NERFS VASO-CONSTRICTEÛRS

§ 1. — Découverte.

Les mémorables expériences de CL Bernard et de Brown- Séquard en 1851 avaient montré dans le cordon cervical du

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sympathique un nerf destiné à régler le calibre des vaisseaux, un nerf vaso-constricteur.

■ § 2. — Généralités.

Les recherches suscitées par cette importante découverte établirent bientôt qu'elle avait une portée générale et que le cordon cervical du grand sympathique était le type de toute une classe de nerfs répandus universellement dans les organes. Successivement, l'existence des vaso-constricfeur s fut démontrée dans tous les départements de l'économie :

— Dans la lancfiw, les vaso-constricteurs furent démontrés au moyen de* la section du nerf lingual et du nerf hypoglosse, par Schiff d'abord, en 1853, puis plus tard et d'une façon plus complète par Vulpian.

— Dans le membre postérieur , par Wharton Jones, en 1851, en sectionnant le sciatique et par Brown-Sequard, en 1854, en électrisant les fdets qui, des ganglions abdominaux, vont aux vaisseaux du membre.

— Dans le memJjre antérieur^ par Cl. Bernard en électrisant le plexus brachial.

— Dans les poumons et la plèvre par Cl. Bernard en excitant le cordon thoracique du sympathique.

— Dans le rein, par le même physiologiste, en sectionnant les nerfs splanchniques, et par Vulpian en électrisant le bout périphérique de ces nerfs coupés.

— Dans le mésentère et ï intestin, par Budge et Gl. Bernard en sectionnant les nerfs du plexus solaire, et plus tard par Vulpian en excitant les nerfs splanchniques au-dessous du diaphragme. '

-- Dans la glande sous-maxillaire par Gl. Bernard, en 1858, en excitant le cordon cervical dans le voisinage du ganglion supérieur.

Nous ne faisons que rappeler ces faits, dont on trouvera les développements à leur place dans l'excellent traité de M. Vulpian sur l'appareil vaso-moteur.

A la suite de ces travaux, le grand sympathique dont la fonction était jusqu'alors restée impénétrable apparut nettement à tous les esprits comme le moteur général des vaisseaux. Il agissait sur les muscles lisses des artérioles comme les nerfs

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moteurs proprement dits sur les muscles striés : comme ceuxci, il était formé de fibres à direction centrifuge ; il entrait en action sous la provocation des mêmes stimulants.

§ 3. — Origine des vaso-constricteurs. Centres dans le système cérébrospinal et à la périphérie.

Quelle est l'origine de ces fibres vaso-constrictives centrifuges? de quelles parties centrales émanent-elles?

L'anatomie et la physiologie concourent à montrer que la généralité de ces fibres sort de la moelle épinière. Le résultat ne saurait être sérieusement contesté par aucun physiologiste soucieux de faire preuve d'un jugement droit et véritablement scientifique. Il l'est pourtant, de loin en loin, et d'une façon tout à fait vaine d'ailleurs, p.ar des auteurs qui ne sauraient nullement ébranler la doctrine qu'ils contredisent. Dans une note récente, lue devant une société américaine, M. E.Dupuy affirme que « l'appareil vaso-moteur est entièrement indépendant des centres cérébro-spinaux ^ ».

— La preuve nnatomique de l'origine médullaire des vasoconstricteurs, a été donnée d'une manière encore incomplète, au moyen de la méthode wallerienne par Schiff, par Gourvoisier (1866) et par Gianuzzi (1871); les observations de ces auteurs convenablement interprétées, permettent de conclure qu'une grande partie des fibres sympathiques ont, comme les nerfs moteurs^ leur centre trophique dans la moelle épinière.

