A. DA3TRE ET J.-P. MORAT

de ces nerfs coupé sur son trajet dégénérera du côté du muscle : pour les nerfs sensitifs, ce centre est dans les ganglions qui sont situés sur leur trajet, si bien qu'un tel nerf s'il est coupé dégénère ou du côté de la moelle ou du côté de la périphérie, suivant que la section a porté au delà ou en deçà du ganglion. Pour les nerfs moteurs ganglionnaires la place exacte des centres trophiques n'est pas encore déterminée d'une façon absolue ; mais on admet assez volontiers, par raison d'analogie avec les nerfs moteurs volontaires, que ces centres sont dans la moelle.

Où sont les centres trophiques desnerfs vaso-dilatateurs? on l'ignore; c'est par pure analogie qu'on les place dans les centres nerveux encéphale-médullaires. Il n'est en effet pas un de ces nerfs jusqu'ici qui ait été étudié et suivi d'une façon complète depuis son origine jusqu'à sa terminaison. Les phénomènes de dégénération qu'on produit dans la corde du tympan en la coupant dans Toreille moyenne, prouvent simplement que son centre trophique est situé plus près des centres, mais sans qu'on puisse préciser s'il est dans le névraxe même ou dans quelque ganglion situé sur son trajet. Les expériences de dégénération ne peuvent donc pas être d'un grand secours dans la question qui nous occupe.

Nous avons néanmoins tenté de nombreuses épreuves ; leurs différentes particularités et d'autres expériences analogues fournissent quelques indications pour la solution du problème. Elles ont dans tous les cas la valeur de documents qu'on pourra utiliser plus tard.

Nous avons cherché à détruire les vaso-dilatateurs de provenance sympathique par la dégénération, en faisant la section du sympathique au cou, en pratiquant l'ablation du ganglion cervical supérieur , celle du ganglion cervical inférieur et celle du premier thoracique. Nous avons indiqué le procédé qui convient pour les deux premières opérations; nous décrirons plus loin le procédé à employer pour les deux dernières. Après une période de temps qui a varié depuis huit jours jusqu'à deux mois, afin de laisser aux fibres nerveuses le temps de dégénérer dans toute leur longueur, nous avons découvert le nerf maxillaire supérieur, nous l'avons

SUR LA FONCTION VASO-DILATATRICE DU NKRP GRAND SYMPATHIQUK. 119

coupé et nous avons porté l'excitation sur son bout périphérique. Cette excitation a été suivie de phénomèaes de dilatation très nets du côté de la lèvre supérieure. Si Ton admet que les fibres de provenance sympathique contenues dans le nerf excité étaient dégénérées, il résulte de cette expérience que le nerf, outre les éléments vaso-dilatateurs que nous avons indiqués, en reçoit qui lui viennent d'une voie autre que le cordon cervical du sympathique. Malgré les restrictions que comporte l'application de la loi de Waller aux nerfs dilatateurs, c'est la conclusion qu'il faut admettre; elle est imposée d'ailleurs par un certain nombre défaits sur lesquels nous aurons à revenir quand il sera question des phénomènes de vaso -dilatation réflexe de la face. Et puis, à ne considérer que l'argument de la dégénération, cet argument tire une très grande force de la circonstance suivante : lorsqu'on a enlevé par exemple le ganglion cervical inférieur, et qu'après un délai suffisant on vient à ex:citer le sympathique dans la région moyenne du cou, cette excitation n'a plus son effet habituel, tandis que la vaso-dilatation est encore produite par l'excitation du maxillaire. On ne peut guère supposer que les fibres dégénérées dans le cordon du sympathique ne le soient pas dans le tronc du maxillaire : il faudrait que la dégénérescence ayant commencé au lieu de la section se fût arrêtée en chemin dans le point où les fibres sympathiques atteirgnent le nerf maxillaire supérieur.

Nous avons parlé d'analogie entre les vaso-dilatateurs buccaux et les dilatateurs pupillaires ; la multiplicité d'origine des uns et des autres est précisément un des traits de leur ressemblance. En ce qui concerne les nerfs de la pupille, la multiplicité des points d'origine n'est plus à démontrer.

Revenons à l'expérience fondamentale. L'excitation du sympathique au cou produit la congestion de la face. Nous nous sommes assurés que cet effet est primitif et direct. Nous sommes certains que le cordon sympathique renferme des éléments vaso-dilatateurs. Ces nerfs, nous en connaissons le trajet en aval, depuis la région moyenne du cou jusque dans le voisinage des vaisseaux. Préoccupons-nous maintenant de leur origine; suivons ces nerfs de l'autre côté, en amont, jusqu'à

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îa moelle comme nous les avons suivis jusqu'aux vaisseaux.

