qu'on aurait supprimé l'une des sources, il pourrait en subsister quelqu'autre. Mais, à plus forte raison, ces épreuves I interdisent la conclusion inverse que ces nerfs sont d'origine

' VuLPiAN. Comptes rendus Ac. se. Expérience ayant pour but de déterminer la véritable origine de la corde du tympan, 20 janvier 1873 et 10 mars

- Id. Ibid., 27 décembre 1880. Des effets de l'arrachement de la partie intra- I crânienne du nerf glosso-pharyngien.

Daste et Morat. 7

98 A. DASTÎIE ET J.-P. MORAT.

bulbaire et qu'ils naissent avec le facial, le glosso-pharyngien ou le trijumeau ^

Sans entrer dans de plus grands détails, nous pouvons donc considérer comme justifiéel'assertion, qae l'origine de^ vaso-dilatateurs est entourée d'une profonde obscurité. Nouë avons fait nous-mêmes à ce sujet des expériences dont on trouvera plus loin l'exposé détaillé.

§ 3. — Sjstématisation des nerfs vaso-dilatateurs.

En ce qui concerne les deux derniers points, rapports des dilatateurs entre eux et avec les autres systèmes connus, les desiderata sont bien plus grands encore. Ce n'est pas qu'on n'ait essayé d'établir des points de comparaison notamment avec les constricteurs des vaisseaux ; mais il faut bien reconnaître qu'ici les données les plus élémentaires font défaut. Le nombre des dilatateurs connus est trop petit et ceux qui sont connus le sont trop incomplètement pour qu'on ait pu affirmer rien de général à leur sujet. Néanmoins les idées théoriques nous sont tellement nécessaires, ne fût-ce qu'à titre provisoire, que l'on a vu ici-même se produire quelques tentatives de systématisation. Dans la conception générale qu'on s'est faite des nerfs vaso-dilatateurs on a dû, à défaut de notions certaines sur leurs origines, leur nombre, leur disposition, leur trajet, s'appuyer sur des données simplement vraisemblables. Nous nous contenterons de rappeler là-dessus les idées qui ont cours dans la science, afin de préciser l'état de la question au moment où nous écrivons.

On a donc cherché à se faire une idée d'ensemble des vaso-dilatateurs ; et pour cela l'on a essayé de les opposer aux autres nerfs vasculaires, aux vaso-constricteurs. Gomme il arrive presque toujours dans la connaissance des phénomènes nouveaux, ce sont surtout les différences que la nouvelle espèce de nerfs présentait avec les autres plus anciennement connus qui ont attiré l'attention des physiologistes: différences dans

* Laffont. Gaz. mêd., 17 juillet 1880. Biologie, 3 juillet 1880. Recherches sur l'origine des filets nerveux vaso-dilatateurs de la face.

l'origine, le trajet, les connexions, les propriétés, le mode de fonctionnement. On a fait deux systèmes distincts et opposés dont l'antagonisme fonctionnel s'accuse et se repète dans tous les détails de leur histoire anatomique et physiologique. Les nerfs constricteurs appartenant bien évidemment au grand sympathique, on a fait provenir les dilatateurs du système cérébro-spinal ; on a fait remarquer que les deux ordres de nerfs naissent (ou paraissent naître) de points très distants de Taxe nerveux encéphalo-rachidien ; on a reconnu aux seconds (les dilatateurs) une excitabihté plus grande qu'aux premiers. L'antagonisme s'accuse non seulement par la nature des effets mais aussi par la permanence de l'action des uns opposée aux intermittences de la fonction des autres : les constricteurs sont des nerfs toniques agissant sur les vaisseaux d'une façon constante; les dilatateurs au contraire n'entrent en jeu qu'à certains moments et dans certaines conditions déterminées*.

Ces différences tirées de l'étude du fonctionnement reposent sur des observations assurément très exactes en tant qu'elles s'appliquent aux nerfs mêmes ^ur lesquels elles ont été constatées ; mais il est clair qu'elles ne sauraient rien avoir d'essentiel et qu'il faudrait les avoir observées dans un plus grand nombre de cas particuliers pour être autorisé à leur attribuer un caractère de généralité véritable. Il est évident que les auteurs qui les ont fait connaître ont dû sous-entendre quelques réserves à cet égard.

Voilà à quoi se bornent les données expérimentales ei théoriques que nous possédons sur les nerfs vaso-dilatateurs. Il n'est pas besoin d'insister davantage pour faire comprendre quelles lacunes nombreuses et profondes subsistent dans cette partie de la physiologie du système nerveux. A plus d'un point de vue, la question, on peut le dire, est intacte. Avec le problème de leur généralité, celui qui nous paraît le plus important à résoudre c'est celui de leur mode d'ori-

Le pneumogastrique, qui est un type de nerfs vaso-dilatateur ou modérateur exerce pourtant une action continue et constante sur le cœur. Nous avons appelé l'actention sur cette propriété intéressante et nous avons dit que le pneumogastrique produisait dans le cœur un état antisonique-antisonus du cœur.

gine ; c'est aussi celui de leur signification en entendant par là la formule qui résume les notions de forme, connexions, disposition d'ensemble. Il est clair que toutes ces connaissances ne peuvent être acquises que par l'analyse d'un certain nombre de cas particuliers et ensuite par leur comparaison. Le problème revient à suivre un nerf vaso-dilatateur depuis le lieu de son origine jusqu'à celui de sa terminaison et à marquer les principales circonstances de son trajet, les modifications dans sa forme, sa structure et ses propriétés. Un seul exemple bien connu de ce genre nous aiderait singulièrement à connaître tous les autres. En attendant nous serions autorisés à raisonner sur lui comme on Ta fait jusqu'ici sur la corde du tympan et à débattre à nouveau, en nous appuyant sur un terrain plus solide, les différents problèmes posés à l'occasion des vaso-dilatateurs. C'est un exemple de ce genre que nous nous proposons de faire connaître. L'ordre anatomique consisterait à suivre pas à pas, segment par segment, le nerf vaso-dilatateur que nous avons reconnu. Nous croyons préférable d'exposer chronologiquement les expériences qui conduisent à la connaissance des faits, c'est-à-dire d'exposer les résultats expérimentaux dans l'ordre où ils se sont présentés à nous.

