VASO-DILATATION RÉFLEXE DE LA RÉGION ÈUCGG-FÂCIALE

Les nerfs vaso-moteurs, avons nous dit, sont, comme tous les nerfs de la vie organique, soustraits à l'empire de la volonté. Leur excitation pour n'être pas volontaire peut être néanmoins encore d'origine cérébrale. Des états cérébraux particuliers, des émotions diverses peuvent, comme le montrent des exemples journaliers et vulgaires, retentir sur les mouvements du cœur et sur la circulation périphérique. Les nerfs qui nous occupent (nerfs vaso-moteurs de la face) sont même particulièrement remarquables à ce point de vue. Chacun sait que suivant les passions variées qui nous agitent là face change de couleur et que ces changements tout à fait locaux et souvent si subits de la coloration de la face soiït liés à l'état de la circulation, qu'ils dépendent de la quantité de sang qui traverse les vaisseaux. La colère et la peiir font pâlir ; la joie et la honte font rougir le visage.

Ces faits d'observation vulgaire avaient suffi depuis longtemps à faire comprendre que tout n'était pas expliqué dans la circulation avec la découverte d'Harvey et qu'en plus du cœur il devait y avoir vraisemblablement du côté des vaisseaux des puissances capables d'augmenter, de diminuer, de régler localement la circulation dans chaque organe. On n'eut une idée quelque peu nette de ce mécanisme qu'à partir

de la découverte de Cl. Bernard et Brown-Séquard sur les .

vaso-moteurs. Enfin, on cotrilUënça de coticévoir au moins en théoHe le inéconisme des congestions locales, quand un peu pltistard, eh 1858, Cl. Bernard eut fait connaître le premier exemple d'Un nerf vaso'-dilatateUt'. Ajoutons que les travaux qui bhi été piibliés depuis (Jdëlqiles années sur Finnervation vàso-dilât^trice de la région biiCco-faciale fournissent les dônnéeâ lë pluà directement nécessaires pour l'explication dëà rOdgeurs émotives.

Mais ce ii'ëst encore là qu'un point eîl quelque sorte secondaire dans l'étude du rôle des nerfs vaso-dildtateut-â. Ces nerfs sont directement liés à certaines fonctions beâLtcoiip plus gétiéraleâ et plus ifflpOrtaiïtës qdë l'ëxprëssiOh passionnelle : telles la régulàiion et la distribulîotl dè la chaleur animale. Ce sont ces nerfs qui avec leurs antagonistes, les constricteurs, constituent le régulateur thermique si parfait des animaux dits à safig chaud : régulateur dont la précision est à peine atteinte par les instruments les plus sensibles de la physique. Ce sera comme une suite naturelle à nos études actuelles que de rechercher l'explication de ce mécanisme automatique tellement réglé et disposé que l'effet produit redevient caUse à son tour d'un effet justement inversé, et de cette façon s'enraye et se maintient de lui-mème dans les limites convenables.

L'observation nous apprend que les vaisseaux (ceux de la face par exemple) sont parfois dilatés et parfois contractés. Nous comprenons que ces modifications s'exercent par l'intermédiaire des nerfs dilatateurs et constricteurs. Ces nerfs né font que transmettre l'action des centres que nous supposons situés dans la moelle, distincts^ isolés; mais voisins les uns des autres. Ces centres par eux-mêmes sont inertes ; quand ils entrent en jeu ils ne font qu'obéir à une excitation.

Nous avons admis dans le chapitre précédent, qu'il pouvait y avoir une excitation directe de ces centres, provoquée par les quahtés du sang circulant dans le réseau capillaire qui les baigne. Bien qu'il y ait peut-être quëique réserve à faire sur l'étendue de ce pouvoir automoteur des centres nerveux, il n'y a rien d'iilvraisembiabie à ce qu'une telle action s'ëxerce normâlenient , physiologiquèment et

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

puisse même servir de régulateur aux phénomènes de la circulation. Mais, à côté de ce mode d'excitation possible, il en est un autre certain, évident, connu depuis longtemps; c'est le mode réflexe. Quand un mouvement n'est pas volontaire, il est habituellement réflexe. On admettait encore, il y a quelques années, que tout acte non volontaire était nécessairement réflexe. Un acte quelconque reconnaissait comme cause provocatrice initiale ou l'excitation volontaire ou une excitation venue du dehors, c'est-à-dire périphérique.

Considérée en elle-même, l'action réflexe est si commune, si universellement répandue qu elle peut être regardée comme le type des actes nerveux, celui auquel on peut comparer et rapporter tous les autres. L'occasion d'analyser d'une façon complète un réflexe vaso-dilatateur doit être saisie avec empressement par le physiologiste, ei cela pour deux raisons. Une telle analyse fera connaître la fonction particulière à l'accomplissement de laquelle le réflexe est lié ; en second lieu, elle pourra jeter quelque jour sur le mécanisme du phénomène nerveux lui-même. Elle nous intéresse par son côté particulier et par son côté général.

L'acte réflexe suppose l'existence, l'association de trois éléments ; un nerf sensitif, un ou plusieurs centres, un nerf moteur. L'acte réflexe est parfois consommé dans la région même où l'excitation a pris naissance ; d'autres fois il se produit dans une région plus ou moins lointaine : les parties les plus éloignées d'un même organisme sont ainsi rendues solidaires les unes des autres. Ces relations fonctionnelles établies entre les différents organes avaient reçu depuis longtemps le nom de sympathies ; ce ne sont pas autre chose que des actes réflexes.

Expérience du réflexe croisé. Analyse du phénomène. — Nous avons été conduit à la connaissance du réflexe vaso-dilatateur par l'expérience du réflexe croisé. Ayant fait i'ablation du ganglion cervical supérieur, nous avons, après quelques jours, porté l'excitation sur le vago-sympathique du même côté, dans la région moyenne du cou.

Le cordon nerveux excité était réduit aux fibres du vague. Cette excitation fut sans effet sur l'état de la circulation dans la région bucco-faciale du côté correspondant. C'était là un résultat en quelque sorte prévu d'avance. L'expérience nous avait appris déjà que l'intégrité du vague n'est pas nécessaire pour que la dilatation se produise. Il aurait pu arriver à la rigueur que la conservation du sympathique ne le fût pas non plus; que, par exemple, les éléments dilatateurs fussent partagés plus ou moins également entre les deux nerfs. Cette conjecture n'était pas exacte.

L'expérience présente nous faisait voir que l'intégrité du sympathique est une condition à la fois nécessaire et suffisante ; que toutes les fibres dilatatrices sont dans le sympathique. Pour être bien édifiés à cet égard nous primes la précaution de renforcer graduellement l'intensité du courant excitateur pour avoir chance de manifester le phénomène de la dilatation même dans le cas où il serait très peu accusé. Le côté correspondant à l'excitation resta pâle, mais le côté opposé se couvrit bientôt d'une vive rougeur, nettement liriiitée à la ligne médiane, tout à fait semblable à la congestion que nous avions fhabitude d'observer en excitant le sympathique lui-même*. On excitait le nerf de droite, la rougeur se produisait à gauche ; la région droite de la face ne présentait aucune modification circulatoire. La rougeur qui se produisait à gauche était primitive comme dans le cas d'excitation du sym.pathique ; elle était active, c'est-à-dire résultant de l'excitation d'un nerf; il est, d'autre part, évident qu'elle ne pouvait être que réflexe. Telle est l'expérience du réflexe croisé.

