CHAPITRE VI

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Dans les pages qui précèdent, nous avons analysé successivement les différents mémoires dont se compose ce volume. Nous voudrions maintenant mettre en lumière quelques points d'un intérêt plus général ou plus philosophique, sur lesquels nous n'avons pu insister d'une manière suffisante. En reprenant ces traits principaux pour les accentuer, nous nous exposons, à la vérité, à quelques redites : en ne reculant pas devant cet inévitable inconvénient, nous espérons gagner en clarté ce que nous perdrons en concision.

Les notions sur lesquelles nous croyons nécessaire de nous appesantir sont relatives aux objets suivants :

1° De l'antagonisme fonctionnel du cœur et des vaisseaux ;

2° Du mélange des filets vaso-dilatateurs et vaso-constricteurs dans les nerfs sympathiques ;

S*" Du rôle des ganglions sympathiques. Leur action tonique et inhibitoire : leur rapport avec les nerfs vaso-moteurs. Mécanisme de la dilatation vasculaire. Unité du système sympathique ;

4° Généralité de la loi de Magendie. Sa vérification dans le cas des nerfs vaso-moteurs;

5° Balancement entre la circulation cutanée et la circulation viscérale ;

6° Conception du système vaso-moteur. Conception du système sympathique ou ganglionnaire. Réforme de sa définition. Retour aux idées de Bordeu et de Bichat.

Dastre et Morat. 21

812 DASTRE ET MORAT.

Antagonisme fonctionnel du cœur et des vnisseaux.

On sait que la découverte du système vaso-moteur est intimement liée à la notion des circulations locales. Chaque organe avec son artère nourricière et son réseau propre peut rendre sa circulation indépendante de la circulation générale : appeler le sang en ouvrant ses vaisseaux, lui fermer au contraire l'accès de ses tissus en resserrant l'entrée de son svs-

tème capillaire. Les vaisseaux interviennent donc ainsi que le cœur dans le gouvernement de la circulation : leurs mouvements de resserrement et de relâchement commandés par les nerfs vaso-moteurs participent à l'irrigation sanguine comme les mouvements de resserrement et de relâchement du cœur même. On a donné le nom de circulations locales à ces départements distincts du système vasculaire, représentant comme autant de circuits dérivés branchés sur le circuit général .

Mouvements du cœur et mouvements des vaisseaux^ muscles vasculaires et muscles cardiaques qui les exécutent, nerfs cardiaques et vaso-moteurs qui les commandent, nous laisserons tout cela de côté, pour un momxent, et nous appellerons seulement l'attention sur une condition particulière de ces mécanismes. Nous voulons parler de l'antagonisme fonctionnel du cœur et des vaisseaux. C'est là, en effet, un point capital dans l'étude de la fonction de circulation.

L'ontogénie et la phylogénie nous montrent dans le cœur un vaisseau sanguin différentié : l'anatomie insiste sur les analogies fondamentales de ces deux facteurs, quant à leur morphologie, à leur structure et aux propriétés élémentaires de leurs parties constituantes. Au contraire, la physiologie spéciale montre leur complète opposition quant aux résultats fonctionnels qu'ils réalisent. C'est, en effet, sur l'opposition fonctionnelle de ces deux organes, cœur et vaisseaux, que repose tout l'équilibre de la mécanique circulatoire.

On a comparé les mouvements des artères aux battements

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 31â

cardiaques : les vaisseaux se contractent comme le cœur. De là, le nom de cœurs accessoires qu'on leur a donné quelquefois. Mais leur rôle est bien différent de celui du cœur dans le jeu de la circulation et dans la manière dont ils influencent le cours du sang : il est exactement inverse.

En effet, tandis que la contraction du cœur a pour effet de faire progresser le liquide sanguin, la contraction des vaisseaux tout au contraire ne peut avoir pour conséquence que d'en ralentir la marche. L'artère qui se contracte est un robinet qui se ferme. Le muscle vasculaire est l'antagoniste du muscle cardiaque : celui-ci lance le sang en masse dans le système vasculaire : celui-là étrangle le conduit dans lequel le liquide est poussé et par conséquent fait obstacle à la circulation. Le cœur, en se contractant, lutte contre la résistance du vaisseau : le vaisseau, en se relâchant, favorise l'action du cœur.

Si nous insistons sur ces notions presque évidentes, c'est que trop souvent on semble les oublier. On voit, en effet, reparaître de temps à autre, sous des formes nouvelles^ une théorie qui leur est contradictoire. Cette théorie prétend que la contraction des muscles vasculaires contribue à la progression du sang et vient en aide à l'action impulsive du cœur; en d'autres termes, que les vaisseaux forment un cœur accessoire, auxiliaire du premier. C'était à peu près l'idée ancienne deSenac et de Bichat, reprise par Schiff, puis par Ch. Legros en 1865, soutenue aujourd'hui par divers physiologistes sous le nom de « théorie de la contraction autonome. » Le mécanisme supposé de cette propulsion du sang par les vaisseaux serait le suivant : Une onde de contraction péris taltique^ compaj rable à celles de l'œsophage et de l'intestin, parcourrait l'arbre I artériel de son origine à sa terminaison, ou tout au moins dans une certaine étendue, et pousserait devant elle à chaque fois une certaine quantité de sang.

Cette théorie est fondée sur l'interprétation erronée d'un fait réel. On observe bien, en effet, dans les artères de petit calibre, des alternances de constriction et de dilatation. Dans notre 2^ mémoire, nous avons décrit, après beaucoup d'autres,

DASTRE ET MORAT.

les mouvements .rythmiques de l'artère moyenne de l'oreille du lapin. Mais précisément nous avons formellement insisté sur cette observation que si le rythme de ces mouvements est évident, la péristalticité y fait complètement défaut. Point d'onde que l'on puisse suivre et voir progresser de la base à la pointe du vaisseau : au lieu de cela un resserrement uniforme et total affectant toute la partie visible de l'artère, suivi bientôt d'un relâchement qui se produit avec le même caractère.

L'absence de cette péristalticité est un coup mortel porté à la théorie. Supposons pourtant qu'elle ait une réalité : elle ne saurait être, pour cela, une cause de progression dans les vaisseaux. Cette contraction péristaltique supposée n'aurait pas sur le cours du sang l'effet de la contraction œsophagienne ou intestinale sur le bol alimentaire. L'intervention d'une force supérieure, celle du cœur vient changer le résultat. Si le cœur n'existait pas, la contraction péristaltique du vaisseau serait une cause de progression : il est possible qu'elle ait cette action dans les derniers moments de la vie, lorsque le cœur cesse ses battements, et peut-être que la vacuité du système artériel sur le cadavre, reconnaît une cause de ce genre. Mais pendant la vie, il n'en est pas ainsi. Il est facile de constater, en effet, que ces mouvements ne s'harmonisent point avec ceux du cœur en vue d'une impulsion commune à communiquer au sang. /7s sont lents : ceux du cœur sont rapides. La période de constriction de l'artère ne dure pas moins de 8 à 10 secondes; et ce temps équivaut à plus de 10 révolutions cardiaques pendant lesquelles le sang trouvera nécessairement un obstacle à son écoulement du fait même de la constriction du vaisseau. Si maintenant nous admettons (contre la réalité observée) que cette constriction se déplace le long de l'artère dans le sens du courant sanguin, le résultat sera le même : la seule différence, c'est que l'obstacle (resserrement vasculaire) contre lequel lutte le cœur, au lieu d'être fixe aura changé de place à chaque battement ; et, bien que cheminant ainsi sous forme d'onde, la contrac- 1 tion artérielle, rythmique et péristaltique, n'en constituera ! pas moins un obstacle au cours du sang. En d'autres termes, ^

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

le muscle vasculaire, quand il entre en jeux est toujours l'antagoniste du muscle cardiaque, jamais son auxiliaire.