Les nerfs vaso-dilateurs de la région bugco-faciale. Fonction VASO-DILATATRICE DU CORDON CERVICAL DU GRAND SYM- PATHIQUE.

g 1. —Expériences.

Le fait nouveau qui a servi de point de départ à ce travail peut être mis en évidence par une des expériences les plus | simples qui soient en physiologie.

L'expérience se pratique chez le chien. Le' choix de l'animal n'est pas indifférent. Nous nous proposerons d'observer la circulation sur des régions assez étendues de la face, à i s€ivoir la bouche, les lèvres et les narines. On choisira i de préférence un animal à poil clair (blanc ou blond). Le î chien de chasse en raison du grand développement des lèvres I est celui qui convient ie mieux, à la condition que nous va

nons d'indiquer et qui est assez souvent remplie, que la muqueuse buccale soit dépourvue de pigment.

Pour éviter les complications circulatoires qui résultent de l'action des muscles volontaires, il est bon d'immobiliser l'animal par une légère dose de curare. La respiration est entretenue artificiellement. Par une incision faite à la partie moyenne du cou, on découvre le nerf vago-sympathique : on l'isole sur une longueur d'environ 6 centimètres: on passe un fil au-dessous de lui; on i'étreint par un double nœud serré sur la région inférieure de la partie découverte du nerf; on coupe celui-ci au dessous de cette ligature, gardant en main son bout céphalique.

Sur l'animal curarisé, la muqueuse buccale et les régions glabres de la peau^ comme l'intérieur de l'oreille, sans être anémiées sont pourtant pales, tandis qu'elles peuvent être légèrement congestionnées lorsque le chien est soumis à l'action d'autres agents tels que les anesthésiques et la morphine. On est donc dans d'excellentes conditions pour apprécier l'état de la circulation capillaire de ces régions. Cet état s'apprécie naturellement d'après le degré de coloration des parties. Ce procédé est très exact : la méthode colorimétrique en fait de sensibilité ne le cède en rien à la méthode manométrique ; elle a sur celle-ci l'avantage incomparable de n'exiger aucune préparation, aucune intervention d'instruments compliqués dont la sensibilité même peut être une cause d'erreur s'ils ne sont attentivement surveillés. L'appréciation de la coloration et par suite de la circulation elle-même résulte surtout d'une comparaison : comparaison entre les moments qui précèdent et qui suivent l'expérience ; comparaison entre les deux moitiés de la face, du côté opéré et du côté intact, ces moitiés étant séparées par un raphé médian visible sur la voûte palatine et la lèvre supérieure.

Sur l'animal curarisé, avons-nous dit, les régions sont un peu plus pâles qu'à l'état ordinaire. La section du sympathique au cou ne tarde pas à être suivie de ses effets bien connus : constriction de la pupille ; enfoncement du globe oculaire; congestion de l'oreille et des parties tant superficielles que profondes du crâne et de la face. Cette congestion

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

est peu prononcée sur les parties suivantes : les lèvres, les joues (peau et muqueuses), les gencives, la voûte palatine. 11 y a réellement à cet égard une différence à établir entre ces parties et l'oreille qui a été signalée comme l'organe le plus favorable à l'observation des phénomènes de congestion consécutifs à la section du sympathique cervical.

L'épreuve suivante a été faite par nous b'ien souvent : des personnesnon prévenues auxquelles il était impossible de savoir de quel côté la section du sympathique avait été faite étaient priées d'indiquer d'après l'examen comparatif des deux lèvres lequel des deux nerfs avait été coupé. Le plus souvent il leur était impossible de se prononcer. Quelquefois il leur est arrivé d'indiquer précisément le côté intact. Une telle méprise n'est jamais possible quand il s'agit de l'oreille. Nous donnerons plus loin l'explication de ce fait : il suffit pour le moment de le signaler.

Mais ce n'est pas là précisément le point que nous voulons faire connaître. Il s'agit de nerfs dilatateurs ; or la simple section ne suffit pas à mettre en évidence l'action de ces nerfs. La section d'un nerf abolit nécessairement sa fonction; c'est très vrai; et il est évident que la suppression d'une fonction implique nécessairement son existence. Mais il importe de faire l'épreuve bien exactement au moment où l'organe fonctionne, car si on le supprime au moment de son repos, on ne saurait rien conclure d'une telle opération. Cette confusion n'est pas possible et le doute n'existe jamais avec des nerfs dont l'action est tonique, continue, comme celle des constricteurs. Leur section amène toujours une paralysie, car ils fonctionnent sans cesse. Mais les physiologistes admettent précisément que les nerfs dilatateurs ne sont pas des nerfs toniques, que leur action n'est pas constante, partant qu'on ne saurait attendre de leur section des effets positifs. Quoi qu'il en soit, c'est à l'excitation du vago-sympathique qu'il faut recourir pour manifester le phénomène de vaso-dilatation que nous allons décrire.