Nous entreprîmes dès lors un certain nombre d'expériences de contrôle pour nous bien assurer de l'origine et de la na- I ture de la dilatation qui se produisait dans ces conditions nouvelles. La dilatation qui dépend du sympathique n'est pas réflexe. Le vague pourrait-il, de son côte, produire une, dilatation par action réflexe ?

Dastre et MoRAT. Biologie, 23 octobre 1880. De la dilatation sympathique croisée à la suite de l'ablation du ganglion cervical supérieur.

l.'iO A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

Une fois que nous aurons vidé cette première question, il nous en restera une seconde à éclaircir. Parmi les nombreuses fibres qui entrent dans la constitution du vague, lesquelles déterminent le réflexe vaso-dilatateur? Parmi tant d'organes où il recueille des rameaux, lesquels sont le point de départ de l'excitation? Entre lesquels de ces organes et la face est établie cette sympathie fonctionnelle qui se traduit par la vaso-dilatation de cette dernière région? Autant de questions à résoudre expérinientalement.

D'abord la vaso-dilatation qui dépend du vague est-elle de nature réflexe? Pour empêcher un réflexe d'avoir lieu, sans bien entendu toucher au nerf sensitif qui le produit, on peut avoir recours à deux moyens : 1° supprimer le centre du réflexe ; 2° supprimer la voie de retour^ interrompre la continuité du nerf moteur. Nous aurons recours à l'un et à l'autre de ces deux procédés, et en les combinant d'une façon méthodique nous arriverons à préciser le trajet suivi par l'excitation depuis son point de départ jusqu'à son point d'aboutissement.

Ce72/res. — Nous pouvons supprimer les centres nerveux en agissant sur eux mécaniquement, en coupant ou dilacérant le bulbe ou la moelle. Nous pouvqns d'autre part annihiler leur action, la suspendre momentanément en introduisant dans le sang les substances toxiques ç^ui ont sur eux une action élective. L'éther, le chloroforme, tous les anesthésiqpes ont pour effet d'abolir les phénomènes de sensibilité de quelque ' ordre qu'ils soient. Ils supprimeraient même un à un successivement tous les actes nerveux, si l'on n'avait spin de limiter leur action dans son intensité. La sensibilité consciente disparaît d'abord. La sensibilité réflexe est ensuite peu à peu i supprimée dans les différents départements nerveux des centres encéphalo-rachidiens. Lorsque la respiration s'entretient mécaniquement, lorsque l'on s'est mis à l'abri des chan- | ces d'arrêt du cœur, on peut pousser l'anesthésie jusqu'à ses dernières limites et supprimer au moins pour un moment jusqu'aux actes réflexes qui paraissent le plus indispensables i à l'entretien de la vie.

En procédant de la sorte sur i^ri çhiep légèrement curarisé.

dont le vague a été découvert dans la région moyenne du cou, on s'assure que le phénomène de vaso-dilatation bucco-faciale qui dépend de l'excitation de ce nerf disparaît aussi complètement que possible, quand l'animal est anesthésié jusqu'à résolution bien complète de tous les muscles. Avec des agents toxiques qui s'absorbent et s'éliminent aussi rapidement que l'étber et le chloroforme, il est facile de répéter plusieurs fois la preuve et la contre-épreuve.

Par le tube de la respiration artificielle, l'animal ne reçoit d'abord que de l'air : l'excitation du vague droit par un courant électrique un peu fort (cette condition est essentielle) a produit la vaso-dilatation de la région buccale gauche. Seuls les centres peuvent réfléchir ainsi l'excitation d'un côté à l'autre : seuls ils établissent les relations fonctionnelles, les synergies entre les deux moitiés symétriques de l'organisme. Pour abolir l'action de ces centres, nous interposons entre le tube du soufflet et sa canule trachéale un flacon à deux tubulures ; l'une est en communication avec le tube du soufflet, l'autre avec la canule de la trachée. La partie inférieure du flacon contient de l'éther ou du chloroforme : les vapeurs anesthésiques sont entraînées par le courant d'air et absorbées par la muqueuse pulmonaire. Au bout d'un moment l'anesthésie est complète : les très légers mouvements . réflexes, tel que le clignement des paupières qu'on observe encore quand l'intoxication curarique n'est pas trop profonde, ont disparu.

On porte alors de nouveau l'excitation sur le bout central du vague, avec le même courant puis avec un courant de plus en plus intense. Le phénomène de la vaso-dilatation croisée ne se produit plus. On enlève le flacon interposé entre le tube respiratoire et la trachée : on laisse le chlorofqrme s'éliminer. Après quelque temps, on renouvelle l'excitation du vague, la dilatation croisée apparaît de nouveau.

Le résultat est le même lorsqu'on varie quelque peu les conditions de l'expérience. La morphine même, à la dose élevée de 10 centigrammes, ne fait point disparaître le réflexe. On peut donc l'employer à la place du curare pour engourdir l'animal et diminuer son agitation au moment qu'on

152 A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

prépare le nerf et qu'on l'excite. On agit alors tour à tour sur l'animal d'abord morphiné puis à la fois morphiné et chloroformé. On peut encore, par comparaison, exciter soit le vague soit le sympathique. Le résultat constant est celui-ci : l'excitation du sympathique produit la dilatation vasculaire même quand l'animal est sous l'influence des anesthésiques. L'action du sympathique est directe. Dans ces mêmes conditions d'anesthésie l'excitation du vague cesse de produire la dilatation. L'action de ce dernier nerf est réflexe.

Par cela même que les anesthésiques s'adressent simultanément à tous les centres, ils ne peuvent nous renseigner sur la place occupée par ceux qui interviennent dans le réflexe vaso-dilatateur bucco-facial. C'est par des destructions localisées en différents points de la moelle et du bulbe que nous pourrons acquérir quelques données sur ce point. Lorsqu'on a détruit le bulbe comme nous l'avons indiqué dans le chapitre précédent l'action dilatatrice du sympathique persiste : mais celle du vague est annihilée. C'est bien ce qui doit arriver si, comme nous en avons déjà des preuves, le vague n'agit là que comme un nerf sensitif. De par sa disposition anatomique, il ne peut transmettre l'excitation qu'au bulbe ; celui-ci étant détruit, le réflexe est rendu impossible.

