F AGI AUX

Jusqu'ici nous avons nSis en jeu les propriétés des nerfs vaso-dilatateurs bucco-faciaux par félectricité ou d'autres excitants artificiels, U sera intéressant de recourir à des

excitants plus physiologiques. Normalement, le nerf ne reçoit jamais l'excitation sur son trajet, il ne la reçoit que de son centre. C'est donc par une excitation de nature physiologique adressée à mn centre que nous allons chercher à agit sur lui.

L'étude des centres nerveux vaso-dilatateurs sort un p0U du sujet que nous nous étions proposé et que nous avons jusqu'ici cherché à limiter et à circonscrire. Nous sommes néanmoins, comme on voit, entraînés à parler de ces centres à un point de vue tout à fait particulier : nous voulons dire la possibilité qu'on a d'agir sur eux et de les provoquer à l'activité simplement en suspendant la respiration; c'est ce qu'on appelle conimunément l'excitation asphyxique. Cette excitation qui naît dans les centres au contact du sang privé d'oxygène est nécessairement d'ordre général; elle porte d'une façon très énergique à la fois sur toug le's centres nerveux. A cause de cela même, nous sommes dispensés de connaître à l'avance la place exacte des éléments sur lesquels nous vou- Ions agir. Nous aurons seulement à choisir et à déterminer parmi les effets complexes qui résultent de cette excitation ceux qui sont sous la dépendance des nerfs que nous avons étudiés jusqu'ici.

Brown-Séquard a fait connaître depuis longtemps les propriétés du sang privé d'oxygène et chargé d'acide carbonique. En principe, on admet que tous les tissus sont sensibles à l'action excitante du sang noir ou sang asphyxique, mais avec des différences de degré extrêmement considérables. En première ligne, il faut placer le système nerveux, et parmi les parties qui le composent les centres encéphalo-rachi* diens. Le fait a été si souvent vérifié par l'expérience qu'il est passé à l'état d'axiome physiologique ^ C'est par les centres nirveux que l'asphyxie détermine les convulsions, qu'elle arrête le cœur ou qu'elle l'accélère, qu'elle dilate la pupille, qu'elle fait sécréter les glandes; et la preuve, c'est qu'il suffit dû couper les cordons nerveux qui partent de l'axe gris

Dastre et Morat. Société de Biologie, 8 nov. 1879 et Gazette médicale du 22 nov. 1879, p. 605.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

bulbo-médullaire pour voir tous ces phénomènes d'origine asphyxique cesser aussitôt. L'asphyxie excite donc les centres. Pour comprendre la portée de cet énoncé, il faut rappeler la distinction que nous avons faite entre les nerfs moteurs ganglionnaires et moteurs non ganglionnaires, entre les nerfs de la vie organique et de la vie de relation. Les seuls centres de ces derniers sont les centres encéphalo-rachidiens. Les autres, au contraire, rencontrent sur leur trajet, en dehors du canal vertébral et à leur périphérie, des ganglions, véritables centres, composés de cellules où l'excitation peut se modifier, s'emmagasiner, à la rigueur prendre naissance. Quand on coupe un nerf ganglionnaire entre la moelle et la périphérie, on n'a donc pas pour cela supprime l'action de tous ses centres. Entre le point sectionné et l'organe où elle se rend, la fibre nerveuse rencontre un certain nombre de ces éléments qui restent en relation directe avec l'organe. Quel est l'effet de l'excitation asphyxique sur ces centres disséminés extra-rachidiens? Théoriquemeni, par raison d'analogie, on peut admettre que cette action est dans une certaine mesure comparable à celle qu'exerce l'excitation asphyxique de la moelle. En réalité, l'expérience montre qu'elle est nulle ou extrêmement minime. Aucune expérience véritablement ; décisive dans ses résultats et irréprochable dans ses condi- ' tions n'a permis jusqu'à présent de faire la part qui revient à l'excitation asphyxique des centres ganglionnaires : au con- i traire, personne ne révoque en doute la part énorme sinon exclusive qui revient aux centres encéphalo-rachidiens.

