PI . N

A Carpe (grandeur naturelle) dont les nageoires ont été amputées.

B La même trois mois après.

C. La même six mois après

E. Oberlin, lith.

LA LOCOMOTION DANS L'EAU

seconde lois je lui lis l'amputation totale des nageoires. Six mois après, encore, elles avaient complètement repoussé et la Carpe avait recouvré sa parfaite intégrité. 11 ne semble donc plus que le fait de la restauration puisse être contesté, d'autant que je ne vous cite ici qu’une seule expérience, mais je l'ai en réalité répétée cinq fois et toujours avec le même résultat.

Messieurs, après ce rapide aperçu anatomique il nous faut nous occuper de la locomotion même du Poisson. L’étude de cette fonction comportera deux chapitres :

1° L'animal doit se tenir en équilibre;

2° 11 doit se déplacer dans l’espace.

L’équilibre est facilement obtenu par les animaux qui rampent sur le fond et qui ne s’élèvent, comme les Poissons sans vessie, que par un effort momentané. Mais, pour les Poissons, par exemple, qui vivent à la surface des mers, il était nécessaire qu'ils eussent toujours la densité du liquide même où ils se trouvaient, sans cela ils seraient immanquablement tombés au fond ou n'auraient pu se maintenir à la surface que par des efforts continus incompatibles avec le repos et le sommeil.

C’est la vessie natatoire qui permet à l’animal, vous allez le voir, de posséder toujours la densité du milieu où il se trouve.

.Nous avons déjà eu à nous occuper de cet organe à propos de la respiration, car nous avons constaté que le gaz qui y est contenu est de l’oxygène presque pur, que le Poisson consomme quand il se trouve placé dans un milieu asphyxique.

La vessie natatoire est un sac fermé à paroi membraneuse, garnie de ces corps rouges qui sécrètent l’oxygène, le séparent de l’hémoglobine du sang et le rendent libre dans l'intérieur du réservoir. De plus ces parois sont garnies de libres musculaires qui lui permettent de se contracter ou de se dilater.

La vessie natatoire existe chez tous les Poissons d’eau douce, sauf chez le Chabot qui rampe toujours sur le fond.

Parmi les Poissons marins les Squales, les Haies, les Torpilles, les Poissons plats en manquent totalement.

Parmi les animaux qui possèdent une vessie natatoire, les uns ont celte vessie tout à fait close; chez d’autres elle communique par un canal avec le tube digestif.

Ce canal est destiné à permettre au Poisson de rejeter une petite quantité d'air quand il se trouve soumis à une subite diminution de pression, provenant d'une grande dénivellation.

S'il se trouvait dans l'im possibilité de rejeter cet air, il en résulterait pour lui un grand danger, puisque la vessie, augmentant beaucoup de volume, comprimerait ses organes et arriverait môme à faire hernie par la bouche en rejetant au dehors presque tous les viscères contenus dans la cavité du corps.

Ce fait survient d’ailleurs dans le cas où un animal, même muni d’un canal, est retiré d'une grande profondeur. Les pêcheurs de Maquereaux et de Morues le connaissent bien. Les explorateurs du Talisman l'ont observé dans des proportions extrêmes chez les Poissons qu'ils ramenaient subitement des grands fonds (fig. 82).

D’ailleurs l’expérience confirme la théorie.

Voici une Carpe que je place dans l'eau sous le récipient de la machine pneumatique. Dès les premiers coups de piston, vous la voyez rendre des bulles d’air par la bouche. Chaque fois que ce phénomène a lieu le Poisson diminue un peu de volume, ce qui fait qu’il reprend la densité de l'eau où il est plongé.

Voyez au contraire celte Perche : elle n'a pas de canal aérien, sa vessie est tout à fait close, à peine commençons-nous à faire le vide, qu’elle monte à la surface de l'eau et s’y tient couchée sur le côté en donnant des signes non équivoques de souffrance.

Au moment où nous laissons rentrer l'air, les deux Poissons se conduisent différemment. La Carpe diminuant subitement de volume tombe au fond du vase, tandis que la Perche reprenant son volume primitif se remet de suite à nager dans le liquide comme précédemment.

Le Sinchard (Caranx traduiras) qu’on pêche en grande quantité sur la cote bretonne (fig. 206) a présenté à Moreau une dis-

LÀ LOCOMOTION DANS L'EAU

position toute spéciale. Sa vessie natatoire possède un canal qui commence au milieu de l’organe (fig. 207, n° I) et qui vient s’ou-

Fig. 20(5. — Caranx Trachurus.

vrir au dehors des paquets de branchies, immédiatement sous 1 ouïe (fig. 207, n° 2a), sans avoir eu aucun rapport avec le tube digestif.

Fig. 207. — Vessie natatoire et canal de sûreté du Çaranx Traduiras.

Il est assez difficile de soupçonner l’orifice extérieur de ce canal au moyen de la simple vue. Le meilleur moyen pour se convaincre de son existence est de placer l’animal dans l'eau, sous la cloche de la machine pneumatique, et de faire le vide : Regnard. 29

4oO

on voit aussitôt un grand nombre de petites bulles s’échapper au niveau de l’ouïe du côté droit. Son rôle est en réalité à peu près le même que celui du canal aérien qui s’ouvre dans le tube digestif. Il n'y a guère entre eux que cette différence que l'utilisation du canal desûreté ne demande pas l'intervention de la volonté.

Fig. 208. — Expérience qui démontre que le Poisson à vessie close se comporte

comme un ludion.

Mais occupons-nous maintenant des Poissons à vessie close, de ceux qui ne peuvent rejeter au dehors de l’air pour s’alourdir et éviter les inconvénients d’un trop rapide entraînement vers la surface.

Chez ceux-là, la vessie natatoire est munie d'une grande quantité de fibres musculaires lisses.