Il n'est pas nécessaire d'opérer la destruction du bulbe pour arriver à ce résultat. L'expérience nous a appris et il était du reste facile de prévoir que sa simple section au-dessous (en arrière) des racines du pneumo-gastrique empêche l'action vaso-dilatatrice croisée, le phénomène réflexe. La condition à remplir est toujours la même ; c'est d'interrompre les voies nerveuses par lesquelles le nerf sensitif est relié au nerf moteur. Toutes les fois que l'arc réflexe sera détruit dans un point quelconque de sa continuité, l'action dilatatrice qui résulte de l'excitation du nerf sensitif ne pourra plus se produire : et inversement toutes les fois que, par une section pratiquée sur un point quelconque de l'axe nerveux encéphalo-rachidien nous aurons empêché la vasodilatation faciale d'avoir lieu nous serons en droit de conclure que nous avons interrompu la continuité des nerfs dans

le trajet de l'arc réflexe. Si donc comme nous venons de le voir la séparation de la moelle d'avec le bulbe a pour résultat l'abolition du réflexe, c'est que la communication entre les branches de l'arc a été interrompue, c'est que la branche motrice de ce réflexe naît de la moelle au-dessous de la section, autrement dit au-dessous du bulbe, puisque le nerf sensitif aboutit au bulbe, au-dessus de la section.

Guidés par ce résultat, nous pratiquons des sections de la moelle cervicale à différents niveaux depuis l'espace occipitoatloïdien, jusqu'à la sixième vertèbre. La section de l'axe nerveux dans un point quelconque de ce long espace a pour résultat constant l'abolition du réflexe vaso-dilatateur buccofacial. Chaque fois, on procède de même : le canal vertébral est ouvert, l'opération tout entière (moins la section de la moelle) est exécutée avant qu'on touche au nerf vague pour l'exciter. Pour avoir toutes ses aises, on anesthésie l'animal^ et on procède à la mise à nu du centre nerveux en s'aidant du thermocautère ; de cette façon l'on n'a à craindre ni l'épuisement qui résulte de la douleur, ni celui qui serait la conséquence de l'hémorragie. On attend le temps nécessaire à réhmination du chloroforme. Si cet agent est associé à la morphine nous avons eu soin de ne donner celle-ci qu'à la dose de 2, 3, 5 centigrammes au plus ; et nous savons d'ailleurs qu'à elle seule elle n'empêche pas la production du réflexe.

On découvre le vago-sympathique d'un côté, on excite son bout central pendant qu'on observe la région bucco-faciale du côté opposé. Cette épreuve préalable est nécessaire pour s'assurer d'abord que dans les conditions particulières où l'on expérimente, le réflexe a bien lieu. Toutes ces précautions étant prises, on ouvre de nouveau la plaie du dos, on coupe la moelle en opérant sur elle à découvert; on peut avantageusement se servir à cet effet du thermocautère avec lequel l'hémorragie sera nulle ou insignifiante. Après vingt minutes d'attente environ pour laisser le temps au choc opératoire de se dissiper et au nerf préalablement excité de se reposer, on excite le vague de nouveau ; le réflexe vaso-dilatateur a disparu : on renforce le courant, toujours rien.

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Et pourtant d'autres réflexes qui sont sous la dépenaance du vague continuent d'avoir lieu, et ceci bien évidemment parce que les centres qui y président étant plus haut situés dans le bulbe n'ont point été atteints par la section, parce que, en un mot, la continuité physiologique des arcs diastaltiques a été respectée. C'est ainsi que l'excitation du vague, à l'aide d'un courant fort, produit encore des n^Quvements réflexes de dégluti î;ioi> dans les muscles du pharynx, ce que nous n'avons pas de peine à nous expliquer, sachant que les nerfs naoteurs de ces muscles ont leurs noyaux d'origine dans le bulbe, dans le voisinage des noyaux sensitifs du pneumogastrique.

Que conclure de ces faits ? sinon que l'excitation qui par l'intermédiaire du vague congestionne les vaisseaux de la bouche, est transmise à des nerfs moteurs qui sortent de la moelje au-dessous du point où elle a été sectionnée, c'est-à-dire au-dessous de la région cervicale. C'est toute la conclusion que nous voulons pour le moment tirer de ces expériences. On conçoit combien à propos de ces faits il se pose d'autres questions intéressantes.

En prenant pour point de départ l'expérience de la vasodilatation croisée que nous avons décrite au début de ce chapitre, nous avons été amenés à considérer le phénomène nouveau comme un acte réflexe. En suivant le trajet de l'excitation à partir du nerf sensitif, nous trouvons sur son chemin le bulbe, puis la moelle et nous sommes amenés à nous demander par quels nerfs centrifuges cette excitation arrive jusqu'aux vaisseaux. Après avoir indiqué sa voie d'aller et son pqint dp réflexion, il nous reste à préciser sa voie de retour, son nerf moteur.

Voie centrifuge. Raisonnons de nouveau sur le phénomène qui nous a servi de point de départ. Le ganglion cervical supérieur droit a été arraché, le sympathique a été détruit de ce côté-là. C'est le vague qu'on excite par son bout central, par son extrémité qui va au bulbe. La dilatation manque du côté où elle a l'habitude de se produire, elle se produit au contraire i du côté opposé. Du côté droit où le sympathique seul qui fait \ défaut, l'absei^ce de dilatation est liée à son interruption! |

SUR LA FONCTION VASO-piLATATRIGE DU NERF GRAND SYMPATHIQUE. 155

c'est ce que nous savions déjà. La dilatation cf*oisée a ppur condition nécessaire l'intégrité du bulbe et de la moelle cervico-^horacique ; c'est ce que nous venons d'établir.

Du bulbe et de la moelle cervico-tlioracique, il y a des chemins nombreux qui mènent ou peuvent mener aux vaisseaux delà face. Il y a d'abord les nerfs bulbaires, autrement dit les nerfs crâniens : est-ce par l'un d'eux que l'excitation du vague se réfléchit sur ces vaisseaux ? Ip fait est bien peu probable, il est même invraisemblable. Les nerfs crâniens sont intacts à droite comme à gauche, rien n'a été enlevé que le ganglion cervical supérieur, et ppurtant {'excitation d^ vague est sans effet du côté droit.

Si nous excluons les nerfs crâniens, il reste le sympathique. C'est par le sympathique et par lui seul que la moelle cervico-dorsale est en cqnnexion avec les vaisseaux buccofaciaux. Par l'intermédiaire de son premier ganglion thoracique le sympathique est en relation possible avec toutes les racines des nerfs qui sortent de Taxe médullaire en s'échelonnant depuis la seconde paire cervicale jusqu'à la sixième paire thoracique. Le sympathique vient de la moelle et va aux vaisseaux de la face, et nous savons déjà qu'il exerce sur eux une influence dilatatrice.

D'après cette remarque nous serions entraînés à répéter ppur l'étude de la vaso-dilatation réflexe les épreuves multiples que nous avons conduites en vue de déterminer quel est le trajet des vaso-dilatateurs bucco-faciaux. Happelons nous que ces nerfs éparpillés d'abord dans les racines de quelques nerfs dorsaux se réunissent dans le tronc du sympathique cervical pour se rendre à la face à la faveur des anastomoses que le ganglion cervical supérieur contracte avec les branches de distribution du nerf trijumeau.