— La preuve physiologique que les filets vaso-constricteurs sympathiques sont centrifuges par rapport à la moelle a été fournie par un mode d'expérimentation qui consiste à détruire leurs connexions avec l'axe cérébro-spinal. Cette séparation, ayant pour effet de les paralyser, il est évident qu'ils tirent de la moelle le principe de leur activité : et cette conclusion se trouve corroborée par la contre-épreuve qui consiste à remplacer l'excitation m.éduilaire normale par l'excitation artificielle du bout séparé de la moelle. Telle est la méthode constante qui a été employée ; en voici les résultats :

En coupant les racines rachidiennes et en excitant leur bout périphérique, Pflûger observa la constriction des vaisseaux

i Eugène Dupuy. On the seat of vaso-motor centres. American neurological Association, New-York, 1877.

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dans les régions correspondantes, d'où Ton doit conclure que les fdets vaso-constricteurs sortent de la moelle avec les racines racliidiennes. Ils sortent surtout avec les racines antérieures, ainsi que l'ont montré Cl. Bernard, Brown-Séquard et Schiff. Etant admis que le grand sympathique, nerf moteur vasculaire, prend naissance dans la moelle, il était logique de supposer que ses branches d'origine se rencontreraient au miheu de celles des nerfs moteurs ordinaires. L'expérience a confirmé cette vue. Pourtant le sympathique n'est pas seulement moteur : certaines de ses branches jouissent d'une sensibihté très marquée. Nul doute que l'élément sensitif sympathique ne soit contenu dans les racines postérieures de la moelle comme l'élément moteur est contenu dans les racines antérieures. Seulement, quand on désigne le grand sympathique, c'est sa partie motrice surtout que l'on a en vue, et c'est celle dont il sera exclusivement question dans ce mémoire. Il était bon de montrer que ce nerf conserve la disposition systématique que la loi de Magendie assigne aux deux grandes catégories de nerfs (moteurs et sensitifs). Encore faut-il faire voir que cette systématisation doit être comprise d'une certaine manière. Si, en effet, Pflùger a observé que Y excitation des racines de la moelle est suivie dune constriction vasculaire dans la récjion correspondante au nerf excité, ce résultat est loin d'être général. Stricker^ (1877) n'a pu apercevoir l'influence des racines antérieures sur les vaisseaux du membre inférieur. C'est que, comme l'a montré Cl. Bernard, les vaso-moteurs destinés au membre inférieur naissent plus haut que les nerfs moteurs et sensitifs de la région; au lieu de sortir comme ceux-ci du renflement lombaire, ils naissent en grande partie des paires dorsales depuis la 4°"' (Stricker) et des paires lombaires supérieures; ils ne rejoignent les vaisseaux d'origine du sciatique et du crural qu'après avoir suivi sur une certaine longueur la chaîne du sympathique.

Par le procédé d'analyse que nous avons indiqué, on a pu déterminer la provenance des filets moteurs vasculaires des

1 s. stricker. Untersuchungen ûber die Gofassnerven Wurzeln des Ischiadicus, Sceparat Abdriick nus der med, Jahrb'ùchern, 1877.

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diverses régions. Les vaso-moteurs de la tête viennent, en remontant par le cordon cervical, des trois premières paires dorsales (Budge et Waller) surtout de la 3""^ paire (Cl. Bernard). Ceux du membre supérieur viennent des premières paires dorsales jusqu'à la 7^"" et surtout de la 3""' et de la 7""' (Gyon). Ils présentent, comme on voit, une disposition analogue et symétrique à celle des membres inférieurs; ils 'naissent plus bas que les autres nerfs de ces mêmes régions (plexus brachial, cervical, nerfs crâniens). Enfin les filets vaso-moteurs des viscères sortent d'une grande étendue de la moelle dorsale et lombaire par les nerfs splanchniques et les branches du cordon fondamental.