Au niveau du ganglion cervical inférieur, le vague se sépare du sympathique en même temps que ce dernier se divise lui-même en deux branches. Celles-ci se dirigent d'avant en arrière (chez les animaux, de haut en bas)ens'écartantrunede l'autre pour laisser passer le tronc de l'artère sous-clavière, d'où le nom particulier d'anneau de Vieussens donné à ce segment de la chaîne du sympathique. Les deux branches de nouveau réunies abordent le ganglion premier thoracique par sa partie antérieure (inférieure). La chaîne du sympathique se recourbe alors une deuxième fois à angle presque droit et descend le long de la colonne thoracique, sous la forme d'un cordon grêle, coupé assez régulièrement par un ganglion au niveau de chaque espace intercostal. Chacun de ces ganglions est mis en relation avec les paires nerveuses correspondantes et la moelle par un rameau grêle désigné sous le nom de rameau communicant.

Il y a ainsi une grande régularité dans les relations de la moelle avec le sympathique dans toute l'étendue des régions dorsale et lombaire. Mais au niveau du ganglion premier thoracique ces relations ne s'établissent pas aussi simplement. Ce gros ganglion {çfanglium stellatum) représente le point d'à: boutissement des rameaux communicants, non pas d'une seule, mais de sept ou huit paires nerveuses, à savoir des six ou sept derniers nerfs cervicaux et du premier nerf dorsal. Ces filets descendent en convergeant et forment, au moment où ils atteignent le ganglion, deux, quelquefois trois faisceaux, dont le plus volumineux représentant une bonne part des rameaux communicants cervicaux est habituellement désigné sous le nom de nerf vertébral.

Le ganglion premier thoracique, nous l'avons dit, se continue par son angle inférieur (postérieur) avec le cordon thoracique du sympathique. Ce cordon augmente de volume à mesure qu'il remonte vers le ganglion; il recueille, en route, successivement, les rameaux communicants de la partie moyenne et supérieure de la région thoracique et les rassemble en un tronc commun qui les apporte au ganglion. Ces rameaux, depuis le troisième environ, sont inchnés dans

le sens du ganglion thoracique et paraissent bien se diriger vers lui. On remarque, à leur point d'arrivée dans la chaîne, un léger renflement ganglionnaire, mais ces renflements ne sont pas comparables à celui qui termine en haut (en avant) la chaîne thoracique et auquel il semble que la plupart des rameaux afférents, décrits plus haut, soient destinés.

Vaso-dilatateurs buccaux. Origine et trajet de ces nerfs.

(Les flèches indiquent d'après l'ordre du numérotage le parcours de l'influx nerveux normal dans le vaso-dilatateur.)

Celte disposition convergente des rameaux de communication qui lui viennent ainsi, soit par en haut avec le nerf vertébral, soit par en bas avec le tronc du sympathique thoracique ; d'autre part, la disposition divergente des deux branches de Tnneau de Vieussens et des rameaux de distribution

A. DASTRE ET ,I,-P. MORAT.

qui en naissent ; cette multiplicité de branches rayonnant comme autour d'un centre, a fait donner à ce renflement nerveux le nom bien justifié de ganglion étoilé {ç/ancflium steUatiim). Il est une des parties les plus importantes du sympathique puisque par ses branches efférentes , il se répand dans des organes importants et nombreux depuis la têle jusqu'au cœur et aux poumons, et que par ses rameaux d'origine il met le sympathique en connexion- avec une portion très étendue de la moelle cervico-dorsale. Nous aurons à chercher parmi les rameaux afférents de ce ganglion quels sont ceux qui renferment les vaso-dilatateurs buccaux; mais auparavant il faut suivre ces nerfs dans l'anneau de Vieussens.