Borelli a depuis longtemps soutenu que quand le Poisson voulait descendre au fond, il comprimait sa vessie natatoire el qu'il la dilatait quand il voulait remonter à la surface. En

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

d'autres termes, l'animal pouvait changer à volonté de densité par rapport à l'eau.

Ltudions avec Moreau la possibilité de ce fait physiologique.

Dans un grand vase presque rempli d’eau (iig. 208), nous mettons une Perche que nous avons, au préalable, enfermée dans une sorte de cage qui se moule sur son corps. Pour que cette cage ne l’entraîne pas au fond, nous l'avons délestée au moyen d'une boule de verre close terminée en haut par une pointe line.

Au-dessous de laçage, se trouve un petit récipient en verre dans lequel, avec une pipette, nous introduisons du mercure jusqu'à ce que la pointe de la boule affleure exactement le niveau de l’eau.

Nous fermons l'appareil par une plaque hermétique, percée de deux trous, munis de deux tubes dont l’un va à une pompe de pression et l'autre à un manomètre à eau.

Les choses étant ainsi disposées, donnons un léger coup de pompe. La tige de verre quitte la surface et le Poisson tombe jusqu’en bas. Il se comporte comme un ludion.

C'est, qu'en effet le très léger coup de pompe a suffi pour comprimer un peu sa \essie. Il a, de ce fait, perdu la densité de l’eau, il s’est enfoncé et au fur et à mesure qu’il descendait, sa vessie se comprimait davantage par l’action de la colonne d'eau qui se trouvait au-dessus d’elle, et, sa densité devenait de plus en plus considérable.

D’où ce fait que, s’il ne réagissait pas par ses nageoires, comme nous le verrons bientôt, un Poisson qui quille la surface de la mer devrait immanquablement aller jusqu’au fond.

Nous pouvons faire une expérience cruciale, imaginée par Moreau, et qui nous prouvera qu’un Poisson qui monte ou qui descend dans l’eau change de densité et. de volume sans faire le moindre mouvement volontaire au moyen des fibres de sa

vessie.

Dans un grand bocal (lig. 209) nous mettons en pleine liberté. Le bocal est tout à fait rempli

une Perche d’eau, il est

terminé par un tube capillaire gradué et horizontalement placé. Le niveau supérieur de l'eau aboutit précisément a ce tube gradué. Une tige coudée, enfoncée dans le liquide, sert, quand on la tourne, à exciter le Poisson et à le faire monter ou descendre.

Or, on voit que chaque fois que le Poisson demeure en place,

Fig. 209. — Expérience démontrant que le Poisson change de volume quand il

change de niveau.

le niveau de l’eau dans le tube horizontal ne change pas. 11 avance au contraire quand le poisson monte cl il recule quand le poisson descend. Preuve que, dans le premier cas, l'animal augmente de volume et qu'il en diminue dans le second. Or le mouvement de l'eau dans le tube se fait juste au même moment que celui du Poisson. Il ne le précède pas comme cela arriverait forcément si le Poisson commençait par comprimer lui-même sa vessie natatoire.

11 est possible d’enregistrer ce phénomène, il suffit d'adapter au bout du tube horizontal Al» un tambour enregistreur de

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

Marey dont le style reproduira tous les mouvements du liquide et par conséquent de la vessie natatoire du Poisson.

Dans les tracés obtenus, de cette manière, on voit très bien la diminution du volume de la vessie se faire lentement et non pas d un seul coup comme cela arriverait si l’animal, avant son départ, comprimait activement le gaz contenu dans son -corps.

particulièrement chez les Trigles dont la vessie natatoire est munie de muscles puissants qui devraient agir énergiquement sur les gaz si tel était leur rôle. Or, chez ces animaux, les résultats ont été absolument les mêmes que chez tous les autres Poissons.

Le second appareil de la figure 209 vous montre les deux expériences de Moreau combinées en une seule. Le bocal de la première expérience est repris, mais on ne l’emplit d'eau qu’à moitié. On y place un deuxième flacon, celui-là plein d’eau. Il contient le Poisson en expérience et il est terminé par un tube horizontal où le liquide peut se mouvoir.

Quand on augmente la pression avec la pompe, on voit le manomètre monter et le Poisson tomber au fond comme dans la première expérience (fig. 1208). En même temps on voit l'eau reculer dans le tube horizontal comme dans la seconde (fig. 209). Il y a là une synthèse intéressante à montrer dans un cours.

En résumé, ces expériences de Moreau démontrent que le Poisson subit les changements de densité que les différences de pression lui imposent et qu’il ne réagit nullement par les muscles de sa vessie natatoire.

Cette conclusion semble pourtant exagérée à Henry Milne- Edwards, qui base son opinion sur une expérience même de Moreau.

Dans un vase complètement clos et terminé par un lubc horizontal, on place une Perche, que l'on attache sur une plaque de gutta-percha. Un chariot de Dubois-Raymond permet

d'envoyer à l’animal des secousses par deux rhéophores qui pénètrent dans l’appareil (fig. 210).

Chaque fois que l’on envoie une secousse, le Poisson contracte tous ses muscles, il en résulte une compression de la vessie natatoire que la rétrogradation de l'eau dans le tube B montre parfaitement.

Fig. 210. — Expérience qui démontre que le Poisson peut, jusqu'à un certain point, comprimer sa vessie natatoire.

Ce détail semble infirmer les conclusions primitives, mais,

comme Moreau le fait remarquer lui-même, il était bien probable que le Poisson pouvait comprimer sa vessie aérienne en changeant de forme lui-même ; mais ce qu’il faudrait prouver c’est qu’il le fait : or les expériences précédentes démontrent justement qu’il ne le fait pas. En réalité, dans la nature, quand il est calme, le Poisson ne contracte jamais d’un seul coup tous les. muscles de son corps : il ne reçoit jamais le choc électrique qui a produit un pareil résultat.

La deuxième partie de notre problème consiste à démontrer que le Poisson arrivé à une place, où il se tient par l’efTet de ses nageoires, se sert de sa vessie précisément pour arriver à reprendre lentement la densité de Peau et s’éviter de nouveaux efforts.