' Au point de vue anatomique, cette disposition est remarquable. Tandis que les autres nerfs s'échappent à intervalles à peu près réguliers de toute la longueur de la moelle et du bulbe, tandis que les plus gros nerfs et les plus nombreux proviennent des trois renflements bulbaire, cervical et lombaire, le sympathique, lui, affecte de naître principalement d'une seule région, la région thoracique. Ce n'est pas pourtant que les centres d'origine y soient exclusivement confinés comme on a pu le voir par Ténumération succincte que nous avons faite plus haut des branches qui se distribuent dans les principales régions. Mais il n'est pas moins vrai que la moelle dorsale est le foyer d'origine principal (apparent tout au moins) des vaso-moteurs, qu'on la voit fournir ces nerfs à toutes les régions du corps, à la tête, au cou, au membre supérieur, au thorax, à l'abdomen, au membre inférieur. Nous avons dans ce fait la preuve de ce que nous avançions plus haut : à savoir que si la loi de Magendie se vérifie pour le sympathique, son mode d'origine et sa distribution affectent une disposition spéciale. Morphologiquement, il demeure un nerf très distinct des autres nerfs de l'économie : l'étude que nous en avons faite comparativement avec les nerfs rachidiens nous permettra, dans le courant de notre travail , de préciser cette différence du système nerveux de la vie organique et du système nerveux de la vie animale.

Centre bulbaire. — Les racines des vaso-constricteurs sympathiques plongent donc dans Taxe cérébro-spinal; le fait est indubitable. Mais que deviennent-elles, une fois arri-

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véés dans la moelle ? Où sont placés les centres gris qui en sont les origines ou les foyers ?

Voilà la nouvelle question qui se pose maintenant. Or, elle n'est point entièrement résolue. Le débat subsiste encore; des recherches supplémentaires semblent nécessaires pour le trancher définitivement, et pour décider entre les deux opinions en présence : l'une qui affirme la réunion de ces centres dans une région limitée de l'axe cérébro-spinal, laquelle prend alors le nom de centre vaso-moteur général] l'autre qui soutient l'indépendance de ces centres multiples et leur diffusion dans toute l'étendue du névraxe.

C'est donc à ce propos de la diffusion ou de la concentration des centres constricteurs que nous rencontrons une première lacune dans l'histoire de ces nerfs. Des travaux récents tendent dès à présent à la combler. De plus, il y a là une ouverture pour les investigations futures ; double raison pour nous d'insister sur l'état actuel des choses.

— C'est Schiff qui, dès 1855, aie premier soutenu l'existence d'un centre vaso-moteur unique, et l'a placé dans le bulbe. Le plus grand nombre des physiologistes a accepté cette manière de voir. On a admis que les filets vaso-constricteurs remontaient (par continuité physiologique) jusqu'à un centre commun situé dans le bulbe, appelé centre vasomoteur général ou même centre tonique général, formé par la juxtaposition ou la réunion de tous les centres individuels correspondant aux innombrables constricteurs de tout l'organisme. Demandons-nous sur quels arguments de fait est fondée cette opinion?

Pour suivre les voies vaso-motrices dans l'axe cérébrospinal, l'anatomie était désarmée, et les tentatives qu'elle a inspirées à quelques auteurs, tel que Jacubowitch, ont été purement illusoires. La physiologie, au contraire, possédait une méthode précieuse applicable à ce problème. La méthode consistë^à sectionner la moelle à différents niveaux et à apprécier les effets de la section d'abord, puis les effets de fexcitation du bout périphérique. L'expérience avait été réalisée une première fois, accidentellement, par Nasse, en 1839 : cet auteur vit que la section de la moelle dorsale avait pour conséquence l'élévation de la température des membres pos-

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térieurs. L'interprétation du résultat fut donnée plus tard en disant que les vaso-constricteurs descendaient des régions supérieures de la moelle vers les membres. Il ne restait plus qu'à pratiquer les mêmes sections à des niveaux de plus en plus élevés^ pour se rapprocher de plus en plus de ce foyer d'émanation physiologique C'est ce que firent Brown-Sequard, en 1852, Budge et Waller, en 1853, Schiff, en 1855, Bezold, en 1858, Ludwig et Thiry, en 1858. Ceux-ci, derniers venus, s'assurèrent que l'électrisation de la partie supérieure de la moelle cervicale avait pour conséquence une constriction de tous les vaisseaux du corps. De là cette conclusion que les vaso-constricteurs avaient leurs foyers situés plus éÈ haut encore, c'est-à-dire dans le bulbe. L'électrisation di- M recte du bulbe pratiquée par Kessel et Stricker (1871) sur la H grenouille, puis par Soboroff (1871) confirme cette conclusion. Pour en préciser plus complètement la situation, Owsjannikow et Dittmar, en 1871, recoururent au même procédé méthodiquement employé : ils assignèrent, en suite de leurs expériences, au centre tonique général, une région du bulbe sous-jacente au plancher du quatrième ventricule comprise entre le bec et la base du calamus, s'étendant de part et d'autre de la ligne moyenne, sans arriver pourtant à son contact.