Une incision pratiquée sur le bord postéro-inférieur du muscle sterno-maxillaire (sterno-mastoïdien) nous conduit à travers la peau et l'aponévrose cervicale dans l'interstice musculaire qui contient la veine jugulaire en dehors et la carotide en dedans, jusque contre la trachée. Le doigt introduit profondément en arrière de cette artère et du côté du thorax décolle les tissus, agrandit les interstices et permet d'apercevoir l'artère sous-clavière et la branche antérieure de l'anneau. En suivant cette branche d'arrière en avant (de haut en bas si l'animal était debout sur ses pattes) on arrive sur le ganglion cervical inférieur. En se portant dans le sens opposé on atteint, avec un peu plus de difficulté, le ganglion premier thoracique. Il faut pour cela pénétrer dans la poitrine au-dessous de la première côte en décollant la plèvre. Cette opération peut donc servir pour l'ablation du ganglion étoilé. Ici nous avons seulement le dessein d'exciter l'anneau et pour cela nous coupons l'une ou l'autre de ses branches ou toutes deux le plus près possible du gangUon thoracique. Nous saisissons leur extrémité dans un fil avec lequel nous les attirons au dehors et nous les soumettons à Faction des courants électriques avec les précautions d'usage. ,

Celte expérience avait été faite par nous et nous avait révélé des dilatateurs dans cette portion du sympathique bien avant que nous songions à les chercher dans la portion cervi- | cale. Nous avions annoncé ce résultat à la Société de Bio-

logie, dans les termes suivants : « Sur un chien légèrement curarisé, on découvre le ganglion cervical inférieur et les rameaux qui le relient au premier ganglion thoracique ; les rameaux entourent l'artère sous-clavière en constituant l'anneau de Vieussens ; l'un superficiel est directement étendu entre les ganglions ; l'autre plus profond, simple ou

Trijumeau.

Ganglion cervical supérieur.

Nerf laryngé supérieur.

Cordon vago- sympathique.

Nerf vertébral.

Ganglion cervical inférieur.

Ganglion 1er thoracique.

2« racine dorsale.

Nerf cardiaque.

Ë Nerfs pulmonaires.

Nerfs gastriques.

Schéma de Vexcilation physiologique qui met en jeu les vaso-dilataleurs buccaux. (Le trajet de l'influx nerveux est indiqué par des flèches d'après l'ordre du numérotage.)

double, décrit une anse et n'atteint le ganglion qu'après avoir fourni les deux principaux nerfs cardiaques.

« L'excitation de ce fiiet détermine une dilatation très appréciable de la muqueuse buccale du côté excité, à l'exclusion de la langue et du pharynx.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

€ Si Ton coupe le filet nerveux après l'avoir lié et qu'on excite le bout adhérent au ganglion cervical, on observe que l'excitation a les mêmes effets dilatateurs; on sait que si l'on porte l'excitation sur le cordon sympathique, au-dessus du ganglion^ on déterminera la constriction des vaisseaux et la pâleur de la muqueuse \ »

Nous avions ainsi acquis la certitude qu'il existe dans l'anneau de Vieussens des nerfs dilatateurs des vaisseaux de la face.

La situation profonde des branches de l'anneau expliquait suffisamment comment on avait pu jusqu'alors, méconnaître l'existence de ces nerfs. C'est, en effet, dans des parties plus accessibles de son trajet, dans la région moyenne du cou, qu'on recherche d'ordinaire le sympathique pour le couper et l'exciter. On admettait, sans conteste et sans restriction, que le cordon cervical était un nerf essentiellement constricteur. Nous-mêmes, acceptant les résultats de nos prédécesseurs, nous l'appelions le constricteur-type. Il ne nous semblait pas possible que des effets vaso-dilatateurs, s'ils eussent existé à la suite de l'excitation d'un nerf aussi souvent étudié , eussent échappé à l'attention des expérimentateurs. Aussi ce que nous rapportons dans la courte note que nous venons de reproduire des effets de l'excitation du cordon cervical, représente-t-il l'opinion courante, adoptée, universelle et non le résultat d'une expérience personnelle faite spécialement en vue de savoir si oui ou non cette portion du sympathique contient des dilatateurs.

Depuis lors, l'expérience souvent reproduite par nous de l'excitation de l'anneau de Vieussens, nous a montré que ses deux branches contiennent des dilatateurs. La constance de tels résultats, leur ressemblance frappante avec ceux qui suivent l'excitation du trijumeau, nous obligeait à rechercher, dans la portion moyenne du sympathique cervical la trace de ces nerfs dilatateurs, et cela contre l'opinion universelle. L'expérimentation nous les y a démontrés en efiét. Tout est simple maintenant, tout s'explique clairement.

* Progrès médical, 30 nov. 1878. Séance de la Société de Biologie du 23 nov. 1878, sur l'Innervation vaso-dilatatrice, par MM. Dastre et Morat.