Pour bien interpréter les phénomènes de vaso-dilatation asphyxique que nous allons faire connaître, nous devons d'abord rappeler en peu de mots les expériences du même genre ; instituées pour l'étude des autres fonctions et dont les résultats ; ne font doute pour personne. L'action de l'asphyxie sur les glandes et notamment sur les glandes sudoripares est une des mieux connues et des plus faciles à interpréter. Lorsqu'on supprime la respiration sur un animal qui sue facilem ent | comme le chat, on voit bientôt perler des gouttes de sueur sur certaines régions glabres abondamment pourvues de glandes | sudoripares, telles que les pulpes des doigts. Fait-on cesser |

SUR LA FONCTION VASO-DILATATRICE DU NERF GRAND SYMPATHIQUE. lS7

Fasphyxie, la sudation cesse; qu'alors on coupe, ce qui est facile, tous les nerfs de l'une des pattes, l'asphyxie poussée de nouveau aussi loin qu'on voudra ne produit plus l'apparition de la sueur sur l'extrémité du membre ainsi énervé. Et pourtant, les nerfs sudoripares sont bien des nerfs sympathiques ; la présence de cellules ganglionnaires a été constatée directement sur leur terminaison dans le voisinage immédiat de la glande. Il faut donc admettre que ces centres ne réagissent pas comme le fait la moelle sous l'influence du sang privé d'oxygène. La différence entre les deux ordres de centres est ici complète, absolue. Et elle est d'autant plus remarquable que d'autres excitants agissent très bien par la périphérie; la pilocarpine injectée dans le membre énervé y ramène une sudation abondante ; et, fait plus remarquable encore, la chaleur agit de même par la périphérie : l'asphyxie, elle, agit exclusivement par le centre encéphalorachidien.

L'action excitante du sang asphyxique sur la moelle est si bien admise en principe par tous les physiologistes, qu'on en a fait, en la combinant avec la section des différents troncs nerveux, un procédé de recherche pour étabhr le trajet des nerfs moteurs de différentes espèces.

Nous venons de citer en exemple un des cas où la section d'un seul tronc nerveux (le sciatique, par exemple) supprime d'une façon complète les effets de l'asphyxie sur une catégorie d'organes (glandes sudoripares) situés dans le champ de distribution de ce nerf. Les choses ne se présentent pas toujours aussi simplement ; il nous faut analyser maintenant un cas / plus complexe, mais toujours pris en dehors de la circulation, c'est-à-dire étranger au point même qui est en discussion, des effets asphyxiques qui survivent à la destruction du nerf moteur. Parmi eux nous choisissons à dessein un exemple dans lequel le cordon cervical du sympathique ait à intervenir, comme dans l'expérience que nous décrirons plus bas à propos de la vaso-dilatation asphyxique des régions bucco-faciales.

On sait qu'entre autres effets l'asphyxie dilate la pupille. Cette dilatation s'exerce bien certainement par l'intermédiaire

A. DASTRE ET J.-P, MORAT.

du nerf dilatateur de l'iris, le cordon cervical du sympathique. Faisons comme plus haut, coupons le nerf et renouvelons l'asphyxie ; un certain degré de dilatation, moindre à la vérité et survenant beaucoup plus tardivement, c'est-à-dire seulement quand la menace de mort est tout à fait imminente, se produit encore. A quoi est dû ce reste de dilatation? A l'excitation des cellules ganglionnaires contenues dans les plexus nerveux de l'iris ? Encore une fois, théoriquement, c'est possible ; mais avant de conclure à l'action de ces centres, il faut se rappeler qu'en plus du sympathique cervical, il y a d'autres nerfs dilatateurs de la pupille, et qu'il est bien plus vraisemblable que l'action du centre bulbo-médullaire continue de s'exercer par leur intermédiaire. Pour juger définitivement la question, il faudrait, avant de renouveler l'excitation asphyxique, couper encore ces derniers nerfs, et être sûr que toute connexion est détruite entre l'iris et le centre encéphalo-rachidien. Mais là précisément gît la difficulté ; ces nerfs irido-dilatateurs supplémentaires sont très mal connus ; et ce qu'on en sait de mieux, c'est qu'ils existent. On peut même dire que leur existence n'est démontrée, si nous pouvons nous exprimer ainsi , que par différence, en défalquant un résultat d'un autre. On n'a jamais réussi à les mettre en jeu autrement que par l'excitation réflexe ou asphyxique des centres bulbo-médullaires ; en supprimant l'action des nerfs irido-dilatateurs connus, on voit qu'il m reste encore d'inconnus qui doivent être recherchés ailleurs que dans le cordon cervical du sympathique.