'Voici comment on peut prouver ce fait. On met dans une cage de fil de fer (fig. 214) un Poisson à vessie close.

LA LOCOMOTION DANS L'EAU

La cage porte a sa partie supérieure une tige graduée de densimètre. Lu bas, se trouve un godet de verre où l’on peut mettre du mercure. On place le tout dans l’eau et ou note la division où s’arrête ce voluménomètrc .

Leci tait, on porte le Poisson dans un panier que l’on coule en mer a une profondeur d’environ 10 mètres (tig. 212).

On le force donc à vivre à un niveau où il n’était pas, puisqu’il vivait dans l’aquarium à la surface de l’eau.

On l'y laisse quarante-huit heures : on le rapporte au laboratoire et on le replace dans le voluménomètre.

On voit alors que la tige de celui-ci émerge de l'eau davantage qu'à la première mesure. On remet le Poisson dans la cage du fond et quarante-huit heures après on le rapporte, on le renferme dans le voluménomètrc : la tige émerge encore davantage, le Poisson a de nouveau augmenté de volume. Cela fait, laissons l’animal quarante-huit heures dans un bac plat, où il ne puisse s’enfoncer, puis replaçons-le dans le voluménomètre, nous verrons qu’il a diminué de volume ; quarantehuit heures après ce sera encore plus net.

En résumé, un Poisson que la pesanteur précipite vers le fond augmente d’abord de densité en diminuant de volume, puis il sécrète de l'oxygène par les corps rouges de sa vessie natatoire et cet oxygène, qu’il emmagasine, lui donne finalement un volume plus grand jusqu’à ce que la densité de l’eau soit atteinte.

En d’autres termes, la vessie natatoire est incapable, par sa construction, de compenser les différences de pression que le Poisson subit du fait de ses déplacements, mais lentement, par sécrétion ou absorption d'oxygène, elle ramène l’animal à

la densité de l'eau dans la couche liquide où il se trouve. II n'a donc plus à faire là d’effort pour se maintenir : c’est ce point que Moreau appelle le plan des moindres efforts.

S'il en sort, soit en montant, soit en descendant, alors il huit absorber ou sécréter de l’oxygène pour créer, où il est, une nouvelle couche des moindres efforts : tant que la modification gazeuse n’est pas produite, il doit agiter ses nageoires et se maintenir par un effort musculaire continu.

Fig. 212. — Expérience qui démontre que le Poisson change de densité lentement quand on modifie le niveau où il vit.

Nous n’en avons pas encore fini avec le rôle de la vessie natatoire; cet organe ne sert pas seulement à faciliter le repos du Poisson dans les différentes couches où il se meut, il sert aussi à l’équilibrer par rapport à l'axe de son corps.

Nous voyons les Poissons dormir horizontalement dans l’eau. On a déduit de cette constatation que leur vessie natatoire est située sur un plan tel de leur corps, qu’elle facilite le décubitus ventral. C’est là une de ces déductions à priori qui trompent toujours quand on ne les confirme pas par l'expérience.

Coupons, par exemple, toutes les nageoires à une Ablette;

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

nous voyons de suite l'animal arriver à la surface de l’eau, le ventre en l'air, comme s'il était mort, et il ne peut plus se tirer <le cette situation anormale.

Répétons la même opération sur une Carpe. Celle-là tombe au tond, la tête la première, et demeure immobile dans la posture que représente la ligure 213. Elle dormira ainsi et elle demeurera la tête en bas pendant des mois, jusqu’à ce que ses nageoires aient repoussé.

Cette différence d’attitude tient à ce que, chez l’Ablette, la A essie aérienne est située au-dessous du centre de gravité et à ce que, chez la Carpe, elle est plus près de la queue que de la tête,

C est-à-dire en arrière du Fig. 213. — Position prise par une Carpe i t- 1 - 1 • 1 qu’on a déséquilibrée en lui coupant les

plan vertical médian du nageoires corps.

Reaucoup de Poissons ont une vessie natatoire cloisonnée en deux parties, l’une antérieure, l’autre postérieure. Un pertuis, que des libres musculaires peuvent resserrer et fermer, sépare en deux cette sorte de bissac. D’après Monnoyer, les fibres musculaires que nous avons constatées sur la surface de la vessie serviraient à chasser d'un sac dans l’autre, subitement, une certaine quantité de gaz, ce (pii changerait l’équilibration de l'animal. Quand il expulserait l’air dans sa poche vésicale antérieure, cela dirigerait sa tète en haut et, en agitant ses nageoires, il monterait. Le jeu inverse élèverait sa queue et l'action directe de ses nageoires le ferait descendre.

Monnoyer démontre ce fait en coupant la nageoire caudale à un Gardon. L'animal se met à nager, tombe la tête en bas et la queue en l'air (fig. 213), mais au bout de quelque temps il re-

LA. MK DANS LES EAUX

prend sa position primitive parfaitement horizontale. Pour Monnoyer, il a fait passer du gaz de la poche postérieure h la poche antérieure de sa vessie. Je n’ai jamais vu cela se produire sur les Carpes : elles demeuraient des mois entiers déséquilibrées.

Il faut d ailleurs un déplacement très petit du centre de gravité pour que le Poisson perde son équilibre.

a attaché un poids de 2 grammes à la queue.

l’ig. 215. — Mode de uataliou d’uue Carpe de 325 grammes que l’on a déséquilibrée eu lui attachant un poids de 20 grammes sur le dos.

\ oic* une ^arpe qui pèse 325 grammes. Je lui attache à la queue un poids de 2 grammes, soit la cent soixante-deuxième partie de son corps. Elle s’agite d’abord violemment, puis elle prend la position verticale figurée en 214, et elle ne la quitte plus. En peu de temps tous ses efforts sont devenus impuissants à l’en tirer. En mettant le poids à la bouche, on obtient une position absolument inverse.