Si l'expérience eût donné un résultat négatif, nous aurions été acculés à l'hypothèse que les nerfs dilatateurs contenus dans les rameaux originels du sympathique, disparaissaien ou cessaient d'être manifestables à une certaine distance de leur origine. Cette supposition n'a, en elle-même, rien d'absolument irrationnel, et d'autre part, certains faits que nous avons pubHés déjà semblent l'appuyer. Ces faits seront exposés avec détail quand nous étudierons l'innervation vaso-dilatatrice de l'oreille.

La série des expériences rapportées plus haut ne laisse, pour ainsi dire, pas de lacune dans l'histoire des vaso-dilatateurs bucco-faciaux. En partant de leur terminaison dans les vaisseaux pour remonter à leur origine, nous suivons leur trajet à travers les anastomoses des différents segments du sympathique entre eux et avec le trijumeau. Ce nerf, destiné à donner la sensibilité à la peau et aux muqueuses, distribue en même temps les éléments dilatateurs aux vaisseaux. Mais ces éléments, il les tient du ganglion cervical supérieur; celui-ci les reçoit du ganglion cervical inférieur par le cordon cervical ; ce dernier ganglion les reçoit de l'anneau de Vieussens et celui-ci du ganglion premier thoracique. C'est dans les rameaux afférents de ce ganglion qu'il faudra maintenant rechercher les dilatateurs. Nous avons dit plus haut quelles nombreuses connexions ce ganglion présente avec la moelle. Le vertébral lui apporte les racines sympathiques de la presque totalité de la moelle cervicale. Le tronc du sympathique thoracique le met en relation avec une grande étendue de la moelle dorsale. Il faut examiner ces deux sources.

Nous avons interrogé successivement tous ces rameaux d'origine, en procédant de haut en bas (d'avant en arrière). Commençons par le nerf vertébral : nous coupons le tronc de ce nerf, après hgature préalable, et nous excitons le bout qui attient au ganglion, et qui entre en connexion avec le cordon cervical et le rameau de Vieussens. Cette excitation est sans effet sur la vascularisation de la région bucco-faciale.

L'effet vaso-dilatateur commence à se prononcer à partir du deuxième rameau communicant dorsal. Le troisième

lâS A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

rameau contient^ lui aussi, une proportion notable de ces éléments vaso-dilatateurs ; on en trouve encore dans le quatrième et le cinquième rameau dorsal. Voici comment il faut procéder pour mettre à nu et exciter tous ces nerfs profondément situés : l'animal est immobilisé et couché sur le flanc. L'épaule est fortement déplacée en avant et en haut (du côté de la tète et du sternum) de façon à découvrir, autant que possible, la partie postérieure des premières côtes. Une incision est faite le long du bord spinal de l'omoplate inclinée; cette incision conduit à travers la peau l'aponévrose et le muscle grand dorsal sur les têtes des premières côtes que Ton sent et que Ton reconnaît avec le doigt. On achève de découvrir soit la deuxième côte, soit une côte située un peu plus bas, suivant qu'on veut opérer sur telle ou telle racine. On enlève, avec le thermo- cautère, la masse musculaire qui remplit l'angle formé par le col des côtes et la série des apophyses transverses des vertèbres. En s' aidant du détache-tendon, on sépare de son périoste toute la partie de la côte comprise entre l'articulation et l'angle costal. On coupe les ligaments articulaires, on coupe l'os lui-même d'un coup de cisailles à l'union de son col et de son corps, et on achève de détacher le fragment des parties molles. La plèvre, ainsi doublée du périoste, offre plus de solidité et peut ensuite être < décollée sans déchirure; on poursuit ce décollement du côté des côtes supérieure et inférieure et contre le corps des vertèbres. Le sympathique est ainsi mis à découvert sans ouverture de la cavité thoracique, sans qu'on ait troublé le jeu des organes de la respiration et de la circulation. Cet accident arrivât-il, on aurait encore la ressource de faire aussitôt l'insufflation pulmonaire pour entretenir la respiration de l'animal, pendant qu'on achève la mise à nu des nerfs et qu'on porte sur eux l'excitation. Cet accident priverait du bénéfice de l'opération en deux temps ; de plus l'expansion du poumon à travers la plaie, à chaque mouvement du soufflet, crée une difficulté nouvelle dans l'exécution.