L'animal est couché sur le dos, la tête en extension. La bouche est ouverte largement à l'aide d'un double mors de ?. Bert. Les coins de la lèvre supérieure sont renversés et

SUR LA FONCTION VASO-DILAT-A TRICE DU NERF GRAND S YMPATHIQUli: . 103

bien étalés, soit simplement avec les doigts, soit à l'aide de pinces spéciales rattachées au mors par un gros fil de fer replié en demi-cercle autour et à une certaine distance du museau de l'animal ; la langue est attirée au dehors pour qu'on voie facilement toutes les parties profondes de la bouche jusqu'cà l'épjglotte.

L'excitant employé sera l'électricité, sous la forme de courants d'induction fréquemment répétés obtenus à l'aide de l'appareil ordinaire de Dubois-Reymond.

L'intensité de ces courants est déterminée empiriquement en éloignant la bobine mobile jusqu'à ce qu'ils soient à peine sensibles aux doigts mouillés. Nous voulons dire par là que c'est la hmite inférieure de l'intensité qu'il faut employer pour avoir les effets que nous allons décrire. On obtiendrait encore les mêmes effets en renforçant indéfiniment l'intensité de l'excitant. Le nerf est soulevé à l'aide d'un fU sec sur les deux branches de l'excitateur ; il est maintenu bien isolé dans cette position pendant toute la durée de l'excitation : on est assuré qu'il ne peut y avoir aucune dérivation des courants sur les organes du voisinage.

Les effets de l'excitation sont de deux sortes; les uns bien connus, ce sont : la dilatation de la pupille ; la saillie du globe oculaire : la constriction des vaisseaux d'une grande partie de la tête notamment très appréciable sur l'oreille, la langue, l'épiglotte, l'amygdale, le voile du palais dans le côté correspondant au nerf excité. Outre ces effets connus, il s'en produit d'autres : au même moment que la constriction se montre dans les parties que nous venons d'indiquer, on voit une vive congestion apparaître sur les lèvres (supérieure et inférieure), sur les gencives, les joues, la voûte palatine, la muqueuse nasale et les régions cutanées correspondantes. La dilatation vasculaire ainsi provoquée est considérable, elle est maxima.

Il est impossible de réaliser en physiologie une expérience à la fois plus simple dans sa préparation, plus constante dans ses effets, plus évidente et plus multiple dans ses résultats ; nous ajouterons un peu plus loin — plus claire dans son interprétation. Le contraste surtout entre les différents départe-

ments vasculaires énumérés plus haut est saisissant : on a excité par exemple le vago-sympathique droit : toute la moitié gauche de la bouche et de la face a gardé sa teinte normale légèrement rosée. Du côté droit au contraire la circulation a été profondément troublée ; elle l'est différemment, en sens exactement inverse, suivant qu'il s'agit de la langue, du voile du palais, de l'amygdale, de l'épiglotte, de l'oreille; ou qu'il s'agit des lèvres, de la joue, des muqueuses nasale , gingivale et palatine. Les premières de ces régions sont anémiées, leurs vaisseaux se sont resserrés, le sang s'en est retiré, la pâleur les a envahies. — Les autres, pendant le même temps, ont leurs vaisseaux largement dilatés ; le sang y afflue et y circule avec force, leur chaleur et leur volume ont augmenté par cet apport continu de sang artériel qui communique aux tissus sa couleur d'un rouge écarlate. Le contraste qui est déjà frappant quand on compare chacune de ces régions avec la région symétrique du côté opposé, ce contraste devient aussi grand que possible quand on compare sur le côté excité les régions anémiés aux régions congestionnées, la lèvre à la langue, par exemple.

La vaso- dilatation se produit ici avec toutes les circonstances accessoires ou dépendantes qu'on est habitué de rencontrer avec elle. Nous voulons parler de l'élévation de la température et de l'augmentation de volume. Il faut signaler en passant un trouble de la circulation lymphatique, une sorte d'œdème local avec augmentation de l'écoulement de la lymphe par les canaux qui se gonflent et deviennent visibles. Ces phénomènes qu'on considère d'habitude comme réglés par l'état de la circulation sanguine demanderaient une description détaillée et leur interprétation demanderait une étude plus approfondie que celle que nous avons eu l'occasion d'esquisser.

Pour déterminer tous ces effets d'une manière bien évidente, l'excitation aura duré quinze ou vingt secondes. Lorsqu'elle a cessé depuis quelques instants, on voit la congestion d'une part, l'anémie de l'autre, s'atténuer progressivement et les différentes régions reviennent par degrés à leur état circulatoire primitif. La dilatation est comme la cens-

triction un phénomène actif, initial, indépendant, provoqué directement par l'excitation. La simultanéité de l'apparition des deux phénomènes, la simultanéité de leur disparition obligent à les considérer comme étant de même ordre. Gonstriction et dilatation sont des effets directs et non point des effets de fatigue ou de réaction déterminés par Tépuisementdu nerf.