Mais, bien qu'appuyée sur cet ensemble d'expériences, la doctrine de la coalescence de tous les centres vaso-constricteurs en un centre unique, général, bulbaire, d'où tous les filets constricteurs centrifuges soutireraient l'excitation qui les met en activité, est sujette à de très sérieuses objections. Divers auteurs, et Vulpian surtout, en France, admettent en opposition avec cette doctrine, l'existence de centres vaso-moteurs multiples échelonnés dans la moelle épinière de la même manière que les centres réflexes des nerfs moteurs ordinaires. La raison de cette divergence doit être indiquée. Elle est facile à concevoir, si l'on veut bien se reportei*'aux faits expérimentaux qui sont la seule base sohde de toutes ces conceptions doctrinales. Les partisans du centre vaso-moteur | unique interprètent comme une démonstration de leur ma- i nière de voir le fait incontestable qu'une section du bulbe ra- ; chidien détermine une paralysie plus ou moins complète de

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tous les vaisseaux du corps et l'abolition plus ou moins absolue des constrictions réflexes.

Nous disons : paralysie plus ou moins complète, abolition plus ou moins absolue. C'est, en effet, dans le degré de l'action produite, exagérée parles uns, atténuée par les autres, que réside le germe du dissentiment. Si la paralysie était complète, si l'abolition des réflexes était absolue, la conclusion serait obligatoire, la divergence impossible.

Il n'en est pas ainsi. Vulpian ^ et Schiff lui-même ont vu que la section du bulbe laisse subsister un certain degré de constriction des vaisseaux ; ils ont vu, et ce fait est plus significatif encore, que la paralysie peut être aggravée par de nouvelles sections de la moelle ou des troncs vaso-moteurs à des niveaux inférieurs à la section première. Avant de tirer de ces expériences la conclusion qu'elles comportent, signalons encore celles de Goltz et Stricker.

Goltz, en 1863, opérant sur un chien, sectionne la moelle au niveau de la première vertèbre lombaire, et, plus tard, lorsque la température des quatre membres est redevenue sensiblement égale, il détruit complètement la moelle lombaire. 11 y a aussitôt dilatation vasculaire et échauffement dans les membres postérieurs. Le résultat peut s'interpréter en admettant que l'on a détruit un centre constricteur lombaire. Disons immédiatement qu'il y a des réserves à faire sur le fait et que l'interprétation n'a rien d'absolument nécessaire.

Stricker '^ a reproduit récemment une expérience du même genre. Il a vu subsister chez le chien, après la section du bulbe, un degré assez notable de constriction dans les vaisseaux de l'abdomen : la pression sanguine s'y maintient au chiffre relativement élevé de 10 à 14 centimètres de mercure ; tout au contraire, la pression baisse et les vaisseaux se dilatent lorsque la section porte à la limite de séparation de la moelle dorsale et de la moelle cervicale.

Centres médullaires. — De tels effets s'expliqueraient en

1 Vulpian. Leçons sar l'appareil vaso-moteur, 1875, t. I, p. 270,

2 Stricker. Untersuchungen ûber die Ausbreitung der tonischen Gefâssnerven centren in Rûckenmarlie des Hiindes, Sitzh. d. k. Acad. d. W. in Wien, LXXV, p. 136, 1877.