Cette expérience étant terminée, nous prenons la même Carpe et nous lui attachons sur le dos, avec un hameçon, un poids en cuivre de 20 grammes. Ce poids tombe naturellement sur I un des flancs du Poisson, qu’il tend à renverser de ce coté.

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

Nous voyons alors l’animal se pencher dans le sens où le poids l’entraîne, puis, pour n ôtre pas renversé, il se met à nager vivement de ses nageoires pectorales et ventrales de ce côté, pendant que celles de l autre côté sont étendues simplement et immobiles.

Mais bientôt ses efforts ne suffisent plus, il tombe sur le liane, et, remuant vivement sa nageoire caudale, il se met à nager à la façon d’un Poisson plat (fig. 215). Finalement, épuisé de fatigue, il tombe au fond et cesse tout mouvement.

Tout cela, Messieurs, constitue la statique du Poisson, il faut maintenant nous occuper de la manière dont il se déplace dans le liquide. Ce fait est le résultat du mouvement de ses nageoires.

Les pectorales et les ventrales ne paraissent pas agir dans la prog cession proprement dite. En frappant l'eau de haut en bas, elles empêchent le Poisson de tomber au fond quand il n'a pas encore pu prendre la densité de l’eau, après ses déplacements verticaux. Quand elles agissent d'avant en arrière, elles le font reculer; quand elles agissent d’un seul côté, elles tendent à le faire tourner du côté opposé. Mais, dans la progression rapide en avant, elles n'ont qu’un rôle secondaire. Si on les ampute, le Poisson ne semble pas désemparé, ni même très gêné.

C’est le corps tout entier (et surtout sa partie caudale) qui concourt à l'acte de la natation.

Pour Borelli, la nageoire caudale, ou mieux la queue tout entière, venant frapper l’eau, la tête du Poisson se porte du côté opposé, puis le coup de queue suivant ayant lieu de l'autre côté et la tête se portant à l'inverse, il finit par résulter de ces composantes la marche en avant.

Giraud-Teuton pense que ce n’est pas ainsi que les choses se passent : pour lui la tête, dans le mouvement de torsion du corps, se porte du même côté que la queue. 11 suffit d’ailleurs d’examiner un Poisson qui se débat sur le sol quand on vient de le tirer de l’eau pour voir qu’il en est bien ainsi. L’animal, sur Je sol, essaye en somme de fuir et par conséquent de nager.

4(J0 LA VIE DANS LES EAUX

Or. simplement à l’œil, on aperçoit très bien qu'il tourne toujours la tête du côté que frappe sa queue.

Dans la progression, il exécute le mouvement que représente le schéma A (tig. 216).

Dans l’eau, la résultante de ces divers mouvements est représentée par le schéma B. Les courbes successives que prend le Poisson se détruisant l’une par l’autre, l'animal finit par pro-

Fig. 2UL — Schéma de la progression d’un Poisson. — A, Positions successives prises par la tète et la queue. — B, Résultante de ces positions. — G, Cas d’un Poisson anguiforme.

gresser directement en avant, avec de légers mouvements latéraux de la tête.

Quand l'animal est très long, comme une Anguille, par exemple, alors il accomplit plusieurs courbes avec son corps (C), mais le résultat est le même : la marche en avant.

En examinant un Poisson qui se sauve à fleur d’eau, on voit fort bien les mouvements rhythmiques de sa tète et de sa queue.

Mais, Messieurs, quand un phénomène se passe aussi vite, il est bon de ne pas nous fier à nos sens imparfaits, il faut le soumettre à l’appareil enregistreur qui nous laisse une trace que nous pouvons examiner à loisir.

LA LOCOMOTION DANS I/EAU

C’est ce qu’a faitCorblin. Il a construit un équipage flottant A (lïg. 217) : cet équipage se tient sur l’eau au moyen d’une plaque de liège non représentée. Au-dessous, une Carpe est attachée par une sangle.

Sur la plaque de liège, sont lixés deux tambours de Marey

Fig. 217. — Appareil de Corblin pour enregistrer les mouvements de natation

d’un Poisson.

dont les styles sont liés l’un à la bouche, l’autre à la queue du Poisson.

Les tambours sont, par des tubes, en rapport avec des récepteurs qui enregistrent les mouvements de la tète et de la queue sur un cylindre tournant.

L’examen des courbes obtenues démontre :

1° Que le mouvement de la tète dépend du mouvement de la queue.

2° Que le mouvement de la queue est analogue à celui d’un pendule. Elle oscille comme un gouvernail qui serait mené dans les deux sens.

3° Enfin, contrairement à l’idée de Borelli, la tète se porte du même coté que la queue.

On a beaucoup construit d’oiseaux artificiels, Corblin a voulu réaliser un Poisson artificiel qui fût capable de nager. Tatin en a fait un autrefois, Chabry en a publié un modèle à la Société de Biologie, enfin on en a vu dans nos magasins de jouets qui, construits industriellement, fonctionnaient par un caoutchouc tordu.

Celui qu’a imaginé Corblin a ceci de remarquable qu’il fonctionne en reproduisant exactement les mouvements naturels du

Boisson vivant. Une courbe étant recueillie, on taille une came (pii en reproduit les sinuosités, et c'est cette came qui règle le mouvement de l’animal. Il y a donc là quelque chose d'analogue à ce qui se passe dans le phonographe; la parole inscrit une courbe sur le papier d’étain, et c’est cette courbe même qui fait vibrer le style qui reproduit la parole.

Corblin a, sur ses courbes, découpé des cames C (fig. 218) qu’il a placées sur un axe recevant une rotation rapide d'une poulie de grand diamètre X. Cette partie de l’appareil sert à donner le mouvement au Boisson proprement dit qui se compose d’un tambour B, identique au précédent, mais dont le levier de grande longueur porte à son extrémité une nageoire artificielle h, faite de deux rayons extrêmes et d’une membrane de caoutchouc tendue entre ces deux rayons.