La contre-épreuve qu'il nous reste à faire se présente dès lors à nous dans les conditions les plus simples. Nous préparons d'un côté le vague pour exciter son bout central, soit le vague droit ; nous découvrons dp l'autre côté le vago-sympathique, nous le préparons sans le couper. Revenant au vague du côté droit, nous l'excitons une première fois : la

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vaso-dilatation croisée se produit; nous coupons le vasosympathique gauche préparé d'avance, nous revenons encore au vague droit après quelques minutes de repos : la vasodilatation croisée cesse de se produire.

Au lieu du vago-sympathique nous pouvons couper le sympathique seulement, faire l'ablation du ganglion cervical supérieur ou cervical inférieur ou premier thoracique, ou la i section des racines dorsales contenant les filets originels ' des vaso-dilatateurs bucco-faciaux : le résultat est semblable ; dans tous les cas, nous avons interrompu la continuité des ; voies de retour^ de l'excitation et rendu le réflexe impossible.

C'est avec cette netteté absolue, avec ce contraste évident que le phénomène s'est d'abord montré à nous et qu'il s'observe souvent. En l'étudiant de plus près, en choisissant 1 les conditions les plus favorables à la manifestation des actes | réflexes, on voit quelquefois la section du sympathique ne pas ' abolir d'une façon complète, absolue, le réflexe vaso-dilatateur bucco-facial, mais on voit toujours cette section être suivie j d'une diminution très notable de l'intensité du phénomène. Tel courant qui, appliqué sur le vague, déterminait la vasodilatation réflexe avant la section du sympathique ne la dé- h termine plus après cette section que si on renforce de beau—' coup son intensité et encore la rougeur est-elle dans ce cas ' beaucoup moindre; c'est une teinte légèrement rosée qui colore la muqueuse au lieu de la teinte écarlate qui la couvrait d'abord.

Ce résultat peut s'expliquer bien simplement; mais avant de raisonner sur l'expérience que nous venons de décrire, nous aimons mieux en rappeler une autre aussi analogue que j possible et qui se pratique précisément sur le cordon cervical du grand sympathique. Lorsqu'on excite certains nerfs sensitifs, on voit la pupille se dilater par action réflexe jusqu'à] Teffacement. Si l'on coupe alors le sympathique cervical, on a| certainement supprimé l'action du plus grand nombre des' nerfs dilatateurs pupillaires. On le voit à ce que l'excitation portée de nouveau sur le nerf sensitif ne dilate plus celle-ci i que faiblement. Elle la dilate pourtant encore et même d'une

façon très notable si Ton a soin de renforcer l'intensité de l'excitant

C'est là une expérience bien connue et dont la nôtre n'est que le pendant exact. Elle justifie une fois de plus la comparaison que nous avons faite de ces diverses espèces de nerfs sympathiques, les dilatateurs de l'iris et les vaso-dilatateurs bucco-faciaux. La conclusion à tirer dans les deux cas, c'est que les nerfs contenus dans le cordon cervical du sympathique ne sont pas les seuls qui dilatent l'iris ou les vaisseaux ; il y en a d'autres dont le trajet, il est vrai, et surtout l'origine sont beaucoup plus difficiles à déterminer, mais de l'existence desquels on ne peut pas douter. A la vérité l'on n'a pas d'autre moyen de les manifester que leur excitation réflexe par l'intermédiaire des nerfs sensitifs ; mais on peut ainsi faire leur part en défalquant celle qui revient à des nerfs moteurs dont faction est connue et démontrée.

La connaissance de ces faits nous a engagés à revoir avec plus de soin les résultats obtenus en excitant le vague avant et après section de la moelle cervicale et à étudier de nouveau f influence que nous avons reconnue à cette section sur le réflexe vaso-dilatateur bucco-facial. Nous avons pu varier à notre gré les conditions de f expérience. Le résultat luimême n'a jamais varié. La section de la moelle nous a toujours paru supprimer le réflexe en question d'une façon absolue, tandis que la section du sympathique ne le supprime le plus souvent que partiellement, ainsi que nous venons de le dire. Les deux résultats sont bien évidemment dans le même sens, mais comment s'expliquer que l'un soit plus complet que f autre? puisque l'anatomie ne nous montre qu'un nerf allant de la moelle thoracique à la face, pourquoi la section de ce nerf n'équivaut-elle pas à la section même de la moelle? On est tenté de supposer que le sympathique, après la section, est suppléé par des nerfs bulbaires : mais alors, lorsque Ton excite le vague, en quoi la section de la

* VuLPiAN. Comptes R. Ac. se, 1878. Expérience démontrant que les fibreâ nerveuses dont l'excitation provoque la dilatation de la pupille ne proviennent pas toutes du cordon cervical du grand sympathique.

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moelle cervicale pëùt-elle troubler la propagation de l'excitation à travers le bulbe, puisque cette section est faite bien au-dessotis de l'orgàne et de manière à ménager l'arc diastaltique? Y aurait-il des dilatateurs d'origine thoracique qui rejoindraient la faCe par tiile voie détournée et inconnue? ou plus vraisemblablement là âectiori de là moelle aurait-elle iln effet pltis efficace qu'une simple ititerruptibn de la continuité ? Ce soilt là dès questions que nous devons laisser sans réponse.

Pour la commodité de l'explication, nous avons supposé jusqu'ici que l'excitation n'est pràticjiiée sur le vague qu'autant que l'action isolée dë ce nerf a été assurée par l'ablation t du ganglion cervical supérieur. Mais on comprend que cette ^ bondition ii'à rien d'indispeîisablé à la production de la congestion réflèxe Croisée telle que iious l'avons observée jusqu'ici, seulement les résultats se^ont un peu plus complexes. ; L'effet au lieu d'être unique sera double ; la dilàtàtion lors de * l'èxcitation du vago-sympathique par Un courant un peu éflèrgiqué se produira des deux côtés. Du côté même cle l'excitation elle sera directe parce qu'on excite le sympathique de ce côté-là en même temps que le vague : du côté opposé elle sera réflexe, c'est-à-dire transmise par le vague > aii bulbe et à la moelle et par celle-ci aux nerfs sympathiques ' du côté opposé. I

En général il faut, nous venons de le dirë, un excitant > plus intense pour produire le second de ces deux phénomène^ que celui qui est rigoureusement nécessaire pour produire lë premier. Si l'on excite le vague avec des courants d'intensité Croissante, on pourra observer une succession d'effets -Commë fcelle-ci: la dilatation est d'abord limitée au côté où l'on excite, elle est directe, elle résulte de l'action locale du sympathique ; quand le courant a acquis uUe intensité suffisante, elle s'étend au côté opposé, elle est alors réflexe, elle est déterminée par l'entrée en jeu des fibres sensitives du vagiië î dont l'excitabilité est moindre ou tout au moins habituelle- | ment plus faible.

Parmi les physiologistes qui ont répété cette expérience, l'un annonce qu'il à vu une succession inverse de celle que \

SUR LA PONCTION VAâO-DÎLÀtATRIGE DU NÈRP GRAND SYMPATHIQUE. ibd

nous venons d'indiqilér. Bien que ce résultat ne se soit jamais présenté à nous, il n'est par lui-même nullement invraisemblable. Si, en effet, l'excitabilité des nerfs moteurs peni présenter déjà d'assez grandes différences suivant des conditions qu'il n'est pas toujours possible de préciser, celle des nerfs sensitifs peut différer bien plus encore, comme le démontre l'étude même des phénomènes réflexes de toutes sortes. Ces différences si marquées dans l'excitabilité des deux nerfs se lient donc précisément à une différence dans leur mode d'action, puisque nous venons de dire que l'action de l'un est directe et celle de l'autre réflexe.