Du mélange des filets vaso-dilatateurs et vaso-constricteurs dans les nerfs sympathiques.

Deux préjugés très tenaces ont fait longtemps obstacle au progrès de nos connaissances sur le système vaso-moteur — nous pourrions dire sur le système nerveux en général. — Lorsque nous avons annoncé que le système sympathique est un système mixte ou système double contenant tous les instruments nerveux de la circulation, c'esl-à-dire à la fois des nerfs dilatateurs des vaisseaux et des nerfs constricteurs mélangés fibre à fibre dans les mêmes cordons, nous nous sommes heurtés à ces deux opinions régnantes; la première consistant à penser que les deux ordres de nerfs antagonistes ne pouvaient pas se trouver rassemblés dans le même cordon; l'autre plus générale encore, consistant à croire qu'ils ne pou-

• valent pas même se trouver rassemblés dans le même système, et qu'au contraire ils appartenaient les uns au sympa-

> thique, les autres au système de la vie animale.

L'une et l'autre de ces deux opinions sont des erreurs de fait. Les expériences relatées au cours de nos mémoires leur ont donné des démentis répétés. Il pourrait suffire d'en avoir établi la fausseté par des preuves directes et concluantes; mais, sortant un moment de la question de fait qui est maintenant tranchée, nous aurons intérêt à examiner les sources et les conséquences de ces conceptions erronées.

Examinons de près cette doctrine, qui repousse la notion du mélange de fibres antagonistes dans un même nerf. On dit : le pneumogastrique contenant des fibres modératrices destinées à ralentir le cœur ne saurait contenir de fibres accélératrices destinées à l'accélérer ou à l'activer : de même le cordon cervical sympathique qui renferme, au témoignage de Cl. Bernard et Brown-Séquard des filets constricteurs, c'està-dire capables de resserrer les vaisseaux sanguins des différents organes de la tête, n'en peut renfermer en même temps

DASTRE ET MORAT.

de dilatateurs : le principal nerf du membre inférieur, le sciatique, ne doit non plus offrir un mélange d'éléments antagonistes constricteurs et dilatateurs. Telle est la doctrine.

Il faut ajouter immédiatement que beaucoup de physiologistes ont résisté à cette manière de voir. Schiff, en a été l'un des plus constants adversaires. Pour lui, les effets ordinaires de la section et de l'excitation du cordon cervical ne prouvaient nullement que ce nerf fût dépourvu d'éléments dilatateurs ; ils montraient seulement la prédominance des constricteurs. Schiff justifiait sa résistance par un certain nombre d'arguments indirects (tirés de l'étude de certains réflexes vaso-dilatateurs). Mais le physiologiste de Genève, en se refusant à admettre aucune systématisation des différents nerfs vasculaires, allait trop loin dans cette voie. Il croyait au mélange indifférent des vaso-moteurs aussi bien dans les nerfs de la vie animale et dans ceux de la vie organique. Échappant à la première erreur, il tombait ainsi dans la seconde. La doctrine véritable ne diffère pas moins de l'opinion de Schiff que de celle que nous combattons avec lui chez la plupart des auteurs. A côté de Schiff, nous pouvons placer les expérimentateurs qui ont professé, à propos du sciatique, la coexistence dans ce cordon nerveux des deux catégories de nerfs vasculaires, Heidenhain, Grûtzner, Bernstein et Luchsinger parmi les physiologistes allemands les plus connus, et, en f'rance, Onimus et Lépine. — Enfin, et depuis que nous avons démontré la réalité de ce mélange pour tout le système des vaisseaux, on a repris la recherche pour le cœur, et la tendance des travaux récents est d'admettre dans le pneumogastrique lui-même, à côté des éléments qui modèrent le cœur, d'autres éléments qui en provoquent la suractivité (Heidenhain, Wedenskii).

Malgré ces adhésions considérables, un certain nombre de physiologistes, dans notre pays surtout, résistent encore à l'évidence. Il y a, au fond de leur pensée, et en dehors des arguments de fait, une sorte d'argument de sentiment, une objection philosophique qui n'ose pas se formuler et qui cependant est assez forte pour les retenir : c'est que le mélange des fibres antagonistes serait contraire à la simplicité des lois de la nature. C'est le même reproche^ d'ordre extra-

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

scientifique, que l'on adressait naguère aux nerfs vaso-dilatateurs. -L'existence de ces nerfs, en effet, n'a rien de logiquement nécessaire. Il semble que les vaso-constricteurs suffiraient parfaitement à assurer à eux seuls la régulation de la fonction circulatoire. Reliés, en effet, à des centres nerveux médullaires qui leur dispensent une stimulation moyenne, exaltée ou affaiblie, suivant les cas, ces seuls nerfs pourraient mettre les vaisseaux dans tous les états de demicontraction, de resserrement ou de dilatation, faire varier le débit sanguin de toutes les façons et le proportionner ainsi à toutes les nécessités.

La réalité n'est pas aussi simple que cette conception. L'expérience, qui seule était capable de décider, a prouvé qu'il existait des nerfs dilatateurs. Cl. Bernard a découvert le premier nerf de ce genre, la corde du tympan : Vulpian et Lépine ^ en ont trouvé deux autres dans le lingual et le glossopharyngien, d'autres physiologistes en ont signalé un petit nombre : nous avons découvert le reste et démontré l'existence générale de ce système qui partage avec le système antagoniste des constricteurs le gouvernement de la circulation.

L'existence de ces nerfs ne pouvant plus être contestée, on a trouvé contraire à la simplicité de la nature, ou tout au moins aux lois de la division du travail physiologique, qu'ils fussent mélangés à leurs antagonistes dans un même cordon nerveux. Voici, en effet, que si ce cordon entre en activité, s'il est excité artificiellement, deux effets contraires vont se produire et se combattre ; il y aura conflit entre ces instruments opposés, et, en fm de compte, prédominance de l'un sur l'autre^ résultat qui serait assuré à moins de frais si l'élément à qui reste l'avantage était seul entré en jeu. Ce raisonnement est un pur sophisme : car la supposition même qui lui sert de prémisse est contraire à la réalité. L'excitation d'un cordon nerveux en masse n'est qu'un artifice expérimental : son entrée en activité totale est en dehors des conditions naturelles. Exciter ce faisceau de fibres, qui constitue un nerf, c'est quelque chose d'équivalent à exciter d'un

• Voir Note, p. 338.