LA. LOCOMOTION DANS L'EAU

« Le tambour B est monté sur un bâti en lit dç fer de façon qu il se trouve placé verticalement à peu près à la partie médiane de ce bâti, et le tout est introduit dans une forme en baudruche simulant le corps de l'animal.

« Si maintenant on met ce Poisson artificiel dans l'eau, après avoir réuni les deux tambours A et B au moyen d’un long tube de caoutchouc et qu'on fasse tourner la came C, on le voit avancer à la manière du Poisson, et il reproduit exactement tous les mouvements qu’avait exécutés le Poisson vivant quand s’inscrivait la courbe sur laquelle la came G a été découpée. »

Les grands mouvements de la queue ne servent d’ailleurs au Poisson que pour les mouvements de fuite rapide. Quand il avance lentement, il se contente de remuer sa nageoire caudale à la façon d’une hélice animée de mouvements de rotation. 11 suffit de regarder une Carpe nageant lentement pour saisir ce mécanisme.

Les Poissons plats ne se meuvent pas à la façon des autres.

N’ayant pas de vessie natatoire, il ne possèdent jamais la densité de l’eau et leur poids les entraîne sans cesse vers le fond. Aussi tous leurs mouvements sont-ils combinés à la fois pour les soutenir et les faire avancer. Ils opposent donc la forme plate de leur corps à l'axe même de leur chute, c’est-à-dire à l'axe de la terre, de telle sorte que leur grande largeur offre à l’eau une certaine résistance; ils élèvent leur tête et la partie antérieure de leur corps, ils en battent Peau, ce qui les fait monter d’une certaine hauteur, puis la queue accomplit un mouvement pareil, la tête reprend ensuite, de telle sorte que le Poisson accomplit verticalement le même mouvement ondulé que le Poisson long accomplit horizontalement.

Mais, comme la puissance musculaire du Poisson plat sert à la fois à l’élever et à le faire progresser, il en résulte que cette force se trouve divisée et que la progression en est d’autant moins rapide. Toute chose égale d’ailleurs, un Poisson plat marche moins vite qu’un Poisson long. 11 suffit de la plus simple observation pour s’en rendre compte.

La forme même du Poisson long est favorable à la progression an avant. Bien avant que les physiologistes aient calculé les meilleures conditions de forme pour la progression dans l'eau, les constructeurs de navires avaient cherché à résoudre le même problème. Ils avaient reconnu que la forme effilée en arrière du Poisson était la meilleure, à cause des remous qui se faisaient en ce point et qui servaient à propulser l’animal en avant.

Corblin a calculé directement l'intensité de la force que doit vaincre le Poisson pour progresser.

Si, avec lui, nous considérons une plaque mince qui se déplace dans un lluide, nous voyons qu’elle éprouve une résistance : cette résistance peut être calculée par une formule approximativement. Soient :

Il la réaction du solide plongé dans le liquide,

A l'aire transversale maxima du corps immergé, x le poids spécifique du liquide,

V la vitesse relative supposée normale à la section A, fv un coefficient que l’on peut calculer dans un petit nombre de cas, mais qui, la plupart du temps, n’est susceptible que d’une évaluation empirique (il dépend principalement des formes du corps immergé),

g l’accélération de la pesanteur.

On a R=KrA . Les termes intéressants de cette formule

sont Iv, Y et A, - et g étant invariables dans l'espèce.

K se détermine facilement pour un navire qui a une forme géométrique, et ne peut guère être connu qu’expérimentalement pour un Poisson dont la forme n'est pas régulière, ni facilement calculable. Aussi Corblin a-t-il imaginé un appareil pour en faire la détermination directe.

L'instrument qu'il utilise est un dynamomètre enregistreur (fig. 219), formé d’un caoutchouc qui remplace les lames d’acier des grands dynamomètres. A ce caoutchouc est fixé un fil qui passe au-dessous de l’appareil, sur la gorge d’une poulie placée dans l’eau et va se fixer à l’avant du Poisson.

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

« Par 1 intermédiaire d'un levier, une plume inscrit les allongements du lil de caoutchouc sur une feuille de papier noirci enroulée autour d un cylindre, lequel est animé d'un mouvement de rotation dont la vitesse est proportionnelle au chemin parcouru par tout l’appareil qui entraîne à sa suite le Poisson. Dans ces conditions, on obtient des courbes absolument analogues à celles obtenues dans les essais avec les

Fig. 219. — Dynamomètre enregistreur de Corblin destiné à mesurer la résistance

passive du corps d’un Poisson.

dynamomètres de traction, souvent usités en pratique, dans lesquels le papier se déplace proportionnellement au chemin parcouru, grâce à une poulie recevant son mouvement directement de la roue de la voiture.

« Pour obtenir, dans le cas actuel, cette proportionnalité entre les vitesses respectives de l’appareil et du cylindre, on fixera à l’une des extrémités dit bassin une cordelette que l’on passe sur une poulie placée à l'avant de l’appareil et qui revient parallèlement à elle-même au point d’où elle est partie. Cette Regnard. 30

poulie commande un système d’autres poulies, de diamètres différents, qui ralentissent la vitesse du cylindre. (Le rapport est de 1 à 40.) Si l’on vient à tirer sur le bout non fixé de la cordelette, on entraîne l'appareil en faisant tourner la poulie et par suite le cylindre d’une quantité proportionnelle au chemin parcouru.

« De telle sorte qu’on a une courbe continue dont les ordonnées représentent les efforts de traction, c’est-à-dire les effets nécessaires pour vaincre la résistance de l’eau, et dont les abscisses représentent les parcours correspondants. La surface comprise exprime donc le travail dépensé pendant un temps qu’il est facile de noter au moyen d’un chronomètre.