Le courant qui traverse l'extrémité du vago-sympathique excite non pas un nerf (ce que nous appelons ordinairement de ce nom n'est pas en réalité une unité) mais une foule de nerfs, d'éléments nerveux réunis en faisceau et dont beaucoup diffèrent les uns des autres par leur fonction. Leur rôle fonctionnel est déterminé, en effet, par les connexions particulières à chacun d'eux, et par leur distribution à des appareils spéciaux, différents les uns des autres. Les uns se rendent à la pupille et la font dilater, d'autres aux vaisseaux d'une partie de la tète qu'ils font contracter, les derniers enfin à un appareil dilatateur vasculaire dans des régions tout à fait voisines des précédentes. Le résultat que nous venons de décrire implique nécessairement l'existence de nerfs vaso-dilatateurs mis en jeu par l'excitation du vago-sympathique. Voilà le fait nouveau que nous avons découvert et annoncé il y a un peu plus d'un an ; fait vérifié et admis par tous les physiologistes qui ont répété notre expérience. Sa réalité ne saurait être douteuse ; il faut maintenant en indiquer l'exacte signification.

§ 2. — Signification. Interprétation de T expérience.

Le vago-sympathique représente la réunion de deux nerfs, le vague et le cordon cervical du sympathique. Du côté de la tête, les fibres du vague n'ont de connexions qu'avec le bulbe rachidien ; autrement dit l'excitation de son bout céphalique ne porte que sur des nerfs sensitifs. — Les connexions du sympathique au contraire sont à la périphérie; le nerf est surtout connu comme un nerf moteur, moteur de la pupille, moteur des glandes, moteur des vaisseaux. Il s'agit d'abord de savoir si, des deux nerfs, c'est le sympathique

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qui produit la dilatation et qui exerce la double action de resserrer et de relâcher les vaisseaux. Telle est la réalité. Les deux actions sont indépendantes, elles s'exercent d'une façon isolée dans des régions voisines. Nous devrons de plus nous demander si le sympathique lui-même ne contiendrait pas au milieu de ses éléments moteurs des éléments sensitifs qui rejoindraient la moelle ou le bulbe par un chemin détourné ; de tels éléments sensitifs pourraient conduire à ces centres une excitation qui serait réfléchie sur les vaisseaux par d'autres nerfs que le sympathique lui-même. Il importe de se garder d'une cause d'erreur de ce genre dans l'interprétation des résultats.

Et d'abord [choisissons entre les deux nerfs, déterminons celui auquel il convient d'attribuer les effets vaso-dilatateurs de l'excitation. — Dans la région moyenne du cou, il est le plus souvent impossible de séparer le vague du sympathique ; il arrive cependant quelquefois que cette séparation soit possible. Les deux nerfs sont au contraire naturellement isolés, soit en haut un peu avant d'arriver au ganglion cervical supérieur, soit en bas au niveau du ganglion cervical inférieur. L'expérience que nous venons de faire sur le vagosympathique peut donc être répétée sans grande difficulté sur le sympathique isolé dans l'un des trois segments susdésignés ; elle est toujours possible dans deux de ces points. Le résultat est constant : l'excitation localisée sur le bout céphalique du sympathique cervical détermine la congestion des lèvres, des joues, des gencives, de la moitié correspondante de la voûte palatine et de la narine du même côté. Cette congestion est primitive , elle est exactement localisée au côté du nerf excité. C'est un phénomène concomittant de ceux déjà connus ; tels que la dilatation pupillaire, constriction des vaisseaux d'une partie de la tête, etc.. C'est donc bien au sympathique que nous avions affaire quand nous excitions le tronc commun des deux nerfs.

— Pour exciter le cordon cervical d'une façon isolée nous pouvons nous y prendre encore de la façon suivante : nous coupons au préalable le pneumo-gastrique un peu au-dessous de sa sortie du trou déchiré postérieur avant qu'il mélange

ses fibres avec celles du sympathique. On découvre ensuite le tronc commun dans la région moyenne du cou pour agir sur son bout céphalique comme d'ordinaire. Il est évident que dans de telles conditions on ne saurait manifester que les effets de l'excitation du sympathique puisque la continuité du vague est détruite précisément du côté où cette excitation doit se transmettre.

Le procédé opératoire à l'aide duquel nous mettons à nu le vague pour le couper au-dessous de la base du crâne, est à peu de chose près le même que celui qui sert à découvrir le ganglion cervical supérieur pour en faire l'ablation. Le même procédé sert encore à découvrir la partie du sympathique sous-jacente au ganglion cervical qui constitue son rameau afférent lorsque nous voulons l'exciter isolément. Ce procédé est décrit dans les traités de physiologie ; nous le rappelons en peu de mots : une incision de six centimètres est faite en dedans de l'angle de la mâchoire inférieure. Le bord inférieur de cette incision s'arrête un peu au-dessous de l'apophyse transverse de la deuxième vertèbre cervicale. Elle comprend la peau, l'aponévrose sous-jacente et le muscle peaucier ; on pénètre dans l'interstice compris entre le pharynx et les muscles prévertébraux et qui se prolonge supérieurement en dedans du muscle digastrique, entre ce muscle et le plancher buccal. En procédant de bas en haut, on reconnaît alors successivement la branche externe du spinal N que l'on suit pour atteindre le pneumogastrique dans le point où ce nerf est croisé par l'hypoglosse ; arrivés en ce point, nous pouvons à volonté agir soit sur le vague isolé, soit sur le cordon sympathique qui s'en sépare et représente le rameau afférent du ganglion cervical supérieur, soit enfin sur ce ganglion lui-même. A. l'aide d'écarteurs, on maintient béantes les lèvres de cette plaie profonde. On passe un fil audessous du vague isolé; on l'attire à soi pour en faire la sec^ lion. Ce dernier temps de l'opération demande quelque précaution pour ne pas blesser les vaisseaux ou les norfs voisins.