Nous aurons à faire exactement la même remarque à pro^ pos des nerfs vaso-dilatateurs de la région bucco-faciale. Cet exemple ne doit pas être perdu pour les physiologistes, et toutes les fois qu'on verra un phénomène d'ordre asphyxique persister après la section d'un nerf moteur dont l'excitation est apte à produire ce même phénomène, on devra se demander si l'excitation ne peut pas se transmettre encore par des voies collatérales inconnues qui auraient échappé à la destruction. Dans tous les cas, il ne viendra à l'esprit de personne de conclure d'une expérience de ce genre que le nerf moteur en question est sans relation

ïîUR LA FONCTION YASO-DILATATRIGE DU NE;RP GRAND SYMPATHIQUE. 139

aucune avec Je phénomène étudié, que le sympathique cervical, par exemple, n'a rien à voir avec la dilatation de la pupille. Ces exagérations ne sont pas à craindre quand il s'agit de faits depuis longtemps acquis et passés dans le domaine de la science courante ; elles sont à craindre, au contraire, quand il s'agit de faits plus nouvellement connus, surtout si ces faits heurtent quelque peu les idées théoriques du moment.

Quoi qu'il en soit de l'action possible des centres situés à la périphérie, celle de la moelle est indiscutable. Lors même qu'il n'y aurait entre les deux ordres de centres qu'une différence de degré, elle sera toujours suffisante pour faire reconnaître la part qui revient à la moelle et, par conséquent, aux nerfs moteurs qui transpiettent l'excitation méduUairi^ à la périphérie.

L'asphyxie a sur toutes les fonctiouB une action très puissante. Elle modifie la circulation comme elle modifie la sécrétion , les mouvements de l'iris , du cœur , de l'estomac, etc.. . Quand cert^^ins organes comme le cœur et les vaisseaux sont gouvernés par deux ordres de nerfs antagonistes, l'excitation asphyxique s'adresse à îft fois aux uns et aux autres. Il y a lutte d'influence ; quelquefois cette lutte comporte des phases diverses, des alternatives de victoire et de défaite ; les uns ou les autres cependant finissent par l'emporter et déterminent par leur action prépondérante le sens du phénomène : ralentissement ou accélération, dilatation ou constriction, mouvement ou repos. Pour une même région, la modification circulatoire d'origine asphyxique s'exerce toujours dans le même sens , mais on pourra observer dans le même moment, sur d'autres régions, des modifications exactement inverses. Ainsi, l'asphyxie fait contracter les vaisseaux de fintestin, de la rate, du rein, de tous les viscères abdominaux; mais au rpême moment elle fait dilater les vaisseaux de la peau, notamment ceux de l'oreille, des pulpes digitales, de la muqueuse bucco-faciale . Dans ces dernières régions, l'excitation asphyxique des dilatateurs prime celle des constricteurs. Il se passe là quelque chose d'analogue à ce que nous avons vu pour la pupille.

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Cette épreuve faite, nous faisons cesser l'asphyxie ; nous laissons la respiration de l'animal s'exercer librement, ou si l'animal est immobilisé par le curare, nous rétablissons l'insufflation pulmonaire un moment suspendue. La circulation capillaire des organes précités reprend peu à peu son cours normal. Nous allons produire à nouveau l'asphyxie, mais auparavant nous coupons le sympathique cervical d'un côté, ou bien nous avons arraché préalablement le ganglion cervical supérieur, ou le ganglion cervical inférieur, ou le premier thoracique. Bientôt l'asphyxie se prononce et se manifeste par ses effets ordinaires. Mais, de même que pour les pupilles, les modifications qu'elle imprime à la circulation capillaire sont bien différentes dans les régions bucco-faciales de droite et de gauche. Du côté où le sympathique est intact, la pupille est dilatée, la muqueuse congestionnée ; du côté où il a été coupé, la pupille demeure contractée et la muqueuse reste pâle. Le résultat se présente fréquemment avec une grande netteté; mais souvent aussi l'opposition est moins tranchée. Les phénomènes de nature asphyxique sont sujets à des variations bien connues. Tous ceux qui ont étudié les phénomènes de sudation asphyxique savent quelle différence énorme on peut rencontrer entre des animaux de même espèce, et quelquefois de même âge, dans des conditions en apparence parfaitement identiques.