On remarquera que l'excitation du vague isolé du sympathique en même temps qu'elle nous fait connaître un fait nouveau appuie les conclusions de nos premières expériences. Elle est une autre manière de démontrer la fonction vaso-dilâtatrice du sympathique. Nous avons de la sorte établi l'existence des vaso-dilatateurs sympathiques à l'aide de deux méthodes usuellement employées en physiologie pour l'étude de la fonction des nerfs à savoir l'excitation et la section, la provocation au fonctionnement et la paralysie.

L'application dë la seconde de ces méthodes présente seulement ici quelques difficultés particulières qui nous obligent à avoir recours à certains artifices. Les vaso-dilatateurs, que Ton connaît le mieux, ne sont pas des nerfs toniques à action continue. Pour que leur section et leur paralysie apportent quelque trouble dans les phénomènes de la circulation, il faut les surprendre au moment qu'ils agissent et comparer ëntre eux les états circulatoires antérieur et postérieur à la section pour être éclairé sur la nature et le sens de leur action. Nous tournons cette difficulté en manifestant d'abord leur activité par le jeu des réflexes auxquels ils prennent part. Faisant alors la section du nerf, nous jugeons, en le provoquant de nouveau à l'activité, si celle-ci s'exerce encore ou de combien elle a diminué.

C'est encore une expérience de ce genre que nous réalisons quand, déterminant l'excitation des centres bulbo-médullaires par l'asphyxie, nous coupons l'un des deux nerfs sympaj thiques pour voir de combien la vaso-dilatation buccô-faciale

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

en est atténuée du côté correspondant. La comparaison se fait alors entre deux états non plus successifs mais simultanés de la circulation capillaire dans deux régions symétriques. Toutes ces expériences nous amènent à la même conclusion : le sympathique fournit des nerfs vaso-dilatateurs à la région bucco-faciale.

Voie centripète. — Nous avons suffisamment démontré que le vague dans la région moyenne du cou contient des nerfs centripètes dont l'excitation se transmet au bulbe et détermine la congestion réflexe que nous savons ; nous avons précisé autant qu'il est possible le trajet un peu compliqué que suit cette excitation pour arriver aux vaisseaux. Il est peu de points de ce long trajet sur lequel nous n'ayons réussi à faire ou une section ou une excitation pour nous assurer que ce point fait bien partie du circuit, de l'arc réflexe. En l'envisageant dans sa totalité on voit que ce trajet est deux fois réfléchi sur luimême. L'excitation monte d'abord vers le bulbe ; celui-ci la transmet à la moelle dont elle parcourt un long segment en suivant une direction descendante c'est-à-dire inverse de sa première direction ; puis, arrivée dans la partie supérieure de la région thoracique, elle s'y réfléchit de nouveau, sort par les racines dorsales et par les rameaux communicants; remonte vers la tête en suivant la voie du sympathique et gagne la face à la faveur des anastomoses que le ganglion cervical supérieur envoie à la cinquième paire des nerfs crâniens. L'excitation suit dans sa propagation un chemin deux fois réfléchi sur lui-même qui a la forme d'un z, d'où le nom de réflqxe en zigzag que. nous avons donné à ce phénomène vaso-moteur.

Suivons maintenant le nerf sensitif à partir de la région moyenne du cou jusqu'à l'origine même des excitations qu'il reçoit à l'extrémité de ses fibres dans les conditions physiologiques de son fonctionnement. A son entrée dans la poitrine, le vague se forme par la réunion de plusieurs rameaux qui viennent chacun d'organes différents, du cœur, des poumons, des viscères abdominaux. Toutes ces branches et tous les organes qui leur correspondent fournissent-ils et d'une façon égale les nerfs sensitifs dilatateurs, que le vague con-

tient dans la région moyenne du cou ? Il nous faut les interroger séparément, un par un, pour pouvoir répondre à cette question.

Au niveau du ganglion cervical inférieur, le vague commence à se séparer du sympathique : il forme dans l'étendue de quelques centimètres un tronc isolé distinct de ce dernier

Trijumeau.

Ganglion cervical supérieur.

Laryngé supérieur.

Vago-sympathique .

Nerf vertébral.

Anneau de Vieussens.

Nerf cardiaque.

- Nerfs pulmonaires.

Sympathique thoracique.

Nerfs gastriques.

Vaso-dilatateurs buccaux. Origine et trajet de ces nerfs.

(Les flèches indiquent d'après l'ordre du numérotage le parcours de l'influx nerveux norahl dans le vaso-dilatateur.)

nerf. A l'aide d'un procédé opératoire approprié, on va à la recherche du vague dans la partie la plus inférieure de la région cervicale, dans le voisinage de la trachée. Avec le doigt introduit profondément on le dissèque jusqu'à son entrée dans la cavité thoracique ; on le sectionne au point où Il pénètre dans la poitrine; on étreint l'extrémité coupée dans

Dastre et Morat.. 11

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

un fil pour l'avoir à sa disposition quand on voudra l'exciter.

L'excitation pratiquée sur le vague ainsi isolé du. sympathique permet d'abord de manifester le réflexe vaso-dilatateur dans des conditions nouvelles. Dans toutes les expériences précédentes, nous coupions le sympathique en même temps que le vague, et nous étions réduits à observer la dilatation réflexe sur le côté opposé au nerf excité, c'èst-à-dire sur le côté où la plus grande partie des nerfs moteurs dilatateurs n'ont pas été interrompus dans leur trajet. En excitant le bout central du vague isolé, la congestion va maintenant se produire des deux côtés à la fois, et des deux côtés elle sera réflexe ; en coupant le sympathique soit d'un côté, soit de l'autre, nous la ferons cesser ou diminuer du côté correspondant. La section du sympathique ne la fait pas toujours disparaître complètement, nous le savons déjà; la persistance du phénomène est duo à la persistance des dilatateurs indépendants du sympathique lui-même. Une objection se présente ici. Quand nous excitons dans la région moyenne du cou le bout céphalique du vago-sympatliique, nous déterminons une congestion dont la cause est complexe, nous excitons à la fois un nerf sensitif et un nerf vaso-moteur, nous produisons une dilatation qui est à la fois directe et réflexe dans une certaine mesure. Le phénomène n'est donc pas simple ; cela est très vrai, mais nous avons eu soin dès le début de faire la part de ce qui revient à l'un et à l'autre nerf. Pour cela nous nous sommes débarrassés du vague par la section au-dessous de la base du crâne, et nous avons vu que dans ces conditions la dilatation vasculaire qui suit l'excitation du sympathique est aussi considérable qu'elle peut être dans toute autre condition. Seulement elle est nettement limitée à la région du nerf excité. 11 n'y a rien dans tout cela qui ne s'explique très clairement.