Nous faisons habituellement usage d'un névrotome particulier qui convient très bien toutes les fois qu'on veut

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

sectionner un nerf profondément situé et qu'il est difficile d'opérer à découvert.

Cet instrument assez analogue à Famygdolotome se compose de deux tiges glissant à frottement l'une dans l'autre dans le sens de leur longueur ; le glissement est déterminé par le rapprochement des deux doigts engagés dans deux anneaux soudés à chacune des tiges. La branche femelle est recourbée à sa partie inférieure en forme de crochet, et s'engage sous le nerf qu'on veut couper, la branche mâle est terminée par une lame tranchante ; arrivée près du crochet elle coupe le nerf en le comprimant contre la concavité de celui-ci et après l'avoir coupé vient se loger dans une rainure ménagée dans le crochet pour protéger son tranchant.

La continuité du vague étant ainsi interrompue, le sympathique peut être commodément excité dans la partie moyenne du cou ; c'est un avantage quand on veut renouveler cette épreuve un certain nombre de fois et se mettre à l'abri de toutes les causes d'erreur résultant d'une dérivation possible du courant sur les nerfs voisins.

Le fait que l'excitation localisée sur le sympathique détermine la vaso-dilatation de la face, a été vérifié par plusieurs expérimentateurs. Vulpian et Bochefontaine ayant mis à découvert la portion isolée du sympathique cervical qui aboutit au ganglion supérieur ont vu que cette excitation est suivie des effets que nous avons décrits. Le résultat de ces expériences a été communiqué par Bochefontaine à la Société de Biologie dans les termes suivants : « MM. Dastre et Morat ont publié récemment un fait intéressant relatif aux actions vaso-motrices. Ils ont vu que la faradisation du bout périphérique (céphalique) du cordon cervical sympathique chez le j chien détermine une congestion des lèvres, des gencives, des ^ joues avec élévation de température dans ces parties.

« Dans plusieurs expériences sur les chiens faites avec j M. Vulpian, nous avons confirmé le fait avancé par MM. Dastre et Morat... La faradisation du faisceau anastomotique qui unit le ganglion cervical supérieur au pneumogastrique | a donné les mêmes résultats ^ . »

1 BoGHEFONTAiNK. Gaz. méd., 13 nov. 1880. Soc. Biologie, séance du 6 no-

Voilà bien exactement les effets de l'excitation du sympathique tels que nous les avons décrits. Et si, comme l'ont vu les expérimentateurs précités, on peut constater parfois un autre effet de cette excitation, ce second résultat doit s'ajouter au premier; il ne saurait nullement le contredire. Nous donnerons en temps et lieu l'explication très simple de cette apparente contradiction. Pour le moment nous retenons un seul point, à savoir que : l'excitation bien localisée sur le cordon cervical du sympathique détermine la vaso- dilatation, primitive, bucco-faciale : c'est un fait acquis.

L'expérience que nous venons de décrire n'est en somme que l'expérience classique de Pourfour-Dupetit, de Biffi, de Cl. Bernard et de Brown-Séquard par laquelle on a démontré l'existence dans le sympathique des nerfs irido-dilatateurs et plus tard des nerfs vaso-constricteurs. Elle nous sert à établir chez le chien l'existence dans le même cordon nerveux des nerfs vaso-dilatateurs à côté des deux espèces précédentes.

Ces trois ordres de nerfs ne sont du reste pas les seuls que contienne le sympathique cervical. Il renferme chez le porc des fibres nerveuses sécrétoires très nombreuses pour la région de la face, ainsi que l'a vu récemment Luchsinger\ Le cordon cervical est un segment interganglionnaire beaucoup plus long que les autres, infiniment plus facile à découvrir et à expérimenter. Ce sera toujours celui qui servira de préférence à étudier comme à démontrer les fonctions du grand sympathique ; il est bien vraisemblable que les autres segments de la chaîne sympathique contiennent les mêmes éléments nerveux ou des éléments équivalents. Cette supposition déjà vérifiée pour les nerfs consti^icteurs et sécréteurs et pour d'autres nerfs analogues aux nerfs pupillaires, se vérifiera pour les vaso-dilatateurs. La fonction vasodilatatrice du cordon cervical n'est point un cas isolé, mais seulement le plus évident et le plus commode à reproduire ;

vembre 1880. Sur les phénomènes vaso-moteurs déterminés par la faradisation du bout céphalique du cordon cervical du vago-sympathique chez le chien, le chat et le lapin.

* Pûûger's Arcbiv, 1880.

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nous devions le faire connaître d'abord avant dé passer à des cas plus difficiles et tout aussi Concluants.

Nous admettons donc, dans le sympathique cervical du chien, l'existence de nerfs vaso-dilatateurs. Quand on a voulu établir sa fonction irido- dilatatrice ou sa fonction vaso-constrictive, on ne s'y est pas pris autrement que -nous ne venons de le faire. Il a suffi pour établir la réalité de ces fonctions d'une donnée anatomique et d'une expérience. La donnée anatomique c'est que le sympathique se répand en ramifications du côté de l'iris ainsi que des vaisseaux et des glandes de la tète. Par la dissection l'on suit ce nerf sans interruption depuis les gros ganglions de la partie inférieure du cou jusqu'aux organes vasculaires, musculaires ou glandulaires. Le raisonnement et l'induction avaient utilisé déjà cette donnée et le nom des nerfs vaso-moteurs était introduit dans la science par Stilling avant que CI. Bernard eût démontré la réalité de leur existence. Lorsque l'expérimentation physiologique eut établi que la section de ces nerfs modifiait le calibre de la pupille et Fétat des vaisseaux de la téte ; que l'excitation de l'extrémité coupée dilatait la pupille et resserrait les vaisseaux, il n'y eut plus de doute dans aucun esprit, il ne s'éleva aucune objection; tout parut clair dans l'annonce de chacun de ces faits ; l'anatoffiie et la physiologie se prêtaient un mutuel concours pour donner l'explication de phénomènes vulgaires qui la veille encore étaient incompréhensibles.