Pour ce qui est des phénomènes de vaso-dilatation asphyxique qui nous occupent, deux exceptions peuvent se présenter. Parfois la dilatation est minime, à peine appréciable, même du côté où le sympathique est intact; ceci nous a paru tenir a une condition dont on ne s'explique pas très bien l'influence sur la circulation bucco-faciale ; cette condition, c'est la présence d'aliments dans le tube digestif. Les animaux chez lesquels la congestion asphyxique de la bouche avait manqué étaient presque toujours en digestion gastrique. L'expérience doit donc se faire sur un animal à jeun. — D'autres fois, la dilatation est considérable, la congestion est véritablement énorme ; elle affecte les deux côtés, mais toujours inégalement, c'est-à-dire toujours plus faiblement du

côté où le sympathique a été coupé. C'est exactement ce que nous avons observé déjà à l'égard des pupilles.

Abstraction faite de ces exceptions très explicables, notre expérience n'a qu'une interprétation possible : la moelle, par l'intermédiaire du sympathique, fait dilater les vaisseaux buccaux quand elle est excitée par le sang asphyxique. La section du sympathique supprime cet effet vaso-dilatateur, ou tout au moins l'atténue notablement. Dans un cas comme dans l'autre, que le phénomène de dilatation soit supprimé ou atténué seulement par la section du sympathique, il faut admettre que ce nerf intervient dans la production du phénomène, que son intégrité en réalise une des conditions. Mais de même que le sympathique cervical ne représente pas tous les dilatateurs pupillaires, nous savons déjà qu'il ne représente pas non plus tous les dilatateurs buccaux. Après la section de ce nerf, les centres bulbo-médullaires restent en connexion avec les vaisseaux bucco-faciaux, comme avec l'iris, par un certain nombre d'éléments dilatateurs ; ils peuvent donc exercer encore leur action par l'intermédiaire de ces fibres demeurées intactes. L'action sera seulement affaiblie. Voilà certainement l'explication très simple de la persistance des phénomènes de vaso-dilatation asphyxique qu'on peut observer encore après la section du cordon cervical. Il n'est pas besoin de faire intervenir une action des centres ganglionnaires de la périphérie , action que rien ne démontre et qui est rendue très invraisemblable par ce que nous savons des phénomènes plus simples et mieux connus de la sudation asphyxique.

Nous ne pouvons à ce sujet nous dispenser de faire encore une remarque. On vient de voir avec quelles différences d'intensité la dilatation vascalaire asphyxique peut se produire; ces différences pourraient, dans une certaine mesure, s'expliquer par une particularité du fonctionnement des nerfs vaso-moteurs, nous pourrions même dire de tous les nerfs de la vie organique. Lorsque plusieurs de ces nerfs se rendent à un même organe, ils ne présentent point chacun une zone de distribution nettement limitée et distincte de celle des nerfs voisins, comme il arrive pour les nerfs moteurs de la

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vië âniffiâîé. Il est généralement admis, au contraire, qu'ils aboutissent tous à un appareil terminal commun, et que Taction de chacun d'eux est par le ministère de cet appareil distribué à tout l'organe. Chaque nerf exerce ainsi son action sur l'apparéil tout entier et le met en jeu dans la mesure de ses forces, proportionnellement au nombre de ses fibres et à l'intensité de l'excitant. On comprend ttés bièri par là comment l'excitation d'un seul nerf pneufno-gastriquë arrête le cœur, comment l'excitation du cordon cervical du sympathique dilate en totalité la pupille, ou congestionne à la fois le palais, les gencives, les lèvres, les joues et la muqueuse nasale, bien qu'il existe, comme nous le savons, d'autres éléments irido-dilatateurs et vaso-dilatateurs.