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admettant dans la moelle, au-dessous du bulbe, des centres constricteurs secondaires, véritables sources de l'activité physiologique des nerfs vasculaires. Stricker , par exemple, interprète l'expérience que nous venons de citer comme une preuve qu'il existe aux limites de la moelle dorsale et cervicale un centre vaso-moteur spécial pour les nerfs splanchniques. Cette interprétation lui semble confirmée par le fait de l'élévation de pression qu'il observe après avoir injecté à l'animal une solution d'antiarine (1 5 cet accroissement de pression serait l'effet d'une constriction réflexe provoquée par l'excitation de ce centre vaso-constricteur des splanchniques.

Cette supposition de centres médullaires a pour elle d'ailleurs la vraisemblance physiologique, elle est en accord avec ce que nous savons, en général, des fonctions de la moelle. Toutefois nous ne voudrions pas dire que ces expériences dont le déterminisme n'est pas suffisamment fixé, résolvent absolument la question, tranchent le débat et obligent à admettre l'existence d'un centre lombaire, d'un centre cervico-dorsal, et en général de centres médullaires pour les nerfs vaso-constricteurs. 11 est possible qu elles reçoivent une interprétation qui en atténuerait la portée : mais il est certain qu'aujourd'hui elles sont une forte objection à la doctrine du centre vaso-moteur unique considéré comme régulateur exclusif de la circulation périphérique. L'influence de ce centre bulbaire n'est pas contestable : mais elle ne serait pas exclusive.

Telle est l'opinion de Vulpian. 11 croit à l'existence d'un certain nombre do centres vaso - constricteurs échelonnés dans la moelle à diverses hauteurs : bien qu'autonomes et indépendants, ces centres diffus recevraient du centre bulbaire une action régulatrice. Celui-ci, destitué de son rôle exclusif de domination sur les nerfs constricteurs, partagerait avec la multitude des centres médullaires le gouvernement des vaisseaux de l'économie et exercerait une sorte d'autorité présidentielle sur ces centres de manière à les coordonner pour une action d'ensemble. Cette manière même de s'exprimer montre que l'on ne se fait pas une idée très claire de la nature des relations entre les foyers médullaires subalternes

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et le foyer bulbaire : on entend affirmer simplement que les uns et les autres se partagent clans une mesure qu'on ne saurait absolument fixer l'action sur les nerfs vasculaires.

Voilà le point en controverse, à propos de l'origine des vaso-constricteurs. Le désaccord n'est pas, ainsi qu'on le voit, aussi profond qu'il paraissait d'abord ; personne ne nie l'action du centre bulbaire; la question est simplement de savoir si son influence s'exerce immédiatement ou par l'intermédiaire de foyers médullaires plus ou moins actifs par euxmêmes. Ce problème non résolu devient un sujet de recherches pour les physiologistes et fournit la matière des travaux récents sur cette partie de la science.

Nous avons signalé les recherches anciennes de Schiff, celles plus récentes de Goltz, de Vulpian et de Stricker sur les centres médullaires, c'est-à-dire sous-jacents au centre bulbaire. On a indiqué aussi l'existence de centres vasomoteurs, au-dessus, ou mieux au-delà du bulbe, dans l'encéphale. Déjà, à ce propos, Schiff avait admis des centres vaso-moteurs pour les vaisseaux de l'abdomen dans les pédoncules cérébraux, la protubérance, les couches optiques. Vulpian et Philippeaux, d'autre part, signalèrent une influence des tubercules quadrijumeaux sur la température des membres et par conséquent sur leurs nerfs vasculaires qui les animent. Après Brown-Séquard, A. OlKvier (1874) a vu les lésions de l'isthme de l'encéphale, chez les lapins, déterminer des congestions du poumon et du rein\ Lépine (1875) a vu l'excitation électrique du gyrus post-frontal déterminer des modifications vasculaires dans les membres postérieurs. Eulenburg et Landois^ ont décrit de nouveaux centres vasomoteurs dans la couche corticale des hémisphères, dans les points où l'on place aujourd'hui les centres psycho-moteurs, à la partie postérieure et latérale de la circonvolution postfrontale d'Owen.