« Une simple division fait connaître l'effort moyen pour la vitesse moyennne notée et permet d’apprécier le coefficient K dans la formule citée plus haut :

où tous les éléments, sauf K, sont connus. »

Le Poisson, mort bien entendu, est attaché à un flotteur qui est lui-même fixé au bâti du cylindre, de façon que la réaction de l’animal agisse seule sur le caoutchouc.

Derrière le flotteur est un loch carré qui tient la cordelette roide et empêche les courbes d’êtres dentelées.

Voici, Messieurs, les résultats de deux expériences faites par Corblin :

1° Maquereau dè 350 centimètres cubes.

Surface de plus grande section : 20 centimètres carrés.

Tare du dynamomètre : O111, 4 pour 1 gramme de traction.

Traction moyenne : 11 grammes.

Valeur de Iv :

ou l lgr = K X 20cm2X

d ou

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

2° Roussette de 850 centimètres cubes.

Surface de plus grande section : 27 centimètres carrés. Longueur du parcours : 7m,65 en vingt-cinq secondes. Vitesse : 31 centimètres par seconde.

Longueur des courbes : 19cent,l.

Surface moyenne : 27cq,2.

Ordonnée moyenne : lcent,4.

Traction moyenne : 35 grammes.

d’où

Valeur de K :

\r2 Q/|cm2

R = KA 4- ou 35sr = K X 27cm2 X

Ajoutons, d’ailleurs que cette résistance est la meme pour toutes les profondeurs, la densité de l’eau ne changeant que fort peu pour les diverses couches ou se meut un môme animal.

Il nous faut encore, Messieurs, tâcher de savoir si les muscles des animaux qui vivent dans l’eau ont plus ou moins de puissance que ceux des animaux aériens tant de fois étudiés.

C’est à Plateau que l’on doit les études principales entreprises sur ce point.

Déjà Darwin avait fait remarquer que les pêcheurs qui introduisaient leurs doigts entre les valves de la coquille des Tridacnes avait grande peine à les retirer; Vaillant confirme cette opinion, il raconte môme que les matelots prétendent que les grands Bénitiers peuvent, entre les bords de leur coquilles, couper le câble de l'ancre des navires; il y a là certes une grande exagération et Plateau a cherché à connaître expérimentalement la vérité sur ce point.

Il se sert de l’appareil figuré en 220. Ce sont simplement deux crochets dont l'un est pendu au plafond du laboratoire et dont l’autre porte un plateau de balance : on introduit ces crochets

entre les valves d’un Mollusque qui résiste et on charge le plateau de poids, jusqu’à ce que les valves s’ouvrent de force.

Fig. 220. — Schéma de l’ap- Fig. 221. — Schéma de l’appareil de Plateau

pareil de Plateau destiné destiné à mesurer la puissance musculaire

à mesurer la force des d’un Crustacé,

muscles d’un Mollusque.

Pied-de-Cheval supporte 17 kilos, une Clovisse supporte 5 kilos : une Moule ne s’ouvre que sous 3 kilos ; les muscles de ces animaux supportent donc des centaines de fois leur propre poids. Un Pectunculus a porté ainsi près de 500 fois son poids. Si la comparaison était possible, nous dirions qu’il s'est montré au moins 600 fois plus fort qu’un cheval de gros trait.

LA LOCOMOTION DANS L'EAU

Plateau ne s’en est pas tenu aux Mollusques ; il a poursuivi ses expériences, sur les Crustacés. Attelant un Crabe à une sorte de charriot, il lui a fait traîner des poids cinq fois plus lourds que lui-même, il a cherché aussi, quelle résistance offrait à l’ouverture la pince du même Carcimis.

A la suite de nombreuses expériences, il a trouvé chez le Crabe Enragé, le poids do 2k,322, si bien que cet animal soutient un poids équivalent à trente fois celui de son corps, tandis que l’homme le plus robuste, serrant un dynamomètre de la main droite, n’arrive guère à développer qu’une force égale aux deux tiers de son propre poids.

Chez un énorme Tourteau, Plateau n'a guère obtenu que la force de 3k,848. c’est à peine le double de ce que donne le très petit Crabe Enragé.

Voici d'ailleurs, d’après Frédcricq, l’appareil dont se servait Plateau (fig. 221).

Sur une planchette on fixait le Crabe : à sa pince étaient attachés deux fils d’acier : l’un allait à l’article fixé et au sommet d’une potence, l’autre à l’article mobile et d’autre part, à un plateau chargé de poids. On ajoutait ces poids sur le plateau jusqu'à ce que la pince s’ouvrit et on notait le chiffre.

Il faut d'ailleurs remarquer que cette force immense n’est obtenue qu’aux dépens de la vitesse, en effet si les muscles de ces animaux aquatiques sont très forts, ils sont en même temps très courts et dans l’évaluation du travail qu’ils produisent, il faut tenir compte de ce fait que, s’ils élèvent de grands poids, ils ne les élèvent pas à de grandes hauteurs, si bien que, toutes choses égales d'ailleurs, ils ne sont pas en réalité plus puissants que les nôtres.

J’ai cherché pour ma part, comment, au point de vue de la force produite, le Poisson utilisait la puissance de déplacement que lui donne son appareil caudal. Voici l’appareil que j’ai combiné pour cette étude (fig. 222). Aux deux bouts d’un grand aquarium sont fixées deux supports en bois. A l’extrémité de l'un se trouve un dynamomètre D gradué en grammes

expérimentalement. Du levier de ce dynamomètre part un fil L qui, plongé d’abord dans l’eau, se réfléchit sur les deux poulies |{ IV, puis sur la poulie R" et porte finalement le contrepoids B qui le tient tendu ; c’est sur le trajet horizontal de ce fil que nous attachons un gros Cyprin ou une Carpe, au moyen de deux hameçons piqués en avant de sa nageoire dorsale.

Fig. 222. — Dynamomètre de P. Regnard pour la mesure de la force que peut

développer un Poisson.