Mais ce n'est pas tout; pour peu qu'il soit excité un peu violemment, et pourvu qu'il représente une portion un peu notable de l'ensemble nerveux de l'organe, chacun de ces nerfs pourra, dans certaines conditions favorables, déterminer le maximum de l'action de son appareil terminal. Nous venons de dire que l'excitation énergique d'un seul des deux pneumogastriques arrête le cœur au moins pour quelques secondes; l'excitation du sympathique cervical non seulement dilate la pupille d'une façon totale, mais d'une façon complète, c'està-dire jusqu'à l'effacement; tellement que l'excitation des autres nerfs irido-dilatateurs n'y saurait rien ajouter de plus. Inversement, nous avons du déjà que l'excitation asphyxique de ces nerfs supplémentaires, à l'exclusion du cordon cervical, peut dilater aussi la pupille d'une façon très notable. Nous pouvons donc comprendre comment, sous le coup d'une violente excitation asphyxique, la congestion bucco-faciale apparaît parfois presque aussi intense du côté où le sympathique est Coupé. Néanmoins, aussi bien pour la muqueuse bucco-faciale que pour l'iris, il ne nous sera pas difficile de voir qu'il y a une différence dans la façon dont s'accomplit le phénomène de dilatation d'un côté et de l'autre, après section ou sans section du sympathique, différence dans la grandeur, dans la durée, dans l'ordre d'apparition.

L'expérience que nous venons de décrire présente encore certaines particularités qu'il est bon d'indiquer. — Lorsqu'on

a supprimé la respiration depuis un moment, le sang devient brun, puis noir dans les vaisseaux. La muqueuse buccale change sa couleur rosée claire contre une teinte brune foncée. Malgré cela, les vaisseaux de petit calibre qui rampent à sa surface deviennent plus apparents. Le réseau capillaire apparaît plus gorgé de sang. C'est, en un mot, la vaso-dilatation asphyxique qui se produit. Cette constatation faite, on rétablit la respiration, on laisse le sang s'oxygéner, sans quoi la mort de l'animal surviendrait bientôt. A ce moment, la muqueuse du côté où le sympathique est coupé prend une teinte d'un rouge vif, bien plus éclatant qu'avant l'asphyxie même et comparable à la rubéfaction que produit l'excitation électrique du sympathique. C'est à tel point que si, le moment d'avant, l'on n'avait vu précisément l'effet contraire, on croirait que la dilatation vasculaire est le résultat de l'oxygénation et non de l'asphyxie. Cette illusion est due d'abord à ce que le sang subitement devenu rouge, de noir qu'il était, dans les vaisseaux dilatés, rend le phénomène de la dilatation bien plus apparent ; c'est donc en donnant au sang une teinte rutilante que l'oxygène rend plus éclatante la coloration des muqueuses.

Mais, d'autre part, l'asphyxie n'agit pas que sur les vaisseaux; elle excite aussi les nerfs du cœur ; dans un travail spécial, nous avons montré qu'elle excite le pneumo-gastrique plus que l'accélérateur ; la résultante de ces deux actions inégales est un phénomène de ralentissement, ou même d'arrêt du cœur. Au moment même où les vaisseaux sont le plus dilatés, la circulation y est languissante à cause de l'affaiblissement du cœur ; mais dès que l'oxygène est rendu au sang, le cœur recommence à battre avec force et à pousser avec activité le sang dans les vaisseaux de la face dilatés I d'avance par l'asphyxie, nouvelle raison pour que la congestion y soit plus apparente. Puis, sous l'influence de ce sang oxygéné, on voit les vaisseaux de la région revenir peu à peu à leur calibre normal, la muqueuse passer du rouge vif au Pose clair, ou au rose paie, par des dégradations insensibles. Il faut admettre, il est vrai, pour rendre plausible cette seconde explication, que l'action de l'oxygène est plus

prompte sur le cœur que sur les vaisseaux ; mais cette supposition n'a rien qui soit contraire à ce que l'on sait de la physiologie de ces différents organes.