Le vague en pénétrant dans la poitrine se divise en plusieurs branches ; le nerf récurrent ou laryngé inférieur s'en détache pour contourner la crosse de l'aorte à gauche ou le tronc brachio-céphalique à droite et remonte du côté du j larynx en suivant la trachée ; plusieurs autres branches du vague dont une un peu plus grosse se dirigent du côté du

cœur et vont se perdre dans les ganglions de cet organe, elles se détachent de la partie interne du vague ; quant au tronc principal il suit l'œsophage et traverse avec lui la cavité thoracique; au niveau des grosses bronches, il émet les nerfs pulmonaires qui vont sous la forme d'un pinceau de rameaux nerveux en forme d'éventail prendre part à la

Trijumeau.

Ganglion cervical supérieur.

Nerf laryngé supérieur.

Cordon vago -sympathique.

Nerf vertébral.

Ganglion cervical inférieur.

Ganglion l^r thoracique.

2^ racine dorsale.

Nerf cardiaque.

Nerfs pulmonaires.

Nerfs gastriques.

Schéma de l'excitation physiologique qui met en Jeu les vaso-dilatateurs buccaux. (Le trajet de l'influx nerveux est indiqué par les flèches d'après l'ordre de leur numérotage.

formation du plexus pulmonaire. Affaibli par la naissance de tous ces rameaux, le tronc du vague traverse le diaphragme et va se terminer, partie dans les tuniques de l'estomac, partie dans le ganglion caeliaque et le plexus solaire. Il faut nous rappeler qu'au-dessus du point où nous l'excitons d'habitude, le vague émet encore des nerfs pour le pharvnx

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et un tronc nerveux important pour le larynx, le nerf laryngé supérieur. En résumé, il se distribue aux organes de la circulation (nerfs cardiaques), aux organes de la respiration (nerfs laryngés, trachéens et pulmonaires), aux organes de la digestion (nerfs pharyngés, œsophagiens, gastriques, etc.).

Quelques-uns de ces rameaux sont faciles à découvrir et à exciter, comme les nerfs laryngés supérieur et inférieur. D'autres sont plus difficiles à atteindre ; quelques-uns ne peuvent guère être excités isolément. Il est facile d'atteindre le laryngé supérieur dans le point où il se sépare du vague ; il n'y a pas de règle particulière à donner pour une opération aussi simple. L'opération est conduite comme si Ton voulait découvrir le vague un peu haut dans la région du cou; le laryngé est isolé sur plusieurs centimètres de longueur et coupé aussi près que possible du point où il pénètre dans le larynx. On peut encore préparer d'avance le vago-sympathique du côté opposé; celui du même côté est à notre disposition, dans le cas où nous voudrions couper ce nerf pour faire la contre-épreuve de notre expérience, comme nous avions l'habitude de le faire quand nous excitions le tronc du vague.

L'excitation du bout central du laryngé supérieur à l'aide d'un courant un peu fort produit une rougeur très nette de la région bucco -faciale. L'effet est un peu moindre que quand on s'adresse au tronc même du vague ; pour avoir un effet comparable, il faut renforcer considérablement l'intensité du courant. Son excitabihté nous a paru dans tous les cas notablement moindre que celle du vague. La conclusion de ces faits est qu'il y a des nerfs sensitifs laryngés dont l'excitation congestionne les régions sus-indiquées.

Le nerf récurrent ou laryngé inférieur est facile à mettre à nu dans la partie moyenne du cou le long de l'interstice qui sépare la trachée de l'œsophage. Plusieurs fois nous i l'avons isolé dans ce point et nous avons excité son bout inférieur qui représente le bout sensitif en raison de la dispo- ; sition récurrente du nerf. Cette excitation est restée à peu | près sans effet sur la vascularisation de la bouche. Le bout supérieur pouvant contenir lui aussi des éléments sensitifs

SUR LA FONCTION VASO-DILATATRICE DU NERF GRAND SYMPATHIQUE, l»>5

qui rejoindraient le laryngé supérieur par l'intermédiaire de Tanastomose de Galien, nous Tavons excité également mais sans plus de résultat.

Au point où il franchit la première côte pour entrer dans la poitrine, le nerf pneumo-gastrique fournit par la partie interne plusieurs branches qui vont au cœur. L'une d'elles, la plus interne qui est en même temps la plus volumineuse est assez facilement isolable : on la sépare des autres branches et de la plèvre en glissant sous elle l'extrémité mousse d'un crochet recourbé. On la coupe à l'aide du névrotome aussi bas que possible, on attire hors de la plaie le rameau nerveux ainsi isolé, on étreint son extrémité dans un fil et on l'excite en prenant les précautions d'usage contre la dérivation des courants électriques. Nous ne voyons pas la teinte de la muqueuse bucco-faciale changer sensiblement.

Il y a donc parmi les fibres sensitives qui entrent dans le tronc du vague, parmi les branches qu'il reçoit des différents organes, des catégories à établir, au point de vue de leur action vaso-motrice. L'excitation des unes retentit sur la circulation bucco-faciale et l'exagère considérablement en dilatant les vaisseaux; l'excitation des autres paraît sans influence sur cette circulation. Le laryngé supérieur est dans la première catégorie , les nerfs cardiaques sont dans la seconde. Cette différence n'est peut-être point absolue, mais, en admettant qu'elle ne soit que dans le degré, elle est encore très considérable; elle mérite d'être signalée et permet le classement que nous venons d'établir.

Au-dessous du point où il fournit les nerfs laryngés et les nerfs cardiaques, le vague comprend encoredes nerfs de deux provenances : à savoir les nerfs sensitifs des poumons et de l'estomac sans compter des tîlets, pour d'autres parties du tube digestif. Les rameaux pulmonaires se détachent du tronc du vague assez bas dans la poitrine sous la forme d'un bouquet nerveux plexiforme dont les filets, fréquemment anastomosés les uns avec les autres ainsi qu'avec le filet provenant du sympathique thoracique, suivent les bronches et se distribuent avec elles dans le parenchyme pulmonaire.

Il est impossible d'aller exciter ces nerfs isolément dans

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une région aussi profonde sans ouvrir la plèvre ; mais nous pouvons assez facilement porter l'excitation sur le tronc commun qui les contient en même temps que les nerfs de la partie inférieure de l'œsophage et ceux de Festomac. Nous procédons comme pour les nerfs cardiaques en pénétrant dans la poitrine par la partie supérieure, en décollant le tronc du vague et en le coupant aussi bas que possible. L'excitation du bout central de ce nerf ainsi coupé et amené au dehors de la poitrine produit la congestion la plus belle qui se puisse voir des régions bucco-faciales. A intensité égale de l'excitant, elle dépasse de beaucoup celle qui suit l'excitation du nerf laryngé supérieur. Elle est comparable à celle que produit l'excitation du tronc du vague dans la région moyenne du cou.