En procédant de cette manière avec une Carpe de 90 grammes nous voyons que, quand elle essaye de nager doucement, elle entraîne 25 grammes : le quart environ de son poids ; si nous lui faisons faire de violents efforts de fuite, elle arrivera à enlever 170 grammes; presque le double de son propre poids.

Coupons-lui alors toutes les nageoires, sauf la caudale, c’est à peine si nous observons un changement dans sa force. Si, au contraire, nous supprimons cette dernière en laissant les autres

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

sur un Poisson du môme poids, nous ne le verrons pas développer une puissance de plus de 35 grammes dans ses plus grands efforts.

Il y aurait intérêt à suivre cette étude sur un grand nombre d'animaux : nous le ferons quelque jour.

Nous avons voulu, en attendant, aborder encore un autre problème. Quelle est la vitesse que peut développer un Poisson qui se meut librement dans l’eau? La solution était ici plus difficile à obtenir : le Poisson, en effet, doit conserver la liberté absolue de ses mouvements, faute de quoi sa vitesse sera certainement diminuée.

Voici comment nous avons cherché à vaincre la difficulté. Un plateau tournant est mû par un moteur électrique animé par la pile thermo-électrique très régulière P (fig. 223). Le courant de cette pile est au préalable obligé de traverser une boite de résistance qui permet de l’augmenter ou de le diminuer et par suite de diminuer la rapidité de rotation du disque.

Sur celui-ci on a mis un vase V plein d’eau, au centre duquel s’en trouve un autre Yr : de sorte qu’entre les deux existe un couloir circulaire dans lequel le Poisson se meut librement.

Chaque fois que le disque fait un tour, il établit un contact qui ferme le courant d’une pile Pf sur un signal de Deprcz, lequel écrit sur un cylindre tournant R. Sur ce même cylindre un métronome M enregistre les secondes, grâce à un tambour de Marey S.

On a donc en même temps enregistré sur le cylindre : 1° le nombre de tours effectués par le plateau tournant; 2° le nombre de secondes pendant lequel le plateau a tourné.

Ceci dit, voici comment on procède : on place le Poisson en V et on met le disque en mouvement; l’animal se met aussitôt à nager à contre-courant. On augmente la vitesse du disque jusqu’à ce que le Poisson, faisant son maximum d’effort, demeure immobile tout en nageant. On dit alors que sa vitesse est juste égale à celle du disque qui tourne en sens inverse de

lui. Or, en lisant sur le cylindre, on y trouve inscrite la vitesse du disque et par suite celle du Poisson, puisque connaissant la circonférence du disque tournant on connaît le chemin parcouru en le multipliant par le nombre de tours. — Examinons les résultats donnés par l’instrument :

Une Carpe de G grammes fait 59 centimètres à la seconde.

Une Carpe de 5 grammes fait 52 centimètres à la seconde.

Une autre Carpe de 5 grammes fait aussi 52 centimètres à la seconde.

Une Ablette de 1 gramme fait 50 centimètres à la seconde.

Un Chevaine de 15 grammes fait 24 centimètres à la seconde.

Mais à cause de sa taille ce dernier était peut-être gêné dans l’appareil.

La méthode va nous permettre de tenir compte de l’influence de la fatigue.

L’Ablette qui faisait 50 centimètres à la seconde n’en fait que 32 après une course forcée de 5 minutes et 16 après 15 minutes de fatigue.

Les Poissons peuvent donc fournir une course très rapide et très instantanée (10 fois environ la longueur de leur corps en une seconde), mais cet effort ne peut être longtemps soutenu.

L’amputation des nageoires a aussi une certaine importance sur la vitesse fournie. A une Carpe qui fait 60 centimètres à la seconde, on ampute les nageoires pectorales ; elle n'en fait plus que 40. On ampute les ventrales, elle fait encore 40 centimètres; mais si on ampute la caudale, elle n’en fait plus que 13.

C'est donc la caudale qui est de beaucoup la plus utile. Voici une expérience qui le prouve : une Carpe parcourt 50 centimètres à la seconde; elle n’en fait plus que 22 après l’amputation de la caudale : si ensuite on coupe les pectorales et les ventrales, elle n’en fait plus que 16 ; la grande chute de vitesse a eu lieu après l’amputation de la caudale. L’amputation des nageoires d un seul côté est plus fâcheuse pour le Poisson que l’amputation des deux côtés à la fois, car elle le déséquilibre. Une Carpe

LA LOCOMOTION DANS L'EAU

ppareu

qui parcourait 50 centimètres à la seconde n’en parcourt plus que 20 après l’amputation des nageoires d'un seul côté, elle remonte à 38 dès qu'on a coupé celles du côté opposé.

Je dois maintenant, Messieurs, vous faire part d’expériences toutes récentes dues à Marey et à Gorblin, sur la photochrono-

graphie appliquée à l'étude du mouvement des êtres aquatiques.

Marey a déjà fait l’étude de presque tous les mouvements des êtres vivants au moyen de la photographie instantanée : il devait être amené à s'occuper de la natation ; les difficultés étaient ici considérables; il les a supprimées en se servant du miroir tournant qui, depuis si longtemps, sert aux physiciens à étudier les phénomènes acoustiques par les flammes vibrantes.

Voici la description de son appareil (fig. 224) :

Un Poisson P se meut dans la caisse AP à fond de verre entre le côté A et la feuille de zinc S, les rayons lumineux compris entre c et d viennent sur le miroir qui occupe d’abord la position mm', ils se réfléchissent, pas-

Fig. 224. — Dispositif employé sent pai 1 objectif et tombent sur la

par Marey pour photographier plaque en c'd'. le mouvement de l'Anguille. 11

Lorsque le miroir occupe la position un', ils se placent après réflexion enc'V/", de sorte que pour une rotation du miroir de m en n l'image de cd parcourt toute la plaque.