318 DASTRE ET MOBAT.

coup, en bloc, toutes les cordes d'un violon ou toute la table d'harmonie d'un piano. Il n'y a peut-être pas une seule circonstance physiologique où le nerf sciatique d'un animal soit excité en totalité, où par conséquent les antagonistes constricteurs et dilatateurs se contrarient, comme il arrive dans notre excitation artificielle. Dans ce cordon complexe, il y a des fibres de différentes natures, de sensibilité, de mouvement, de sécrétion, vaso-motrices, qui ont des points de départ médullaires différents, souvent très éloignés : par exemple, nous avons montré précisément pour le sciatique, que les dilatateurs vasculaires avaient leur centre d'action très haut dans la moelle dorso-lombaire, tandis que les constricteurs ont le leur beaucoup plus bas dans la portion lombosacrée. Ces nerfs qui ne marchent ensemble que pour la commodité de la route entrent donc en jeu isolément, sous l'influence de leurs centres individuels dans les réflexes physiologiques. Les fibres et les cellules nerveuses ont bien chacune un rôle spécifique : mais cette loi fondamentale, démontrée il y a bien longtemps par J. Mûller, vraie pour les éléments, n'est pas vraie pour leurs groupements, troncs nerveux et noyaux d'origine. — Le nerf n'est pas une unité physiologique.

Les différents éléments de nerf se dissocient en pénétrant dans la moelle ou dans les noyaux gris de celle-ci : et c'est là ce qui explique la fécondité de la méthode que nous avons suivie, lorsque, laissant de côté les nerfs mixtes et les effets complexes qu'ils produisent, nous avons cherché à distinguer les vaso-moteurs en remontant vers leurs origines médullaires.

Ces vérités ne sauraient être contredites par aucun physiologiste : mais il arrive fréquemment que dans l'application, elles sont oubliées et méconnues. C'est précisément une méconnaissance de ce genre qui induit quelques personnes à repousser, après la notion démontrée de l'existence générale des nerfs vaso-dilatateurs, la notion non moins bien démontrée de leur mélange avec leurs antagonistes-constricteurs dans les cordons mixtes du grand sympathique.

La question théorique étant vidée, il nous sera permis d'indiquer en peu de mots les preuves de fait, renvoyant pour le

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

surplus des détails à nos mémoires particuliers ou à l'analyse que nous en avons donnée précédemment:

Le parallèle expérimental que nous avons établi dans notre premier travail, sur Vlnnervation dos vaisseaux cutanés entre le segment cervical du sympathique et le sciatique, date d'une époque où nous étions encore sous l'influence des idées régnantes que plus tard nous devions réformer. On peut y trouver des traces nombreuses de ces conceptions dont nous avions peine à nous affranchir. Mais, à la fin même de nos premières recherches, nous étions amenés à admettre sinon comme une vérité démontrée, au moins comme une hypothèse vraisemblable la coexistence d'éléments antagonistes dans l'un et l'autre cordon nerveux. Dans notre second travail sur la Fonction vaso-dilatatrice du nerf grand sympathique, la vérité entrevue a reçu la consécration de l'expérience. Les filets vaso-dilatateurs que le cordon cervical amène à certaines parties de la face (région bucco-faciale) sont démontrés par un ensemble d'expériences concordantes. Il reste acquis, à la suite de ces efforts, que le cordon cervical sympathique est un nerf vasculaire mixte où nous avons prouvé l'existence de fibres vaso-dilatatrices, tandis que, d'autre part, l'expérience de Vulpian et Bochefontaine y manifestait l'existence des vaso-constricteurs correspondants. La même conclusion ressort de notre troisième mémoire surles A^er/s vaso-dilatateurs de r oreille externe ; l'examen direct et l'analyse du réflexe de Snellen établissent qu'une proportion notable des nerfs vaso-dilatateurs de l'oreille est contenue dans la chaîne du sympathique et naît de la région de la moelle désignée par Budge et Waller sous le nom de centre cilio-spinal. Ces fibres sont mélangées à ce niveau avec les nerfs irido-dilatateurs, avec les nerfs sudoripares de la face et enfin avec les constricteurs vasculaires qu'y a révélés l'expérience classique de Cl. Bernard et Brown-Séquard. Même résultat encore à propos de notre quatrième étude sur les nerfs vaso-dilatateurs du membre inférieur : nous retrouvons, vers les origines du sciatique les filets vaso-dilatateurs mélangés, à mesure qu'il descend vers la périphérie, à une proportion croissante de vaso-constricteurs. Enfin, en étudiant dans notre cinquième

320 DASTRE ET MORAT.

mémoire Vlnfluenco de F état du sang sur l'appareil nerveux de la circulation, nous retombons sur une nouvelle vérification de tous ces faits.

Cet ensemble de preuves nous paraît surabondant. A celleslà pourtant s'en joignent bien d'autres ; les anciennes expériences de Goltz, de Lépine et de Bernstein sur la circulation cutanée du membre inférieur; celles d'Heidenhain, Grûtzner, Alexander et Gottstein sur l'innervation des vaisseaux musculaires déposent dans le même sens. Et enfm, si l'on voulait donner le dernier sceau à cette démonstration, il suffirait de montrer l'accord de ces notions nouvelles avec la marche progressive de la science. On verrait que de plus en plus les fausses unités anatomiques que l'on appelle nerfs ou cordons nerveux se sont compliquées pliysiologiquement : Heidenhain reconnaît dans la corde du tympan des fdDres sécrétoires mélangées aux fdets vaso-moteurs ; dans le lingual, Vulpian trouve des libres dilatatrices mêlées aux fibres sensitives et aux filets vaso-constricteurs (p. 215). Dans le trijumeau, Prévost de Genève et Jolyet trouvent des vaso-dilatateurs à côté des fibres sensitives, et Laffont des fibres probablement sécrétoires. Dans le cordon cervical même, Pourfour du Petit en 1727 et Biffi plus tard signalent les nerfs dilatateurs pupillaires ; en 1851, Cl. Bernard et Brown-Séquard y ajoutent des constricteurs vasculaires pour la tête en 1880. Luchsinger y reconnaît encore des fibres sudoripares pour la face : un dernier pas restait à franchir en y joignant des filets vasodilatateurs, et nous l'avons précisément franchi. Toutes ces acquisitions forriient série et le spectacle de cette progression régulière n'est pas le moins décisif et le moins capable d'entraîner la conviction, à défaut de preuves plus directes.

Les conséquences de cette vérité, désormais établie, du mélange des deux catégories d'éléments antagonistes dans les cordons sympathiques, sont, à notre avis, d'un intérêt capital. Nous laisserons, pour y revenir plus loin, la conséquence générale qu'elle entraîne relativement à la division fondamentale de Bichat ; nous' parlerons seulement de la vertu qu'elle possède pour expliquer les résultats inconstants, variables sur un même sujet, variable d'un sujet et d'une espèce

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

à l'autre, obtenus par des observateurs différents et souvent par le môme observateur. L'inconstance des résultats, si l'on n'en pénètre les causes, est le désespoir de la science. Nulle question ne paraissait plus désespérée que celle qui nous occupe ici ; faits discordants, assertions contradictoires, hypothèses sous-entendues, tout conspirait pour faire, comme on l'a dit, de ce coin de la physiologie, le véritable jardin de la controverse.