On agrandit l'espace dans lequel on opère, en détachant 1 avec le thermo-cautère les muscles intercostaux jusqu'aux ' deux côtes sus et sous-jacentes. Il faut, au préalable, recher-

cher et lier l'artère intercostale. Si l'on veut encore plus d'espace on réséquera la tète, d'une, de deux, à la rigueur de trois côtes à partir de la première. Le ganglion premier thoracique est situé au niveau du premier espace intercostal. Les rameaux communicants dorsaux de plus en plus obliques et allongés à mesure qu'on descend davantage, ont déjà, à partir du second, une longueur suffisante pour qu'on puisse commodément les charger sur un fil et les couper très près de la colonne vertébrale. On peut donc les exciter du côté de leur périphérie, autrement dit, agir sur le bout qui tient au cordon thoracique et par son intermédiaire au ganglion.

Cette opération exige que l'animal ait été immobilisé, soit par le curare, soit parles anesthésiques. Nous avons souvent employé une méthode mixte, consistant dans l'emploi successif des anesthésiques et du curare. Les anesthésiques, tout en assurant une immobilité parfaite, dispensent de faire la respiration artificielle ; on s'en sert pour l'opération de la mise à nu des nerfs profonds sur lesquels on se propose d'agir. L'anesthésie est complète et peut être prolongée aussi longtemps qu'il est besoin quand on emploie le procédé préconisé par Cl. Bernard: inhalation de chloroforme après injection préalable de deux ou trois centigrammes de chlorhydrate de morphine en solution dans l'eau. — Une fois l'opération terminée, on recoud la plaie, on enlève les liens de l'animal et on laisse le chloroforme s'éliminer. Environ deux heures après, lorsque les effets de l'anesthésie se sont complètement dissipés, on injecte la solution curarique autant que possible à la limite de la dose nécessaire pour obtenir l'abolition de tous les mouvements volontaires ; dans tous les cas on dépasse de très peu cette Hmite, Il est le plus souvent nécessaire d'entretenir la respiration artificielle. — On enlève les fds de la plaie lorsque l'intoxication curarique est obtenue; on découvre de nouveau les rameaux sur lesquels on doit agir, et on les soumet à l'action des courants électriques avec les précautions d'usage en pareil cas.

Le résultat est le même que celui de l'excitation du sympathique cervical. C'est, en plus des effets connus de cette

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

excitation^ tels que dilatation de la pupille, pâleur de la langue, etc., une dilatation vasculaire qui occupe précisément les régions que l'excitation du sympathique cervical congestionne. Il est évident que nous tenons les origines des vaso-dilatateurs buccaux ; car il est clair que l'effet que nous manifestons est direct et qu'en excitant le bout périphérique d'un rameau communicant nous excitons un nerf moteur; dans tous les cas si une modification quelconque est produite elle ne peut résulter que de la mise en jeu d'un nerf centrifuge. Ce n'est pas que le rameau communicant ne contienne probablement des éléments sensitifs puisqu'il est généralement admis que le sympathique est ou peut être en connexion avec les deux ordres de racines antérieure et postérieure; mais les éléments sensitifs vont du sympathique à la moelle à l'inverse des éléments moteurs qui vont de la moelle au sympathique. Lors donc qu'après avoir coupé le rameau communicant nous excitons son bout périphérique, autrement dit celui qui va à la chaîne sympathique, nous ne pouvons atteindre que des nerfs centrifuges, c'est-à-dire moteurs. Si cette excitation provoque la vaso-dilatation et que celle-ci soit immédiate, primitive, nous sommes assurés qu'elle est aussi directe, c'est-à-dire non réflexe. Le rameau contient donc des nerfs dilatateurs au sens précis qu'on donne à ce mot. Cette expérience pourrait dispenser de toutes celles que nous avons rapportées plus haut pour établir l'existence et le trajet des vaso-dilatateurs buccaux. La concordance de tous ces résultats entre eux est une garantie de plus de leur exactitude.