Il semblerait que le fait nouveau que notis avons annoncé et l'interprétation que nous en donnons dussent rencontrer le même accueil. L'anatomie nous montre le sympathique comme un système de nerfs destinés aux vaisseaux ; l'expérimentation ainsi que nous venons de le voir met hors de doute l'action dilatatrice du sympathique à l'égard des vaisseaux de certaines régions. Toute idée théorique mise à part, au nom de la plus légitime analogie, notre interprétatation s'impose. L'existence des nerfs vaso-dilatateurs n'est plus en question; nous n'avons pas à plaider pour elle ; des faits précis l'établissent et il y en a des exemples bien connus. Il y a pourtant des objections que l'on peut faire et au-devant desquelles il nous faut aller.

Il ne servirait de rien de faire remarquer que ces objections n'ont point été élevées (elles auraient pu l'être tout aussi bien) contre Texistence dans le sympathique de filets iridodilatateurs ou vaso-constricteurs. La conviction de tous est faite à cet égard ; l'expérience de Pourfour-Dupetit, de Cl. Bernard et de Brown-Sequard a été trop de fois répétée sans qu'aucune protestation se soit élevée contre son interprétation. Nous ne saurions évidemment nous prévaloir d'une prescription de ce genre. Nous pouvons seulement nous demander pourquoi une objection surgit contre la nouvelle espèce de nerfs sympathiques qui ne s'est pas produite contre les autres. C'est que précisément cette espèce de nerfs était admise déjà; on l'avait trouvée ou cru la trouver en dehors du sympathique ; le siège était fait: on était convenu de les placer ailleurs, lorsque nous venons montrer leur localisation dans le sympathique.

Cl. Bernard avait découvert du même coup Texistence des vaso-constricteurs et leur attribution au grand sympathique. L'expérience sur le cordon cervical, en même temps qu'elle révélait des nerfs d'une espèce nouvelle, les classait et les systématisait au point de vue anatomique et au point de vue physiologique. Plus tard , la découverte des propriétés vaso-dilatatrices de la corde du tympan vint étabhr elle aussi l'existence d'une nouvelle espèce de nerfs, mais sans qu'aucune idée de systématisation pût s'attacher à cette donnée nouvelle. Les difficultés de l'expérimentation ont toujours empêché qu'on connût autre chose que l'extrémité terminale de ce nerf, ce qui était insuffisant pour le caractériser au point de vue anatomique. Ajoutons que la nouvelle espèce dont la corde du tympan était le premier type connu ne se généralisa pas comme il était arrivé pour les vaso-constricteurs.

Ces lacunes, îa théorie a essayé de les combler ; ce que l'expérience n'avait pas appris on l'a supposé; une théorie s'est accréditée dans la science qui a, selon nous, contribué à égarer les investigateurs. On admit que le sympathique renfermait des nerfs d'espèces très différentes, les constricteurs des vaisseaux, des nerfs glandulaires, des nerfs ther-

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miques même, tout hormis des vaso-dilatateurs. L'opposition fonctionnelle entre ces derniers et les constricteurs semblait une raison sérieuse de ne point les loger côte à côte dansle même cordon nerveux. C'est une répugnance absolument irraisonnée. Ne sait-on pas, tout au contraire de cette manière de voir, que des éléments possédant les fonctions les plus diverses, les plus opposées se réunissent sous la même gaine pour constituer ce qu'en anatomie descriptive on appelle improprement un nerf.

Un nerf vaso-dilatateur est, avons-nous dit, celui dont l'excitation détermine une dilatation primitive et directe, c'est-à-dire non réflexe, des vaisseaux qui sont sous sa dépendance. Le sympathique cervical remplit bien évidemment deux de ces conditions. La dilatation qu'il produit est le fait d'une excitation et non le résultat d'une cessation de son activité. Elle est primitive, elle correspond exactement à la période d'activité du nerf et n'est point un résultat de fatigue et d'épuisement de ce nerf. Est-elle directe, consommée à la périphérie c'est-à-dire sans intervention des centres nerveux? A priori c'était infiniment probable : le sympathique cervical par celles de ses fibres qui se distribuent à la tête est jusqu'ici connu exclusivement comme un nerf moteur. Mais comme il noue, par l'intermédiaire de ses ganglions, des connexions nombreuses avec les principaux nerfs crâniens, nous devons envisager l'hypothèse où l'excitation serait transmise au bulbe par l'intermédiaire de l'un de ces nerfs et serait ramenée par l'un d'eux aux vaisseaux de la face. Il faut éHminer la possibilité d'une telle cause d'erreur; il faut supprimer toutes les connexions du grand sympathique avec l'encéphale.

g 3. — Discussion de F expérience. Trajet des dilatateurs sympathiques. Leur connexion avec le trijumeau.