Il est clair, en effet, que dans un faisceau nerveux, tel que le sciatique, qui jamais ne fonctionne en totalité, les proportions du mélange des deux espèces de fibres antagonistes n'ont aucune raison d'être constantes ; qu'il y ait plus ou moins de constricteurs en com.paraison des dilatateurs, chez des animaux différents, ce ne doit pas être un sujet d'étonnement. Et comme ces éléments ont des origines médullaires, c'est-à-dire des centres toniques distincts les uns des autres, on conçoit encore que leur excitabilité puisse varier isolément, de telle sorte que le résultat de leur action simultanée sera renversé dans certaines circonstances. En un mot, ie mélange, avec les variétés anatomiques et physiologiques qu'il comporte, rend compte de la variété des résultats. — Avec la doctrine opposée qui repousse le mélange, on est continuellement acculé à des paradoxes insupportables : on sera obligé d'admettre, par exemple (voir notre mémoire) que le sciatique du chien contiendrait une catégorie de nerfs (vaso-dilatateurs) qui n'existeraient point dans le sciatique du chat. Au lieu d'attribuer le renversement d'action à une différence d'excitabihté qui fait tourner la lutte tantôt au profit de l'un des éléments et tantôt au profit de l'autre, on sera amené à supposer que l'un des éléments, le constricteur, est en action permanente, et que l'autre, le dilatateur, intervient à intervalles plus ou moins rares, so*uvent très rares: qu'il y aurait ainsi des éléments extrêmement actifs et d'autres extraordinairement paresseux. — Enfin on est amené à faire jouer à la fatigue un I rôle exagéré, arbitraire, indéterminé et souvent irrationnel, lorsque par exemple, on est conduit à supposer qu'un nerf puisse être fatigué sans avoir exercé de travail effectif.

Toutes ces difiicultés et bien d'autres qu'il serait trop long

DASTRE ET MORAT.

d'énumérer, disparaissent ; les obscurités se dissipent lorsque l'on est bien pénétré de la réalité d'une doctrine déjà prouvée en fait, avant même d'être justifiée en théorie.

Du rôle des ganglions sympathiques. Leur action tonique et inhibitoire : leur rapport avec les nerfs vaso-moteurs. Mécanisme de la vaso-dilatation. Unité du système sympathique.

Le rôle physiologique des ganglions sympathiques était peu connu. Si l'on écarte quelques hypothèses inspirées par l'observation clinique, mais que l'expérimentation n'a point encore vérifiées, on peut dire que la littérature spéciale ne contient rien ou presque rien sur ce sujet.

a. — C'est surtout à propos des ganglions de la chaîne fondamentale que la pénurie de faits positifs est réellement frappante. Il suffit de quelques mots pour caractériser les connaissances acquises :

On a considéré le ganglion cervical supérieur comme une source d'influx tonique pour l'iris (Liégeois, Vulpian) et pour les vaisseaux de l'oreille, mais ce dernier point a été contredit (Tuwim).

Le ganglion cervical inférieur aurait, d'après quelques auteurs, une influence analogue (J. Ott).

Enfin, l'on a assigné aux ganglions de l'anneau de Vieussens un rôle trophique relativement aux parois des gros vaisseaux de l'aorte (Giovanni).

h. — Pour les ganglions périphériques, la science est un peu plus avancée. On trouve en première ligne la remarquable étude de Cl. Bernard sur le ganglion sous-maxillaire. D'après les expériences du célèbre physiologiste, le ganglion posséderait un pouvoir tonique et un pouvoir réflexe. Bien que Eckhard ait contesté quelques-uns de ces résultats, on peut accepter avec confiance les faits fondamentaux vérifiés par des recherches ultérieures.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Ces faits ont été le point de départ d'une généralisation très étendue. A tous les amas ganglionnaires du sympathique, Cl. Bernard a attribué un pouvoir excito-réflexe analogue à celui qu'il venait de découvrir dans le ganglion sous-maxiL laire. Les amas ganglionnaires des réseaux nerveux que l'on rencontre dans les vaisseaux sanguins, se comporteraient donc, d'après la théorie précédente; comme des centres nerveux excito-réflexes. Cette conception théorique devait être soumise au contrôle expérimental et, en effet, il existe une expérience de Huizinga (1875) (voy. p. 15) qui paraît mettre en lumière le pouvoir tonique et réflexe de ces masses ganglionnaires.

Mais, en outre, des considérations théoriques obligent les physiologistes à attribuer à ces ganglions, déjà dotés d'un pouvoir tonique et réflexe, un rôle inhibitoire. Ces considérations sont relatives à la théorie du mécanisme de l'action vasodilatatrice. Gomment l'excitation d'un nerf peut-elle déterminer le relâchement du vaisseau qu'il anime ? La question s'élève ici à un haut degré d'intérêt. L'action vaso-dilatatrice se rattache, en effet, à une catégorie d'effets nerveux, chaque jour plus nombreux, connus sous le nom d'inhibition, action d'arrêt, action modératrice ou suspensive. Les vaso-dilatateurs offrent le type le plus remarquable et le plus clair de cet ordre de nerfs. Par définition, les nerfs inhibitoires sont des nerfs centrifuges tels que leur entrée en activité fait rentrer en repos l'organe correspondant. Leur excitation provoque la détente ou le relâchement de l'organe. Les vaso-dilatateurs sont précisément dans ce cas, puisqu'on les excitant, on relâche au maximum les vaisseaux correspondants. C'est là ce qui donne à l'étude de ces nerfs une portée qui dépasse leur rôle particulier. Leur mécanisme une fois pénétré, c'est une clarté nouvelle jetée sur l'inhibition, et par là sur les propriétés générales de l'appareil nerveux. Mais, précisément ce mécanisme a été longtemps méconnu, et bien des idées inexactes ont été proposées avant celle que la science contemporaine peut accepter. On a supposé, par exemple, que ces nerfs vaso-dilatateurs exerçaient sur les muscles annulaires des vaisseaux une action élongatrice directe (Schiff, Grùn-

hagen) , supposition qui contredit nettement cette donnée classique, que l'on ne connaît réellement qu'un seul mode d'activité de l'élément musculaire, le raccourcissement. On a pensé, et cette fois l'hypothèse est inexacte, que ces nerfs faisaient contracter des muscles longitudinaux et non pas les muscles annulaires [Duchenne de (Boulogne)]. On a fait intervenir, tout aussi vainement, la contraction des parois des veinules et l'exagération des contractions autonomes (Onimus). Enfm, Prochaska, puis H. Weber et Brown-Séquard ont admis que l'action primitive des nerfs dilatateurs, au lieu de porter sur la tunique vasculaire, s'exerçait primitivement sur les éléments anatomiques circonvoisins.

La critique a écarté ces théories. L'expérience a montré que le nerf d'arrêt vasculaire ne s'adresse directement ni aux muscles du vaisseau, ni aux tissus voisins. Il faut donc qu'il agisse sur l'appareil nerveux actif des vaisseaux, c'est-à-dire sur les nerfs constricteurs, puisqu'il ne reste plus que cela. Or, l'action d'un filet sur un autre, du vaso-dilatateur sur le vaso-constricteur, ne se peut concevoir, dans l'état actuel de la physiologie générale, que grâce à l'entremise d'une cellule nerveuse interposée. Toujours, en effet, c'est par l'intermédiaire des cellules nerveuses que les nerfs des différentes espèces agissent les uns sur les autres. C'est grâce aux cellules médullaires que les filets sensitifs agissent sur les filets moteurs pour produire les réflexes. Ici, de même. C'est pré- ' cisément cet office d'entremise entre les deux catégories de vaso-moteurs, que rempliraient les amas cellulaires, ganglions périphériques des trois plexus qui enlacent et pénètrent les tuniques artérielles. Une de leurs fonctions serait donc de mettre en rapport les dilatateurs avec les constricteurs, d'en permettre le conflit et de présider ainsi au mécanisme vasodilatateur. C'est dans ces ganglions périphériques que naît et s'engendre l'action inhibitoire, V interférence nerveuse, pour employer le mot de CL Bernard.