Nous avons donc, si l'on peut s'exprimer ainsi, remonté jusqu'aux origines des nerfs vaso-dilatateurs sympathiques de la région bucco-faciale. Les rameaux communicants qui se détachent si régulièrement de la série des nerfs rachidiens au niveau de chaque trou de conjugaison ne sont pas autre chose en effet que les racines du sympathique distinguées en ce point des autres nerfs auquels elles étaient jusque là mélangées. Tous les nerfs, sympathiques } ou autres, volontaires ou involontaires, proviennent de la moelle. A l'endroit même de leur naissance, c'est-à-dire dans le canal rachidien, ils sont systématisés en deux ordres :

de racines, antérieures et postérieures. Cette systématisation anatomique correspond à une différence de fonctions. Les racines antérieures sont motrices; de même les racines sensitives sont postérieures. Au niveau du trou de conjugaison, les nerfs centrifuges et centripètes se mélangent intimement et sont confondus dans un même tronc commun. Mais à la sortie du canal vertébral, les nerfs mélangés se trient de nouveau d'après la nature volontaire ou involontaire, consciente ou inconsciente de leurs fonctions. Les uns sont les nerfs de la vie animale encore appelés nerfs cérébro-spinaux, les autres sont les nerfs de la vie organique^ les nerfs sympathiques. Les uns et les autres renferment des éléments centrifuges et centripètes, moteurs et sensitifs, mais les uns ont une sensibilité consciente et une motricité volontaire; les autres une sensibilité inconsciente et une motricité involontaire. Les nerfs inconscients et involontaires sont nettement distincts des autres; ils forment la longue chaîne coupée régulièrement par des ganglions qui descend de chaque côté de la colonne vertébrale depuis la base du crâne jusqu'au coccyx, et à laquelle on a donné le nom de grand sympathique. L'idée qu'une différence morphologique si profonde cachait une différence dans les attributions fonctionnelles des deux systèmes est une des plus belles et des plus heureuses que nous devions au génie inventif de Bichat. A cette conception, l'histologie aussi bien que la physiologie apportent tous les jours de nouvelles preuves.

L'étude des vaso-dilatateurs en particulier lui donne une confirmation éclatante. Les nerfs dilatateurs que nous avons manifestés dans les 2% 3% 4® et 5^ rameaux communicants doivent se retrouver dans les racines médullaires des nerfs dorsaux correspondants. L'expérience décisive consistera à découvrir ces racines dans le canal rachidien, à les couper et à les exciter du côté de leur bout périphérique. Cette expérience aura d'abord la valeur d'une épreuve de contrôle; mais elle aura, en outre, un intérêt général.

Toutes les fois que l'anatomiste et le physiologiste se trouvent en présence d'un nerf, leur premier soin est de savoir à quelle catégorie de nerfs connus il appartient. Appartient-il

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au grand sympathique ou au système de la vie de relation? C'est précisément ce que nous nous sommes demandé au sujet des vaso-dilatateurs et nous avons conclu eri confirmant une fois de plus l'idée systématique de Bichat.

Mais que ce nerf appartienne à l'un ou à l'autre des deux systèmes, il faut savoir par quelle route il sort de la moelle? Nerf moteur, centrifuge, est-il bien contenu dans les racines antérieures? Sa disposition confîrme-t-elle la loi de Bell et de Magendie? Il n'y a en somme jusqu'à présent dans l'histoire anatomique du système nerveux que deux grandes systématisations bien nettement établies, celle de Bichat et celle de Magendie, c'est-à-dire la systématisation des nerfs en nerfs volontaires et nerfs involontaires, et d'autre part en nerfs dès racines antérieures ou centrifuges et des racines postérieures ou centripètes. Ce sont elles qui nous guident dans la recherche des nerfs particuliers affectés à tel organe ou à tellé fonctidfl; et inversement chaque fois qu'on découvre un nerf nôtiveau, une classe fonctionnelle nouvelle, on doit rechercher si sa distribution est conforme à la règle commune.

Lorsque Magendie établissait la loi qui porte son nom, Oïi ne connaissait à proprement parler qu'une catégorie de nerfs moteurs et de nerfs sensitifs, les nerfs de la vie de relation. Trente ans plus tard. Cl. Bernard faisait connaître une nouvelle espèce de nerfs moteurs allant aux vaisseaux, les vasoconstricteurs. Il faisait voir qu'ils tirent leur origine de la moelle par les racines antérieures. On montrait de même que les dilatateurs de la pupille, nerfs sympathiques très anciennement connus, émergent de la moelle par la même voie. Tout récemment, les nerfs glandulaires, plus complètement étudiés à propos de l'innervation sudoripare, étaient suivis jusqu'à leur origine et c'était encore par le chemin des racines antérieures qu'on les voyait sortir de la moelle. La loi de Magendie se révélait de plus en plus comme une loi gé* nérale applicable non seulement à tous les nerfs volontaires ou conscients, mais à toutes les catégories de nerfs.