Détruire une à une toutes les voies nerveuses par où l'ex citation pourrait être conduite aux centres nerveux est une tentative à peu près chimérique. Le même résultat peut être atteint plus simplement. Quel est, en effet, notre but?Éhmi-

SUR LAFONCTION VASO-DILATATRICE DU NKRP GRAND SYMPATHIQUE. 113

ner toute possibilité d'un réflexe. Nous n'avons pour cela qu'à détruire le bulbe rachidien et nous supprimerons de la sorte tous les centres possibles du réflexe que nous présumons. L'opération de la destruction du bulbe est des plus simples. La téte de l'animal est fléchie le plus possible sur le cou, la membrane atloïdienne est mise à découvert par une incision comprenant la peau et les muscles de la nuque à l'aide du thermo-cautère; cette membrane est incisée transversalement, l'ouverture laisse échapper un flot de liquide céphalo-rachidien : on aperçoit alors par l'espace occipito-atloïdien la face postérieure du bulbe rachidien. Pour détruire le bulbe, deux procédés peuvent être employés ; on peut l'écraser, le dissocier mécaniquement, le réduire en pulpe. On se servira d'un instrument à extrémité mousse; il faut éviter de briser les apophyses du sphénoïde, de blesser la carotide et surtout d'arracher les minces filets nerveux qui rampent autour d'elle. Ces nerfs, en effet, ne sont autre chose que les branches de distribution que le ganglion cervical supérieur envoie aux vaisseaux de la tête et qui suivent directement les troncs artériels ou bien se réunissent aux nerfs crâniens qui se distribuent à la face. On peut encore détruire le bulbe à l'aide du thermo-cautère en promenant la lame rouge de celui-ci sur la face postérieure à plusieurs reprises, jusqu'à ce qu'il soit réduit à une coque calcinée dans laquelle toute trace d'éléments vivants a disparu. Quel que soit le procédé employé, il faut éviter les hémorragies trop considérables qui peuvent résulter de la lésion des artères delà base de l'encéphale, la première condition pour bien voir un phénomène vaso-moteur étant, comme on le sait, un certain état de réplétion du sytème vasculaire. L'emploi du thermo-cautère met à peu près à l'abri de cette hémorragie. Lorsque la destruction est faite mécaniquement, on remplit l'espace occipito-atloïdien de fragments d'éponge ou de morceaux d'amadou pour arrêter l'écoulement du sang.

Le bulbe ayant été détruit, on replace l'animal sur le dos et on va procéder de nouveau à l'excitation du sympathique cervical. Tous les mouvements réflexes qui ont le bulbe pour centre sont maintenant impossibles ; on constate d'ailleurs

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séance tenante qu'ils n'ont plus lieu : le contact d'un corps dur sur la cornée ne fait plus fermer les paupières comme il arrive encore quand l'animal est faiblement curarisé; l'excitation même violente du vague ne produit plus comme auparavant de mouvements de déglutition. Nous soumettons alors le sympathique à l'action du courant, la dilatation se produit comme d'habitude dans les vaisseaux de la lèvre, de la joue, de la narine, des gencives et du palais.

La conclusion qui se dégage de tous ces faits est évidente : Le sympathique (au moins chez le chien) est à l'égard de la face un vaso-dilatateur, puisqu'il remplit les trois conditions nécessaires et suffisantes que doivent remplir les nerfs de cette catégorie ; c'est-à-dire que la dilatation est tout à la fois active, primitive et directe.

Parquet cheminles fibres sympathiquesdilatatrices gagnentelles la face ? Par quels filets du ganglion cervical supérieur sont-elles représentées ? Nous devons rappeler ici qu'au moment où nous avons fait connaître Faction vaso-dilatatrice du sympathique sur les vaisseaux de la face, on avait déjà étabh l'existence d'éléments vaso-dilatateurs dans plusieurs branches du trijumeau. Outre ceux qui sont contenus dans le lingual et qui vont à la langue et à Ja glande sous-maxillaire on en avait trouvé dans les nerfs maxillaires supérieur et inférieur. Prévost (de Genève) a montré que l'excitation du ganglion sphéno-palatin détermine des phénomènes de calorification du côté de la face ; Jolyet et Laffont ont vu que l'excitation des branches maxillaires du trijumeau détermine la congestion de régions étendues delà muqueuse buccale. Mais le lieu d'origine de ces nerfs dilatateurs entremêlés à des nerfs sensitivo-moteurs n'a jamais pu être établi; on était loin de supposer qu'ils pussent provenir de la chaîne du sympathique.

Ainsi, d'une part il existe dans les branches du trijumeau des nerfs dilatateurs dont la provenance était inconnue : d'autre part nous démontrons l'existence dans le sympathique cervical de nerfs exerçant cette action dilatatrice sur les mêmes régions ; enfin Tanatomie établit la réalité de rameaux anastomotiques nombreux et importants entre le trijumeau et le sympathique. Ces anastomoses relient le gan-

glion cervical supérieur aux divers ganglions dépendant de la cinquième paire, y compris le ganglion de Gasser; elles le font par l'intermédiaire d'un plexus important, le plexus carotidien^ dont les branches suivent l'artère carotide interne dans ses flexuosités à travers le rocher et sont situées dans une partie de leur trajet immédiatement sous la dure-mère. Ce détail anatomique doit toujours être présent à l'esprit lorsqu'on opère la destruction du bulbe par l'un des procédés indiqués plus haut, dans le but de supprimer les réflexes vaso-moteurs, tout en conservant la continuité des nerfs dilateurs sympathiques.