Ces conclusions sont logiques ; néanmoins l'expérience ne j les avait pas encore légitimées. Elle n'avait pas vraiment saisi et démêlé dans une masse ganglionnaire isolée le rap-

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

port des deux éléments vaso-moteurs antagonistes. Nos recherches sont venues combler cette lacune :

1"^ Le ganglion cervical supérieur exerce une action tonique sur les vaisseaux bucco-faciaux. On remarque, en effet, que si l'on coupe le cordon cervical au-dessous du ganglion en question, la région buccofaciale ne change pas de couleur. Il n'y a point de dilatation vasculaire. Au contraire, si l'on arrache ce ganglion, il y a une dilatation évidente. L'expérience peut être faite d'une manière élégante en coupant le cordon cervical d'un côté et en arrachant le ganglion de l'autre côté ;

2° Le ganglion cervical inférieur et surtout le ganglion premier tboracique exercent sur les vaisseaux de diverses régions de la tète (spécialement de l'oreille) une action tonique manifeste. On peut mettre en évidence cette excitation constrictive en comparant les résultats de la section de la chaîne sympathique, en amont et en aval de l'anneau de Vieussens;

3*^ Cette action tonique est renforcée par des nerfs constricteurs venus de la moelle avec les racines des 3^, 4® et 5^ paires dorsales et les rameaux communiquants qui leur correspondent. L'excitation de ces filets resserre les vaisseaux auriculaires, preuve que les éléments constricteurs y prédominent sur leurs antagonistes, à moins qu'ils ne les excluent. D'autre part, ces mêmes ganglions reçoivent des 8^ paire cervicale, l^'^et 2^ dorsales, des éléments dilatateurs qui dominent leurs antagonistes, car l'excitation de ces racines et de leurs rami communicantes^ dilate les vaisseaux auriculaires. Nous avons démontré ailleurs la réalité du mélange des nerfs antagonistes, fibre à fibre, dans les mêmes cordons nerveux mixtes (cordon cervical) ;

¥ Que deviennent ces nerfs inhibitoires en arrivant dans les ganglions? L'expérience suivante indique qu'ils s'y terminent et s'y perdent, au moins en partie; l'excitation en masse du cordon sympathique, immédiatement au-dessous du ganglion stellaire, produit habituellement la vaso-dilatation, tandis que l'excitation pratiquée au-dessous du ganglion cervical inférieur provoque habituellement la constriction.

C'est la première fois que l'on notait un fait de ce genre, l'excitation d'un cordon nerveux donnant lieu à des effets exactement inverses, suivant qu'elle est pratiquée en amont ou en aval des ganglions situés sur son trajet.

Ces épreuves nous montrent dans les ganglions sus-nommés des centres toniques vasculaires et des centres d'interférence ou d'inhibition. Nous voyons par exemple : 1*^ un amas ganglionnaire extra-médullaire, le ganglion premier tboracique, se comporter comme un centre tonique d'où partent des filets constricteurs des vaisseaux; des éléments constricteurs se rendre de la moelle à ce centre et en renforcer l'activité ; 3<^ les éléments antagonistes des précédents, capables d'en enrayer

DASIRE ET MORAT.

et d'en suspendre l'énergie, naître de la moelle et aboutir au ganglion où s'exercera leur faculté inhibitoire.

5*^ Les ganglions 2» et 3^ lombaires de la chaîne abdominale se comportent également comme des centres toniques et inhibitoires {Voir A' mémoire).

On retrouve ainsi réellement dans les ganglions volumineux de la chaîne sympathique les propriétés que l'on supposait exister dans les amas ganglionnaires de la périphérie. Ces filets dilatateurs s'arrêtent dans les différents relais ganglionnaires échelonnés sur leur route ; le plus grand nombre s'épuise dans les premiers ganglions qu'ils traversent. Les filets dilatateurs auriculaires, par exemple, s'épuisent dans le ganglion premier thoracique (qui est le plus volumineux), d'autres continuent leur trajet jusqu'aux ganglions périphériques où ils entrent successivement en connexion avec les filets constricteurs dont ils doivent paralyser faction.

Les faits précédents éclairent donc la physiologie des ganglions sympathiques. Les gros ganglions de la chaîne fondamentale sont à la fois des centres toniques vasculaires et des centres inhibitoires : les ganglions périphériques disséminés à la périphérie jouissent des mêmes propriétés. L'expérience rapproche les unes des autres ces masses nerveuses; elle fait comprendre l'unité de ce système à travers les différences de volume et de situation de ses ganglions.

Une dernière particularité est expliquée du même coup : c'est à savoir que les premiers dilatateurs aient été découverts dans la région de la tête. Tandis que les dilatateurs sympathiques partis de la moelle s'épuisent presque complètement avant d'arriver à la périphérie (dilatateurs de l'oreille et des membres), ceux qui émanent de l'encéphale (filets sympathiques de la corde du tympan, tympanico-lingual, glosso-pharyngien, trijumeau) ne rencontrant point de relais ganglionnaires aussi nombreux ou aussi volumineux, poursuivent leur route jusqu'à la périphérie, et donnent ainsi prise depuis leur origine jusqu'à leur terminaison à l'expérimentateur qui les poursuit.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Généralité de la loi de Magondie. Sa vérification dans le cas des nerfs vaso-moteurs.

Un autre résultat assez général de nos recherches a été de vérifier la loi de Magendie et de lui donner une extension nouvelle.

On sait que tous les nerfs rachidiens, qu'ils appartiennent à la vie de relation ou à la vie organique, se rattachent par deux racines à l'axe gris médullaire. Ils forment deux grandes classes : les uns centripètes ou sensitifs, qui vont à la moelle, les autres, centrifuges ou moteurs, qui en viennent.

Pour ceux de ces filets qui appartiennent au système de la vie de relation, Magendie a découvert une systématisation remarquable qui constitue l'une des lois fondamentales de la physiologie des nerfs. « Les filets sensitifs passent sans exception dans les racines postérieures ; les filets moteurs passent dans les racines antérieures. La portion postérieure de la moelle est ainsi affectée à l'influx nerveux afférent ; la portion antérieure à l'influx nerveux efférent.

La loi ainsi formulée vaut pour le système cérébro-spinal. Est-ce une règle générale valant aussi pour le système sympathique? Telle est la question qui se posait à Cl. Bernard lorsqu'il découvrit les nerfs vaso-constricteurs ? L'éminent physiologiste la résolut dans le sens de la généralité. Il vérifia que ceux de ces nerfs dont on pouvait fixer les points d'émergence quittaient la moelle par les racines antérieures : vasomoteurs constricteurs et nerfs moteurs ordinaires se comportaient donc à cet égard de la même manière.