Voilà assurément bien des raisons de croire que les nerfs vaso-dilatateurs ne font pas exception à la règle commune. Cependant, quoiqu'il n'appartienne qu'à l'expérience de ,

prononcer sur une telle question et de transformer la vraisemblance en certitude, riiypotlièse que les vaso-dilalaleurs seraient des nerfs assimilables aux nerfs sensitifs, et qu'ils seraient mélangés à ces nerfs dans les racines postérieures, cette hypothèse n'a par elle-même rien d'absurde. Elle a du reste été soutenue et même* on l'a crue vérifiée par l'expérience. Frappé, comme tous les physiologistes, delà difficulté qu'il y a à démontrer les vaso-dilatateurs dans la plupart des nerfs de la périphérie, tandis qu'on trouve les constricteurs partout, Stricker eut l'idée qu'ils pourraient se montrer anatomiquement distincts dans les racines postérieures. Nous avons analysé dans notre premier travail les expériences de Stricker et, après Vulpian et Gosây, nous en avons fait la critique. Nous avons à ce propos récusé une fois de plus la méthode thermométrique, méthode indirecte, lente et par conséquent trompeuse; nous l'avons récusée entant qu'elle prétendrait donner la preuve de l'existence des dilatateurs; nous nous sommes refusés à admettre sans autre contrôle lés résultats fondés sur son emploi avant que l'expérience nous eût montré, comme depuis, qu'ils sont positivement èïTonés.

La recherche des origines des dilatateurs buccaux était Vite occasion naturelle de revenir sur la question très judicieusement posée par Stricker, mais non résolue, à notre sens. Cette occasion est aussi favorable que possible puisqu'il s'agit simplement de répéter sur les origines de vaso-dilatateurs, cette fois connus et bien déterminés dans leur trajet, l'expérience instituée par Magendie pour fixer le sens de la conductibilité des racines nerveuses.

Les dilatateurs sont-ils dans l'une ou l'autre racine? Sontils dans toutes deux? voilà ce qu il faut savoir. La constatation du résultat sera très facile, ce résultat étant des plus apparents et pouvant se passer du contrôle des méthodes thermométriques et manomôtriques. La mise à nu de la moelle est seulement un peu plus laborieuse dans la région cerviçodorsale que dans la région lombaire, lieu d'élection pour les expériences sur les racines toutes les fois que le choix d'une auti^e région n'est pas, comme ici, imposé à l'expérimenta-

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teur. Nous nous servirons avec avantage de la méthode en deux temps : opération pendant que l'animal est anesthésié ; excitation et observation des effets produits quelques heures plus tard et pendant que l'animal est curarisé.

La moelle dorsale a donc été mise à découvert; les arcs vertébraux de la septième vertèbre cervicale et des deux premières dorsales ont été enlevés. On a choisi, par exemple, la troisième paire des nerfs dorsaux. On a lié et coupé d'abord la racine postérieure, puis la racine antérieure le plus près possible de la moelle en gardant en main les bouts périphériques (ce sont des nerfs centrifuges que nous cherchons soit dans l'une, soit dans l'autre racine). Les racines de la paire supérieure et inférieure (2° et 4^ dorsales) ont été également coupées et préparées de même. On pourra, si j l'on veut, les exciter à leur tour. Toutes les précautions j prises, on excite la racine postérieure de la 3« paire dorsale j en regardant la région bucco-faciale du côté correspondant. Il ne s'y produit pas de congestion vasculaire. On excite ensuite la racine antérieure. Le courant est moyen ou faible; une belle rougeur se dessine dans les régions où le sympathique cervical manifeste ses effets vaso-dilatateurs ; cette ^ rougeur est limitée au côté correspondant à la racine excitée. |1 C'est la loi de Magendie qui se vérifie : les vaso-dilatateurs j n'y font pas exception ; avec tous les nerfs centrifuges, ils ' sont contenus dans les racines antérieures.