Quelle est maintenant la part des nerfs pulmonaires et des nerfs gastriques? Nous pouvons nous en rendre compte en excitant directement ces derniers qui sont plus accessibles que les nerfs pulmonaires. Par une incision faite à la paroi abdominale immédiatement au-dessous des cartilages costaux, du côté gauche, le long du bord externe du muscle grand droit, nous mettons à nu l'estomac, nous découvrons au niveau du cardia une grosse branche du vague qui suit la petite courbure ; après l'avoir isolée, nous excitons son bout central. La circulation bucco-faciale n'en est nullement modifiée. En résumé, c'est surtout par les filets pulmonaires contenus dans le tronc du vague que l'excitation de ce nerf produit la congestion vasculaire.

Mais là encore nous croyons qu'il ne faut pas établir entre les effets produits par l'excitation des deux ordres de nerfs (pulmonaires et gastriques) de différence absolue. Il est bien vrai que nous n'avons jamais vu l'excitation électrique des rameaux gastriques, même avec les plus forts courants, déterminer la vaso-dilatation bucco-faciale ; néanmoins, lorsqu'on introduit le doigt dans la cavité abdominale pour aller à la recherche de ces nerfs et qu'on est exposé dans cette manipulation à toucher à la fois l'estomac, l'intestin, le foie, le diaphragme, nous avons vu parfois les lèvres prendre une teinte rosée qui disparaissait au bout d'un moment ; sous le

bénéfice de cette réserve, il ne nous paraît pas douteux que ce soit aux filets pulmonaires que revienne la plus grande part de l'action vaso-motrice provoquée par l'excitation du vague dans la région moyenne du cou.

L'excitation sensitive qui dans les conditions physiologiques détermine la production de ce réflexe partirait donc surtout des organes respiratoires. L'analogie plaide en faveur de cette manière de voir, puisqu'après les nerfs pulmonaires, le nerf laryngé supérieur est celui qui présente au plus haut degré cette propriété vaso-dilatatrice réflexe. Il y aurait entre la circulation bucco-faciale et les organes de la respiration une de ces sympathies dont l'observation clinique aussi bien que l'expérimentation physiologique avait déjà fait connaître un certain nombre d'exemples.

On sait quel rôle important est dévolu au revêtement cutané dans la fonction de calorifîcation. C'est par les modifications de la circulation et des sécrétions cutanées que se règle en grande partie la température des animaux. Entre la fonction de calorification et la fonction respiratoire ou fonction d'oxygénation, on peut théoriquement concevoir une relation plus ou moins étroite. L'étude du système nerveux vaso-moteur nous montre que ce rapport fonctionnel existe en réalité.

La région bucco-faciale avec toutes ses anfractuosités et les replis cutanés et muqueux qui les revêtent forme une dépendance importante du feuillet cutané du blastoderme. Chez le chien principalement cette région nous paraît avoir une importance exceptionnelle. Dans aucune autre partie du revêtement cutané l'exhalation et la circulation ne sont plus actives à égalité d'étendue. Certains organes prennent ainsi dans les diverses espèces animales une véritable prédominance, sans que pour cela la nature ou le sens de leur fonction soit changé. Cette fonction est seulement plus ou moins active.

On a soutenu, non sans raison, que chez le lapin, l'oreille externe a une grande part dans la régulation de la température animale. Un lapin exposé au froid se refroidit plus vite et meurt plus tôt, si préalablement on lui a coupé les

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deux sympathiques au cou : cette rapidité des accidents est en raison de la suractivité circulatoire dont les oreilles sont alors le siège et de la déperdition énorme de calorique qui en est la conséquence. Gomme activité circulatoire, comme mobilité des phénomènes vaso-moteurs qu'elles présentent, les lèvres chez le chien (surtout dans certaines races) sont à comparer à l'oreille du lapin. C'est la région dans tous les cas où les phénomènes vaso-moteurs sont les plus visibles et les plus accusés.

La relation fonctionnelle qui existe entre la circulation faciale et les organes respiratoires nous apparaît encore dans certaines conditions pathologiques. Chacun connaît la congestion vasculaire qui se produit à la face sous l'influence de certaines affections pulmonaires, comme le tubercule et la pneumonie, congestion qui se traduit par une vive rougeur de la pommette principalement du côté du poumon lésé. Bien que ce ne soient pas tout à fait les mêmes régions où la congestion a le maximum de son intensité chez l'homme dans la pneumonie et chez le chien lors de l'excitation des rameaux pulmonaires du vague, il nous paraît bien vraisemblable et rationnel d'assimiler les deux phénomènes. La rougeur des pneumoniques serait, d'après cela, un phénomène un peu plus complexe qu'on ne le suppose dans les diverses explications qui en ont été proposées jusqu'ici. Elle ne résulterait pas de la paralysie ou de l'excitation directe du cordon sympathique dans son trajet à travers la poitrine, elle dépendrait d'une excitation entretenue par la lésion pulmonaire sur les extrémités des fibres du vague, laquelle déterminerait par voie réflexe une congestion des vaisseaux de la face analogue à celle que provoque l'excitation électrique directe de ces fibres sensitives. Pour prouver que c'est bien \à le mécanisme nerveux par lequel se produit le phénomène en question^ il faudrait trouver réalisées accidentellement chez l'homme des conditions semblables à celles que nous créons chez l'animal par les sections nerveuses. Il faudrait s'assurer si une interruption de la continuité du sympathique, du vague ou d'une partie de la moelle, ou une lésion équivalente empêcherait du côté correspondant la rou-

geur pneumonique de se produire, ou l'atténuerait, considérablement. La vérification demande la réunion d'un ensemble de conditions qu'il n'y a guère chance de voir se réaliser. On pourrait néanmoins aborder la solution du problème par une voie détournée. On essaierait de créer chez le chien des lésions équivalentes à la pneumonie, telles que des abcès, par l'injection de substances irritantes ou putrides dans le parenchyme pulmonaire. On verrait de la sorte si cette lésion équivaut à l'excitation du vague et provoque la congestion bucco-faciale. S'il en était ainsi, l'on serait autorisé à comparer ce phénomène congestif à la rougeur de la pommette chez les pneumoniques ; on devrait alors renouveler dans ces conditions nouvelles les épreuves de contrôle que nous avons déjà fait connaître, en essay ant de supprimer la congestion d'un côté ou de l'autre par la section du vague ou du sympathique ou de la moelle cervicale. C'est là un problème de pathologie expérimentale nettement indiqué et qui mérite d'être poursuivi.