On a montré de même que les dilatateurs de la pupille, nerfs sympathiques très anciennement connus, émergent de la moelle par la même voie. Tout récemment, les nerfs glandulaires sudoripares étaient suivis jusqu'à leur origine, et c'était encore par le chemin des racines antérieures qu'on les voyait sortir de la moelle. La loi de Magendie se révélait de

Dastre et Morat. 22

plus en plus comme une loi générale applicable non seulement à tous les nerfs volontaires et sensitifs, mais à toutes les catégories de nerfs.

Entre temps la question s'était posée pour les nerfs vasodilatateurs. Mais ici le problème ne pouvait être résolu. On ne connaissait, en effet, d'une façon précise, que des vaso-dilatateurs d'origine crânienne ; or, l'on sait que la détermination des racines antérieures et postérieures des nerfs crâniens, ou plutôt de leurs équivalents (car ces expressions perdent ici leur sens propre) présente de nombreuses difficultés. Ce n'était pas d'ailleurs le seul obstacle. Il est très remarquable, en effet, que les physiologistes n'aient pu réussira fixer d'une manière certaine l'origine réelle de ces vaso-dilatateurs, les premiers connus, que l'on trouve dans la corde du tympan, le glosso-pharyngien et le trijumeau.

Plus tard, lorsque quelques auteurs crurent avoir découvert de nouveaux dilatateurs vasculaires, ceux par exemple qui sont amenés par le sciatique aux vaisseaux du membre inférieur, on dut se demander par quelle voie ces nerfs centrifuges quittaient la moelle. Stricker, de Vienne (1876), affirmait que ces fibres dilatatrices tirent leur origine de la moelle par les racines postérieures des quatrième et cinquième paires lombaires ; tandis que l'existence de filets vaso-moteurs dans les racines antérieures ne pouvait pas être démontrée. D'autres physiologistes, parmi lesquels Schiff, ont accepté les conclusions de l'expérimentateur viennois.

La loi de Magendie se trouvait ainsi en défaut, en supposant exactes les conclusions de Stricker. Mais elles ne l'étaient pas, pour des causes tenant au procédé technique. Vulpian répéta ces recherches et les fit répéter sans succès. Nous mêmes nous reproduisions les expériences de Stricker et nous pûmes constater {voir p. 48) que les racines postérieures n'exerçaient point d'action directe sur la circulation et ne contenaient pas conséquemment de vaso-dilatateurs. Inversement, les racines antérieures du sciatique contenaient des nerfs de ce genre. L'infraction à la loi de Magendie n'était donc pas réelle.

L'étude des dilatateurs buccaux était une occasion nouvelle de répéter sur les origines de vaso-dilatateurs, cette fois connus

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

et bien déterminés dans leur trajet, l'expérience instituée par Magendie. Le résultat fut tel que nous pouvions l'attendre; les vaso-dilatateurs bucco-faciaux étaient contenus avec les autres nerfs centrifuges dans les racines antérieures. L'étude des vaso-dilatateurs de l'oreille nous permit une fois encore de vérifier l'exactitude et le sens général de la règle posée par Magendie. C'est donc là une loi commune à laquelle sont soumis tous les nerfs, aussi bien ceux de la vie animale que le célèbre physiologiste français avait particulièrement visés, que ceux de la vie organique sur lesquels il n'avait point porté son attention.

Balancement entre la circulation cutanée et la circulation

viscérale.

Nous avons vu que, grâce au système nerveux vaso-moteur, chaque organe possède sa circulation propre qu'il est maître de régler indépendamment de ses voisins. Mais toutes ces circulations locales ne restent pas sans lien les unes avec les autres ; dans certaines circonstances, ces puissances indépendantes se groupent en quelque sorte pour former deux associations plus vastes, deux confédérations synergiques. D'une part, tous les départements cutanés se réunissent pour une commune action ; de l'autre, tous les départements viscéraux.

Ces deux coalitions s'opposent, se font échec et maintiennent ainsi l'équilibre circulatoire.

L'étude de l'influence exercée par l'état du sang sur l'état des vaisseaux, nous a conduits à cette conclusion intéressante. Nous avons démontré les faits suivants :

L'asphyxie provoque une dilatation des vaisseaux de la peau et, au même moment, une contraction des vaisseaux des viscères. L'effet est dû à l'action excitante exercée parle sang désoxygéné sur les centres nerveux, origines des nerfs vasomoteurs, constricteurs et dilatateurs. Ces deux catégories d'éléments nerveux antagonistes sont mis en activité au même

330 DASTRE ET MORAT.

moment : leur équilibre naturel, d'où dépend l'état normal, moyen, des canaux sanguins se trouvent rompu en sens différents pour le tégument et pour les viscères. Le système dilatateur prédomine du côté de la peau, d'où la congestion qu'elle présente : du côté des viscères, c'est l'action des constricteurs qui l'emporte, et ces organes pâlissent et s'anémient.

C'est un mécanisme préétabli qui règle ces conditions, remplissant un rôle de prévoyance pour parer aux effets pernicieux de l'asphyxie.

Ce cas extrême nous révèle une loi importante dans le jeu des mécanismes circulatoires. L'appareil vasculaire est scindé en deux parties qui se comportent d'une manière inverse l'une de l'autre : les vaisseaux du tégument, les vaisseaux des viscères. Il y a balancement entre le système cutané et le système des muqueuses.

Ce balancement remarquable est encore manifeste dans deux circonstances qui en montrent bien le caractère général, à savoir dans le cas d'excitation forte des nerfs de sensibilité générale, et dans le cas d'activité du nerf dépresseur de Ludwig et Gyon. Ces faits contribuent ainsi à nous faire connaître une partie du mécanisme compliqué qui préside à la régulation des fonctions circulatoires.

Conception du système sympathique. Réforme de sn définition. Conception du système vaso-moteur. Retour aux idées de Bordeu et de Bichat.

Il ressort de ces études une dernière conséquence d'un intérêt plus général et plus philosophique. On connaît la division établie par Bordeu et Bichat dans le système nerveux :

1° Le système cérébro-spinal qui préside à la vie animale ou vie de relation ;

2° Le système sympathique dont on faisait, par une induction hardie et fondée sur l'anatomie, le nerf qui préside à la nutrition et à tous les actes de la vie végétative.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 33l

Les prédécesseurs de Bichat avaient d'ailleurs sur cet objet des idées que nous avons dû longtemps qualifier d'obscures, avant d'en apercevoir la vérité ; ils considéraient le système sympathique comme destiné aux actes involontaires et à ce que l'on nommait les sympathies. Ils y distinguaient trois parties : le grand sympathique ou nerf intercostal, qui se rend aux organes des trois grandes cavités splanchniques, la poitrine, l'abdomen et le bassin ; le moyen sympathique correspondant au nerf pneumogastrique actuel, et le petit sympathique qui est notre nerf facial.

Cette systématisation très simple et très symétrique est tombée, de notre temps, dans un profond discrédit. On ne rappelle guère autrement ces idées que comme un souvenir historique ou comme un moyen artificiel de classement et d'étude. Nous pensons au contraire qu'elles doivent être restaurées et rétablies dans leur ancien état, non plus cette fois comme des conceptions vagues et hypothétiques, mais comme des notions fondées en raison et véritablement scientifiques.