C'est la première fois que l'on précise de la sorte l'origine et le trajet d'un nerf dilatateur. Par leur origine et par le long trajet qu'ils parcourent avant d'arriver à destination, les vaso-dilatateurs bucco-faciaux sont bien remarquables quand on les compare soit aux nerfs fonctionnels qui donnent la sensibilité et le mouvement aux mêmes régions, soit aux autres nerfs involontaires que la même portion cervicodorsale de la moelle fournit aux organes de la tête. La comparaison avec ces derniers est surtout très instructive. Il y a, comme on le sait, dans le sympathique cervical des nerfs dilatateurs de la pupille, des nerfs glandulaires (nerfs sudoripares), des nerfs vaso-constricteurs. L'expérience vient d'y démontrer en plus des nerfs vaso-dilatateurs. Toutes ces espè-

SUR LA FONCTION VASO-DII.ATATRICE DU NERF GRAND (SYMPATHIQUE. lo'>

ces nerveuses forment précisément ce que nous appelons les nerfs de la vie organique ou involontaire. Certains caractères morphologiques communs en font un groupe anatomique bien distinct, à savoir : leur origine très éloignée de celle des nerfs volontaires correspondant aux mêmes régions ; leur disposition en forme d'une longue chaîne coupée de distance en distance par des ganglions ; enfin les caractères tirés de la structure qu'il serait trop long de rappeler ici.

Les caractères physiologiques tirés de la fonction en font un groupe non moins distinct. Les nerfs involontaires forment bien réellement un système à part dont les nerfs dilatateurs de la pupille représentent le type le plus anciennement connu. Ce type se répète pour ainsi dire trait pour trait dans chaque espèce nouvelle qu'on trouve dans le sympathique. Il est morphologiquement et fonctionnellement différent de celui qui appartient à la vie de relation. Sans doute il ne faut pas exagérer ces différences; il ne faut pas oublier qu'au fond tous les nerfs sont composés des mêmes éléments possédant les mêmes propriétés essentielles. Mais quand les différences sont aussi accusées, aussi générales que nous l'avons vu pour les deux grandes catégories établies par Bichat, elles méritent de servir de base à une classification. La concordance si exacte entre les caractères physiologiques a une importance qu'on ne saurait méconnaître.

Nous avons suivi les vaso-dilatateurs bucco-faciaux jusqu'à la moelle épinière; nous les avons manifestés dans l'endroit même où ils sortent de celle-ci ; nous avons donc fait connaître leurs origines apparentes. Où sont leurs origines réelles? Où sont les centres d'où ils émanent? Sous le nom de centres (centres moteurs) on pourrait désigner les éléments nerveux cellulaires en relation avec les fibres nerveuses qui vont à la périphérie. Ces centres, pour un même nerf, pour une même fibre, sont multiples ; ils sont échelonnés sur le trajet que l'influx excitateur parcourt dans l'étendue de l'axe nerveux encéphalo-rachidien. Prenons un exemple dans les nerfs volontaires. Un mouvement va se produire: l'excitation part du cerveau, elle descend dans la moelle et y trouve des nerfs qui la conduisent aux muscles. Il y a con-

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tinuité sinon de la fibre, au moins de la substance nerveuse depuis le cerveau jusqu'au muscle. Mais combien de relais, combien de cellules, combien de centres l'excitation traverse depuis Fécorce cérébrale, depuis le centre psycho-moteur jusqu'aux cellules ou centres des cornes antérieures de la moelle, d'où partent en dernier lieu ce qu'on appelle à proprement parler les nerfs moteurs! Le dernier relai que-l'excitation traverse avant de devenir extérieure à la moelle est ce qu'on appelle plus spécialement le centre réel ou l'origine réelle du nerf moteur. La cellule nerveuse de ia corne antérieure marque le commencement, la limite supérieure de la fibre motrice. C'est ce centre d'origine immédiate qu'il faut déterminer pour les dilatateurs sans se préoccuper de ceux qui peuvent exister plus haut, en quelque sorte superposés à celui-ci et le tenant hiérarchiquement sous leur dépendance. Il n'est pas toujours fapile çje distinguer ces çeiitres divers les uns des autres. ;;

Le problème qui se pose à propos de l'origine réelle des vaso-dilatateurs est en somme le même que pour les vasoconstricteurs, pour les nerfs sudoripares , pour les nerfs irido-dilatateurs. Nous avons discuté déjà cette question dans notre précédent mémoire ; nous avons rappelé les opinions contradictoires des physiologistes à ce sujet: les uns, comme Schiff, convaincus que l'origine réelle des vaso-moteurs est très haut située dans le bulbe et que la fibre vasomotrice peut remonter jusque-là pour y trouver sa cellule d'origine ; les autres^ comme Vulpian,Goltz, admettant tout le long de l'axe gris de la moelle des centres locaux pour les nerfs vaso-moteurs qui en émanent au niveau de chacune de ses racines.

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EXCITATION ASPHYXIQUE DES NERFS VASO-DILATATEURS BUCCO-