Il reste à savoir quelle est, à l'état physiologique, la nature de l'excitation qui, s'adressant aux extrémités terminales des fibres du vague, détermine par action réflexe la congestion de la face. Cette excitation ne peut venir que d'une modification dans la composition gazeuse du sang ou encore de l'air contenu dans les alvéoles. Nous avons déjà exposé plus haut comment l'asphyxie modifie la circulation de la région qui nous occupe en excitant son appareil vaso-dilatateur, et nous avons admis conformément aux idées qui ont cours actuellement dans la science que cette excitation porte sur les centres. Il y a lieu de se demander comment elle y prend naissance ; si c'est exclusivement par le contact du sang devenu asphyxique avec les éléments de ces centres, ou bien si, comme nous venons de le supposer, l'excitation peut aussi avoir pour siège les extrémités terminales des nerfs sensitifs du poumon et des autres organes respiratoires. — C'est à peu près ce que l'on admet en ce qui concerne les nerfs proprement dits de la respiration, ceux qui règlent par le jeu des côtes et du diaphragme l'activité respiratoire, la quantité d'oxygène introduite dans le sang. L'excitation

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leur vient des modifications mêmes qu'éprouve à chaque instant l'oxygène du sang : c'est une excitation asphyxique qui sans cesse rappelle à l'activité l'appareil respiratoire. Mais cette excitation est double, elle est à la fois périphérique et centrale, pulmonaire et bulbo-médullaire ; et on a cherché à faire à chacune des deux causes la part plus ou moins exacte dans la production totale des mouvements respiratoires et dans leur régulation automatique.

L'excitation asphyxique qui intervient d'une façon si évidente pour mesurer la quantité d'oxygène qui doit entrer dans le sang intervient certainement aussi pour régler sa distribution dans tout l'organisme, par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs. Nous avons fait à ce sujet un certain nombre d'expériences dont la relation a été donnée ailleurs ^ et qui montrent comment l'excitation asphyxique retentit sur la double innervation du cœur et des vaisseaux; comment sur ces derniers elle engendre des effets inverses suivant les organes auxquels ils appartiennent. La vaso-dilatation buccofaciale d'origine asphyxique que nous avons longuement étudiée dans le cours de ce travail n'est qu'un cas particulier de ces modifications régulatrices du cours du sang ; elle est provoquée par la même cause, la pauvreté de ce sang en oxygène. Mais lorsqu'on veut entrer dans le détail du phénomène, lorsqu'on veut distinguer la part qui revient à l'excitation directe des centres d'avec celle qu'on pourrait attribuer à leur excitation réflexe par l'intermédiaire des nerfs sensitifs, on éprouve les plus grandes difficultés et l'on est réduit à des conjectures. Les expériences qui pourraient trancher cette question ne nous apparaissent pas nettement.

Nous avons vu que les différentes fibres sensitives du vague ne prennent pas une part égale à la production du phénomène réflexe de vaso-dilatation que nous avons signalé; mais d'autre part le vague n'est pas le seul nerf sensitif qui provoque cette dilatation. C'est un trait commun à tous les actes réflexes d'être sous la dépendance de nerfs sensitifs nombreux percevant les excitations dans des points souvent

* Dastre et MoRAT, Biologie, passim.

SUR LA FONCTION VASO-DILATATRICE DU NKRF GRANB SYMPATHIQUE. 471

très distants les uns des autres. La pupille nous offre un exemple de ce genre bien connu et souvent cité : l'excitation un peu vive de la plupart des nerfs sensitifs amène sa dilatation par voie réflexe. Le trajet suivi dans la moelle par ces excitations ne paraît pas être aussi simple qu'on se l'était figuré, et plusieurs physiologistes affirment que l'intégrité du bulbe est une condition nécessaire à la production de ce réflexe ^ Sans sortir du système nerveux vaso-dilatateur, nous trouvons encore des exemples du même genre. L'excitation du bout central du nerf auriculo-cervical dilate les vaisseaux de l'oreille par voie réflexe, ainsi que l'a montré Snellen ; Brown-Séquard a obtenu le même résultat en excitant le bout central du nerf sciatique. En excitant ce gros tronc nerveux, on détermine à la fois tous les effets réflexes que nous venons de signaler y compris la vaso-dilatation buccofaciale, effets plus ou moins nets suivant l'espèce animale et suivant l'espèce du réflexe ; la congestion bucco-faciale s'observera plus nettement chez le chien, la congestion auriculaire chez le lapin. Nous voyons par là que l'excitation d'un même nerf sensitif peut s'irradier à travers la moelle, sur des nerfs nombreux et très différents les uns des autres, agir sur la pupille, la respiration, la circulation, etc. D'autre part, le même nerf moteur peut être le point d'aboutissement d'excitations venues des régions les plus éloignées de l'organisme.

Le sciatique représente lui-même un tronc nerveux fort complexe; il contient des fibres qui vont aux muscles et d'autres qui vont à la peau ; les premières ne sont pas toutes centrifuges, pas plus que les secondes ne sont toutes centripètes ; autrement dit, il y a mélangées dans le même nerf des fibres de sensibihté musculaire et des fibres de sensibilité cutanée. Il faudrait faire la part des unes et des autres, comme nous avons fait dans le vague la part des nerfs sensitifs qui proviennent du poumon et de l'estomac. L'excitation du nerf tibial postérieur, branche terminale du sciatique presque exclusivement composée de fibres cutanées, produit les mêmes effets pupillaires et vaso-dilatateurs que le scia-

* ViNTscHGAu. Archiv. de Pfùger, 1881.

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tique lui-même. L'identité est si parfaite que nous nous adressons à cette branche de préférence au sciatique, en raison de la facilité avec laquelle on peut la mettre à nu chez les animaux, par une seule incision faite en dedans et en avant du tendon d'Achille. Il semble donc rationnel d'admettre que ces fibres de sensibilité cutanée ont la plus grande part dans la production du réflexe que nous étudions. Les excitations qui suivent le chemin du vague avaient pour point de départ la muqueuse respiratoire : celles qui sont propagées par les fibres du sciatique proviendraient du revêtement cutané. Une relation fonctionnelle analogue à celle que nous avons admise entre les organes respiratoires et la circulation de la région bucco-faciale existerait entre cette région et les autres régions de la peau.

Cette supposition ne présente rien que de très rationnel. Il est clair néanmoins, aussi légitime soit-elle, qu'elle n'a d'autre valeur que celle d'une induction. Nous sommes toujours tentés de conclure de la propriété à la fonction; pourtant la première n'implique pas nécessairement la seconde. Lorsque nous voyons l'excitation d'un nerf provenant d'un organe comme la peau ou le poumon donner lieu à certains effets, nous en concluons aussitôt que, physiologiquement, normalement, l'organe fournit au nerf des excitations équivalentes qui donnent lieu aux mêmes effets. Mais ce n'est là qu'une possibilité. Ici, la réalité du fait est néanmoins rendue vraisemblable par cette circonstance que l'action vaso-dilatatrice réflexe n'est pas une propriété banale , commune à toutes les fibres sensitives (exemple : nerfs sensitifs de l'estomac), mais qu'elle est spéciale à quelques-unes d'entre elles. On comprendrait en effet difficilement une telle spécialisation si elle ne correspondait à quelque différence dans le fonctionnement des uns et des autres.

Cette description des phénomènes réflexes ayant pour théâtre la région buccale termine, en la complétant, l'étude que nous avons entreprise de l'innervation vaso-dilatatrice de cette région. Malgré les quelques lacunes qu'elle pré- , sente encore, malgré les questions que nous avons dû soulever incidemment et laisser sans solution, nous croyons que cette

étude forme dès maintenant un ensemble suffisamment complet dans lequel rien d'essentiel n'est omis. On n'est guère plus avancé dans quelque autre partie que ce soit du système nerveux.