Il est aisé de comprendre comment on avait été amené à les dédaigner et aies abandonner. A partir de l'année 1851, le nerf nutritif de Bichat était devenu essentiellement au point de vue de la science expérimentale, un nerf vasculaire, et moins encore : un nerf vasculaire d'une espèce spéciale , un nerf constricteur. C'est là le principal résultat des mémorables expériences de Cl. Bernard et de Brown-Séquard. A la suite de ces recherches, le segment cervical du sympathique apparaissait comme un nerf constricteur des vaisseaux de la tète : et bientôt on étendait à tous les autres segments et par conséquent au système tout entier, cette fonction de resserrer les vaisseaux. C'était en tant que nerf de la circulation, capable de régler le débit du sang, qu'il agissait, croyait-on, sur les phénomènes de la nutrition.

C'était là une première restriction significative apportée à la doctrine. Quelques années plus tard, la découverte du vasodilatateur tympanique faite par Cl. Bernard en 1858, et celle des vaso-dilatateurs lingual et glosso-pharyngien due à Vulpian, portèrent un nouveau coup à la doctrine de Bordeu et de Bichat, et parurent en consommer la ruine. C'est qu'en

DASTRE ET MORAT.

effet, ces premiers dilatateurs connus appartiennent ou semblent appartenir (nous reviendrons sur ce point dans un instant) au système cérébro-spinal. Voici donc que la principale des fonctions organiques, la circulation et, par contre-coup, la nutrition même, tombaient sous la dépendance directe, non plus du sympathique, mais du système de la vie animale! La systématisation fonctionnelle établie dans les attributions des deux systèmes s'écroulait rompue sous les coups de l'expérience. On professa, à partir de ce moment, que si les vasoconstricteurs appartiennent au sympathique, les vaso-dilatateurs procèdent des nerfs cérébro-spinaux. Cl. Bernard s'est exprimé très clairement à cet égard (Diabète, 566, ChRleiir animale, 229, etc.) : il croyait fermement que le gouvernement de la circulation était partagé entre les deux moitiés de l'appareil nerveux, le sympathique, exclusivement constricteur, et le système cérébro-spinal, exclusivement dilatateur.

Les choses en étaient à ce point lorsque nous avons repris la recherche des vaso-dilatateurs. Toutes nos études sur les régions de la face, de l'oreille, des membres viennent converger sur cette conclusion que le sympathique qui renferme les constricteurs contient aussi les dilatateurs. Les deux sortes de filets naissent à faible distance les uns des autres, dans des centres plus ou moins proches : ils émergent par les mêmes racines ou par des racines assez voisines ; ils cheminent le plus souvent dans les mêmes troncs, de telle sorte que l'excitation qui est portée sur eux dans le but de manifester leurs propriétés, ne peut guère atteindre les uns sans les autres. L'unité de l'appareil nerveux de la circulation n'est plus rompue : elle se rétablit. Les deux espèces de nerfs vaso-moteurs ont leur place dans le même système sympathique qui devient ainsi le seul régulateur de la circulation. En ce sens, le sympathique reste bien le nerf de la vie de nutrition, le nerf de la vie organique ou involontaire.

Ici toutefois se place une observation essentielle. Pour le tronc et les membres, la nature mixte du grand sympathique est bien évidente : il reste à examiner ce qu'il advient dans la région de la tète. Si nous avons montré, en effet, que le seg-

CONCLUSION? GÉNÉRALES

ment sympathique dorso-cervical fournissait des dilatateurs à l'oreille, à la face, à la cavité buccale, nous avons eu soin d'ajouter que tous les nerfs de cette espèce n'avaient point la même origine unique. Il y en a dans le facial, dans le tympanico-lingual, dans le trijumeau, dans le glosso-pharyngien. De quelle nature sont ces dilatateurs ? Nous devons admettre qu'ils ont la même nature, la même origine que les autres. Il faut les assimiler sûrement à ceux ci, en réformant et en étendant la notion du système sympathique, de manière à lui donner précisément l'extension que les anatomistes du siècle dernier lui avaient accordée, lorsqu'ils réunissaient au grand sympathique le moyen sympathique (pneumo-gastrique) et le petit sympathique ou facial.

Nous voici arrivés à un point capital : la réforme qu'il faut introduire dans la défmition du système nerveux sympathique. Le devoir de la clarté nous oblige à entrer dans quelques explications.

La définition du nerf grand sympathique n'est pas une donnée fondamentale; c'est une simple délimitation d'anatomie descriptive. Il n'est pas difficile de voir combien elle est incomplète et imparfaite : « Deux longs cordons moniliformes , « disposés sur les côtés de la colonne vertébrale, de la base « du crâne à la base du coccyx, fournissant par leur partie

antérieure d'innombrables ramifications anastomosées entre « elles aux viscères du cou, de la poitrine et de l'abdomen, c< recevant par leur partie postérieure des racines (rameaux « communiquants) émanées de tous les nerfs rachidiens et « des nerfs crâniens. » Mais ce sont précisément ces racines crâniennes qui sont inaccessibles à l'anatomie descriptive et par conséquent mal connues ; de telle sorte que si le système est bien défini dans la région du cou et du tronc, il l'est fort mal dans la région de la tête. Ces deux portions supérieure et inférieure du système de la vie organique se retrouvent chez un grand nombre d'animaux vertébrés et invertébrés, la première, toujours difficile à délimiter exactement. Mais, chez quelques-uns, où les zoologistes ont décrit un système stomatogastrique et un système sympathique proprement dit , leur disposition morphologique s'éclaire singulièrement ; le sys-

DASTRE ET MORAT.

tème stomato-gastrique étant vraisemblablement l'analogue du sympathique crânien, et le prétendu sympathique l'analogue du sympathique du tronc.

Quoi qu'il en soit, l'anatomie descriptive étant impuissante à démêler ce problèmie, c'est à l'histologie et à la physiologie qu'il faut s'adresser. Alors, la question devient claire. L'anatomie générale, en effet, distingue deux sortes de nerfs : les ganglionnaires et les non-ganglionnaires ; et cette division correspond à celle de la physiologie, qui reconnaît deux espèces de nerfs moteurs, les nerfs volontaires et les nerfs involontaires, les premiers affectés à la vie de relation, les autres à la vie de nutrition.

Les nerfs ganglionnaires sont formés de fdets anastomosés en réseaux, et qui naissent d'une grande étendue du myélaxe, ce qui les oblige à suivre un trajet spécial, quelquefois compliqué, pour gagner les régions auxquelles ils sont destinés.

Ce que l'on appelle le grand sympathique représente la plus grande partie des nerfs ganglionnaires, si bien que les deux expressions sont presque synonymes. Elles ne le sont pourtant pas tout à fait, car il y a des nerfs moteurs ganghonnaires qui, aux yeux des anatomistes descripteurs, ne font point partie, à proprement parler, de la chaîne du sympathique, tels certains rameaux du facial, du trijumeau, du pneumo-spinal et du glosso-pharyngien.