La donnée anatomique que nous venons de rappeler rend infiniment vraisemblable la supposition que les nerfs dilatateurs qu'on met en jeu en électrisant les branches du trijumeau, sont les mêmes qu'on excite en s'adressant au sympathique cervical: on les atteindrait alors dans une autre partie de leur trajet. Mais une vraisemblance ne suffit point et c'est toujours à l'expérience qu'il appartient de prononcer dans ces questions. Une seconde supposition pourrait encore être mise en avant ; il se pourrait que les vaisseaux de la face eussent deux sources indépendantes d'innervation vasodilatatrice, une dans le sympathique, une autre dans le trijumeau, et que ces nerfs de deux provenances différentes restassent distincts et indépendants jusqu'au lieu de leur terminaison. L'épreuve expérimentale qui fixera notre conviction consistera à exciter le sympathique avant et après section des branches du trijumeau et à voir si l'effet habituel persiste, ou s'il a disparu ou s'il a diminué. Cetie confrontation, nous la ferons seulement entre le sympathique et l'une des branches du trijumeau, le nerf maxillaire supérieur, dont l'action vaso-dilatatrice est la plus étendue, la plus commode à apprécier et dont la section est la plus facilement i réalisable.

On met donc à nu le nerf maxillaire supérieur, en enlevant l'apophyse zygomatique et une partie de l'os malaire; on pénètre dans la fosse ptérygo-maxillaire, on isole le nerf d'avec l'artère qui raccompagne et on le charge sur un fil. D'autre part, le vago-sympathique est mis à nu dans la ré-

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

gion moyenne du cou ; on le coupe et on Texcite ; les phénomènes habituels de vaso- dilatation se produisent. On revient au nerf maxillaire supérieur qu'on soulève et on opère sa section. On soumet de nouveau le sympathique à l'action des excitants. Il se produit souvent encore une légère coloration de la lèvre, incomparablement plus faible qu'avant la section du nerf maxillaire ; cette congestion est cependant bien évidente et on la considérerait même comme un assez beau phénomène de vaso-dilatation, si elle n'avait à subir la comparaison avec la congestion véritablement énorme qui résulte de l'excitation du sympathique dans les conditions ordinaires.

Nous voyons par là qu'une très grande partie des éléments dilatateurs que le sympathique fournit aux vaisseaux de la face gagnent ces vaisseaux par la voie du trijumeau, et de plus qu'ils rejoignent ce nerf dans un point assez voisin de son origine. — La légère persistance des effets vaso-dilatateurs après la section du nerf maxillaire, peut s'expliquer par ce fait que des filets du sympathique analogues à la branche vidienne peuvent rejoindre le nerf maxillaire au-delà du point sectionné. Ils pourraient gagner le maxillaire par l'intermédidiredu ganglion sphéno-palatin, ou peut-être même atteindre la périphérie en suivant directement la voie des vaisseaux. Nous n'avons jamais cherché à couper en une fois tous ces rameaux. L'expérience néanmoins nous apprend ce que nous voulions savoir; c'est qu'ily a identité entre une grande partie des éléments dilatateurs contenus dans le sympathique et ceux qui cheminent dans les branches du trijumeau.

Il faut maintenant nous poser une autre question : le sympathique dans la région du cou renferme-t-il tous les éléments dilatateurs qu'on retrouve plus loin dans les branches du trijumeau, et notamment dans le nerf maxillaire supérieur ? Aux fibres fournies par le sympathique cervical ne s'en adjoint- il pas d'autres fournies par d'autres nerfs? et si cela a lieu, quels sont ces nerfs ? Cette question est plus difficile : à trancher que la première.

g 4. — Origines multiples des vnso-dilatateurs buccaux.

Un certain nombre de faits démontrent que les origines des vaso-dilatateurs buccaux sont multiples. Par raison d'analogie, nous pouvons soupçonner déjà cette multiplicité d'origines. Les constricteurs destinés à une même région proviennent souvent de centres échelonnés sur une grande étendue de l'axe nerveux médullaire. Mais en fait de nerfs sympathiques, ce n'est peut-être pas avec les constricteurs que les nerfs qui nous occupent ont le plus de ressemblance, c'est avec les dilatateurs de la pupille et ces derniers, comme on sait, ne sont pas tous contenus dans le cordon cervical du sympathique ^ . Nous aurons l'occasion de développer le parallèle entre ces deux ordres de nerfs dilatateurs; pour le moment, il s'agit de trier au milieu des éléments vaso-dilatateurs que contient le trijumeau, ceux qui appartiennent au sympathique cervical. Il faut, pour cela, supprimer leur activité, les rendre par un moyen quelconque réfractaires à toute excitation, et voir dans ices conditions nouvelles si l'excitation portée de nouveau sur le tronc du nerf maxillaire provoque encore la vaso-dilatation de la face.

A. Waller a doté la physiologie d'une méthode qui permet dans beaucoup de cas de résoudre les problèmes de ce genre. Chacun sait en quoi consiste la dégénération Wallerienne. Un nerf ayant été coupé dans un point de son trajet, ses fibres au bout de quelques jours perdent leurs propriétés, changent de structure, deviennent complètement inexcitables. Cette dégénération n'atteint que l'une des deux extrémités résultant de la section : elle ne se propage que dans un sens, ordinairement vers la périphérie. Le sens de cette dégénération est réglé d'après une loi dont la formule a été donnée par Waller d' une façon très catégorique. La dégénération frappe exclusivement le segment du nerf qui a été séparé de son centre trophique. Pour les nerfs moteurs volontaires, ce centre est dans les cornes antérieures de la moelle, de sorte qu'un

VuLPiAN. Comptes rendus Ac. se. 10 juin 1878 et 5 août 1878.