L'asphyxie apporte, en résumé, une preuve de plus à l'appui de notre proposition, à savoir que les centres vasodilatateurs exercent leur action sur la - région buccofaciale par l'intermédiaire du sympathique. Ces centres vraisemblablement sont situés dans la substance grise de la moelle au niveau du point d'émergence des racines dorsales qui contiennent les vaso-dilatateurs. Néanmoins, la preuve de cette affirmation est encore à donner. Ce qui est péremptoirement démontré par tout ce qui précède, c'est que les nerfs vaso-dilatateurs de la région buccale sortent de la moelle (au moins pour la plus grande partie) au niveau de la région thoracique. Une nouvelle expérience apporte à cette conclusion un surcroît de preuve. Nous ouvrons le canal rachidien, nous mettons à nu la moelle à la partie inférieure de la région cervicale; nous la coupons transversalement et complètement en cet endroit. On peut alors exciter isolément chacun de ces deux segments de moelle. En procédant ainsi, il n'y a évidemment pas à supposer que l'excitation soit transmise de l'un à l'autre par les voies physiolo- , giques. Nous choisissons d'autre part un courant assez faible pour n'avoir pas à craindre de dérivation, au moins à la distance de quelques centimètres. Et puis nous excitons alternativement les deux bouts de la moelle ainsi coupée. On constate que l'excitation du segment supérieur est sans effet sur la circulation bucco-faciale ; l'excitation du segment inférieur produit la vaso-dilatation de la bouche et de la face. C'est donc ce segment qui contient, sinon les centres, au moins l'origme des nerfs vaso-dilatateurs de ces régions ; c'est de ce tronçon inférieur qu'ils émergent pour aller rejoindre les vaisseaux de la tête. Quel trajet peut-on leur supposer autre que celui même du sympathique? !

Nous nous hâtons d'ajouter que cette partie de la moelle I ne fournit pas à la bouche seulement ses nerfs vaso-dilata- I teurs. La congestion qu'on produit en excitant la moelle dans i le point précité est plus étendue que celle qui résulte de l'ex- |

citation du sympathique cervical : elle comprend notamment le pavillon de Toreille dont les dilatateurs vasculaires naissent, eux aussi, de la région dorsale de la moelle. Nous reviendrons sur cette expérience dans l'étude spéciale que nous ferons de ces derniers nerfs.

Et maintenant quelle est la signification de tous ces faits ? La voici en très peu de mots. Ils répondent aux principales questions que nous nous étions posées au début de ce travail. Ils donnent une preuve de plus en faveur de la multiplicité des nerfs vaso-dilatateurs, en signalant ceux qui existent dans le tronc du sympathique cervical.

Mais ce n'est pas là que réside l'intérêt dominant de nos résultats. Le point capital c'est qu'ils permettent de suivre ces nerfs depuis leur origine jusqu'à leur terminaison. Nous avons enfin une étude complète d'un nerf vaso-dilatateur, et par conséquent la possibilité de comparer cette catégorie aux autres catégories de nerfs connus. C'est précisément ce défaut d'éléments de comparaison qui constituait la lacune principale dans l'histoire des vaso-dilatateurs.

Il était nécessaire de répondre aux deux questions suivantes : 1° les vaso-dilatateurs vérifient-ils la loi de Bell et de Magendie ; — 2° ces nerfs appartiennent-ils au système ganglionnaire ou non. — L'expérience nous a appris qu'ils naissent de la moelle par les racines antérieures ; ils ont donc le caractère morphologique commun à tous les nerfs centrifuges. Cette donnée fait connaître un fait nouveau et rectifie une erreur. — Mélangés aux autres nerfs dans le tronc mixte qui résulte de l'union des racines médullaires, ils ne tardent pas à s'en séparer de nouveau ; ils gagnent par les rameaux communicants la chaîne du sympathique et font partie de ce système si particulier qui comprend en plus des dilatateurs, les nerfs sécréteurs, sudoripares, les nerfs dilatateurs de la pupille, les nerfs constricteurs des vaisseaux. Ils cheminent côte à côte avec tous ces nerfs de fonctions différentes; par leurs origines, leur structure ganglionnaire, par tous leurs caractères morphologiques, ils reproduisent pour ainsi dire trait pour trait

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la physionomie de chacune de ces différentes espèces netveuses.

Tous ces nerfs parfaitement comparables entre eUx, présentent au contraire de grandes différences avec les nerfs de la vie de relation, avec les nerfs moteurs volontaires. La distinction entre les nerfs de la vie organique et les nerfs de la vie de relation se trouve donc parfaitement justifiée, puisque aux mêmes caractères morphologiques et histologiques se rouve toujours correspondre le même caractère physiologique ou fonctionnel, celui d'être soustrait à l'empire de la volonté.