La physiologie exige aujourd'hui, comme l'histologie même, que l'on rattache tous ces nerfs au même système et que l'on accepte la synonymie complète des deux expressions : Système sympathique et système gangliommire,

G'èst dans ce sens que nous avons pu dire, par exemple, que les vaso-dilatateurs appartenaient comme les constricteurs au système sympathique : que, d'une manière plus particulière, nous avons affirmé que la dilatation bucco-faciale était tout entière d'origine sympathique, soit sous la dépendance du cordon cervical, soit sous la dépendance du sympathique crânien. Et alors, il devient évident que le système vaso-moteur n'est point partagé entre les deux grandes sections du système nerveux, de la vie animale et de la vie organique, mais qu'il ap-

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 335

partient tout entier à ce dernier bien compris et défini conformément à la véritable nature des choses.

Le système sympathique contient des nerfs d'activité et de fonction très différentes : nerfs pupillaires, nerfs glandulaires, nerfs viscéraux, peut-être des nerfs trophiques. Mais, dans cet ensemble, les nerfs vaso-moteurs constituent la portion la plus considérable, à coup sûr la plus répandue : et cette extension s'explique puisqu'ils sont destinés aux vaisseaux, c'est-à-dire à des organes universellement distribués dans tout l'organisme et préposés le plus directement à l'entretien de la nutrition.

Les nerfs de la circulation sont, dans l'état actuel de la science, le type le plus étudié et de beaucoup le mieux connu de ces nerfs centrifuges ganglionnaires du sympathique.

Ils nous présentent dans toute son évidence une disposition que nous sommes disposés, en vertu d'une induction naturelle, à croire générale et commune à tous les autres nerfs du même système, à savoir : la présence de deux ordres d'éléments d'activité inverse, les moteurs et les modérateurs. Les premiers encore désignés, suivant les cas, par les expressions de nerfs excitateurs, accélérateurs ; les autres, par les noms de nerfs d'arrêt, nerfs frénateurs, nerfs inhibitaires.

C'est là, au point de vue fonctionnel, une caractéristique de haute valeur qui sert à les distinguer des nerfs du système non ganglionnaire qui, à ne considérer que les filets centrifuges, sont toujours excitateurs des organes qu'ils animent.

Les nerfs non ganglionnaires forment un système distinct du -précédent, auquel on a donné le nom de cérébro-spinal. Sa double caractéristique anatomique et physiologique est d'être dépourvu de ganglions (extra-rachidiens) et de pouvoir conduire les ordres de la volonté. Destinés principalement à la vie animale ou à la vie de relation, ils sont formés de fibres indépendantes, non anastomosées, naissant de régions limitées de l'axe gris, souvent à une grande distance, pour les mêmes organes, du point d'origine des précédents. La distinction de ces deux systèmes est facile à faire, tant qu'on n'a en vue que la portion périphérique, c'est-à-dire les filets nerveux conducteurs des excitations venues des centres. Elle devient

336 DASTRE ET :\rOBAT.

difficile quand on remonte à leur source d'activité, c'est-à-dire aux centres nerveux où ils puisent l'influx qui les fait agir.

La doctrine absolue qui faisait des deux systèmes nerveux deux puissances isolées, indépendantes, simplement coexistantes, qui professait que les ganglions sont pour le sympathique ce que le cerveau et la moelle sont pour le système cérébro-spinal, est depuis longtemps ruinée. Mais les faits nous ont montré que c'était peut-être une autre chimère tout aussi vaine que celle qui, en faveur aujourd'hui, confond les deux systèmes dans leurs sources, c'est-à-dire dans la moelle.

En réalité, s'il est vrai que l'axe gris rachidien est, en quelque sorte, commun aux deux appareils, et qu'il leur sert de trait d'union, il faut ajouter qu'il est partagé entre eux.

C'est un problème d'un haut intérêt de savoir comment ce partage est opéré ; quelles sont les parties de l'axe gris qui sont affectées plus spécialement au système volontaire ou de la vie de relation, et lesquelles appartiennent au système involontaire, ganglionnaire, ou de la vie de nutrition. L'anatomie microscopique, s'aidant des données de la physiologie et de la pathologie, a commencé à opérer ce partage. Après avoir rejeté les idées et les résultats de Jacubowitch, la science contemporaine tend à y revenir. On assigne aux centres sympathiques une position distincte dans la moelle sur les côtés de l'axe gris : c'est une chaîne d'amas ganglionnaires occupant l'angle externe de la corne antérieure et qui porte le nom de trnctus interrnedio-laterslis . On a suivi cette colonne dans le bulbe, on l'a vue s'incurver au niveau de l'entrecroisement des pyramides (A. Pierrot, 1882); on a poursuivi sa trace dans le bulbe, où tous les auteurs l'ont retrouvée avec sa situation intermédiaire (Glarke, Meynert) ; cette colonne se continue avec les noyaux d'origine du pneumo-spinal et du glosso-pharyngien, sources des modérateurs cardiaques et d'une partie des vaso-dilatateurs de la face : au delà, enfin, on en suit la piste jusque dans le faisceau solitaire de Stilling (Slender coliimn de Glarke), où elle donne naissance aux

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

vaso-moteurs du facial et du nerf de Wrisberg (dilatateurs du tympanico-lingual) .

Ces recherches faites par des anatomistes experts indépendamment des nôtres et si parfaitement concordantes avec elles, seront vraisemblablement vérifiées par des travaux ultérieurs : en tous cas, elles n'ont pas été contredites jusqu'ici. Elles nous apportent un argument d'un poids considérable, lorsque nous essayons de rajeunir la conception de Bichat et de ses prédécesseurs en montrant l'unité du système sympathique. Délimité dans ses centres, distingué à la périphérie par ses réseaux et ses ganglions : caractérisé par son rôle fonctionnel qui consiste, entre autres objets, à gouverner Ja circulation au moyen de ses nerfs constricteurs et dilatateurs, le système ganglionnaire ou sympathique (grand, petit et moyen) reprend une partie de l'autonomie et de l'indépendance dont on l'avait injustement destitué.

Nous disons une partie de son indépendance : c'est qu'en effet, les deux systèmes sympathique et cérébro-spinal sont, en réalité, plutôt distincts que véritablement indépendants : sans cesse on les voit réagir l'un sur l'autre : ces réactions, établies par la voie des nerfs sensitifs ou centripètes, ont été observées de tout temps et consacrées, en quelque sorte, par la classification adoptée des réflexes.

Cette conception des deux grandes divisions du système nerveux moteur ou centrifuge, qui remonte en principe à Bordeu et à Bichat, reparait donc cette fois, appuyée sur des expériences et des faits, développée et précisée dans ses détails. Elle est la seule systématisation logique qui puisse servir de base à une classification des nerfs. Il s'en faut qu'elle régnât dans la science au moment où nous avons publié les premiers résultats qui nous ont permis d'en apercevoir la vérité profonde. Elle était ruinée ainsi que nous l'avons montré, par les idées théoriques fausses que l'on s'était formé de la disposition du système vaso-moteur. Les faits que nous avons longuement exposés dans cet ouvrage ne sont pas les seuls qui lui serviront de base. D'autres faits, dus à des physiologistes étrangers, viennent en aide à ceux-ci et les corroborent. Nous voulons parler de la découverte récente des nerfs sudoripares et de ce