11 suffit donc :

1° De faire tourner le miroir d'un mouvement uniforme à l’instant voulu, l'animal se trouvant dans le champ de l’appareil ; 2° De ne laisser pénétrer la lumière sur la plaque qu’à des

LA LOCOMOTION DANS L'EAU

intervalles réguliers et espacés de telle façon que les images de ccl ne se superposent pas tout en étant très voisines (afin d’en obtenir le plus possible sur une môme plaque).

Rotation du miroir :

1° Une poire en caoutchouc adaptée à un long tube est pressée à l'instant convenable, la membrane du tambour t pousse le ressort r et par suite l’axe a du miroir; le plateau l' s’applique sur le plateau /, lequel est entraîné par un mouvement d’horlogerie K ; le miroir suit aussitôt ce mouvement. Deux butées limitent sa course.

2° L'éclairement de la plaque se fait à intervalles égaux au moyen d’un disque hh percé de fenêtres régulièrement placées. Ce disque est mû par un puissant mouvement d'horlogerie situé en M, avec une vitesse de 5 à 10 tours par seconde.

L’angle d’ouverture des fenêtres, leur nombre, la vitesse du disque sont autant de facteurs permettant de faire varier le temps de pose et le nombre d’images en un temps donné.

On obtient finalement des rectangles placés les uns au-dessous des autres représentant les images de cd pour les positions respectives du miroir qui correspondent aux passages des fenêtres du disque devant la plaque.

Dans la pratique, il faut régler la vitesse du miroir et celle du disque par rapport à la vitesse du Poisson. Les poulies en cône qui servent à cela ne sont pas représentées pour ne pas compliquer la figure.

L'Anguille, à cause de sa forme même a donné à Marey et à Corblin des résultats très nets (fig. 225).

« Quand on juxtapose les images successivement recueillies à des intervalles de 1/10 de seconde, on constate que l’Anguille a notablement progressé et que les courbures de son corps ont changé entre deux images successives. On peut suivre, de la tête à la queue de l’animal, le transport d'ondes qui semblent se mouvoir avec assez d’uniformité. Pour mesurer exactement la vitesse de translation de l’Anguille et celle de ses ondes, nous avons tracé quelques lignes sur la figure.

a Doux lignes droites ponctuées cia! et LU joignant l'une les tètes, 1 autre les queues dans toutes les images, montrent, par leur parallélisme, que les deux extrémités de l’animal progressent uniformément. L’Anguille avait 0m,30 de longueur, ses indexions la réduisaient à 0m,29.

« Pour apprécier la vitesse de translation, on a tracé une droite 00 qui. dans toutes les images, passerait par un même

point du fond de l’aquarium et qui, par conséquent, exprime l’origine du mouvement.

« L angle que la ligne cia! , joignant les têtes dans les images successives, lait avec la ligne 00 permet d apprécier la vitesse de progression ; cette vitesse était 0m,019 en 1/10 de seconde, soit 0m, 1 9 par seconde.

« Pour apprécier la vitesse de progression des ondes, on a dû construire d’autres lignes. Si l’on se reporte à la première image a gauche de la ligure et que 1 on suive le contour du côté droit de 1 Anguille, on y trouve une onde positive ou convexe P' entre deux ondes négatives ou concaves N1 et N2. Ces ondes qui alternent de part et d’autre de l'axe du mouvement du Poisson, sont pai Jaitement reconnaissables dans les images successives qui s’échelonnent en allant vers la droite de la figure ; ces

ondes s évanouissent tour à tour en arrivant à l’extrémité de la queue.

LA LOCOMOTION DANS L'EAU

« Or, si l'on joint par une ligne les positions qu'occupe le centre de l'onde positive P1 dans la série des images, on voit que tous ces centres sont situés sur une môme droite. 11 en est de même si l'on réunit entre eux les centres des ondes négatives N1 et N2. Enfin, les nouvelles ondes 1>2 et N3 qui se forment dans les images suivantes se comportent de même.

« Toutes les lignes ainsi tracées sont parallèles entre elles et séparées les unes des autres par un intervalle constant, qui était de 0"\07 pour une demi-onde, soit 0ra,14 pour une onde entière.

« Enfin, si l'on cherche le temps qu'une onde a mis à parcourir sa propre longueur, on trouve, en se reportant à la ligne 00, qui représente l'origine du mouvement, que ce parcours exige pour s’effectuer deux tiers de seconde.

« De sorte que l'onde chemine d'avant en arrière avec une vitesse de 0m,21 par seconde, tandis que le Poisson ne progresse dans le même temps que de 0 ,n ,19. Il y a là un effet assimilable au recul des hélices propulsives. »

Depuis ses travaux sur l'Anguille, Marey a beaucoup perfectionné son manuel opératoire et il s’est arrangé pour que la plaque photographique fût amenée par des mouvements saccadés en face de l'objet quand celui-ci aurait changé de place.

Dans ce nouveau dispositif, les animaux en expérience nageaient dans un aquarium à deux parois de glace encastrées dans l’ouverture d’une muraille (fig. 226). En système de volet permet d’éclairer les animaux par en haut ou au contraire de les faire se détacher en noir sur le fond du ciel très éclairé.

Le but est donc d’amener devant l'objet des surfaces sensibles successives qui recueillent chacune de ses positions dans le mouvement qu'il accomplit. Marey se sert pour cela d’une bande en pellicule sensible de Ilalagny, bande qui est enroulée sur une bobine-magasin, laquelle passe sur le fond de la chambre noire et va finalement se remiser sur une bobine réceptrice. La figure 227 représente le mécanisme qui déplace cette bande par saccades.

« L’objectif, tourné vers la droite, est coupé dans sa partie moyenne pour le passage de disques fenêtres qui tournent en laissant passer la lumière d’une manière intermittente.

« Quand le petit disque fait un tour, le grand disque en fait cinq et c'est alors seulement que se fait la rencontre des ouvertures des disques et le passage de la lumière. Derrière l'objec- Lif, un soufllet laisse parvenir la lumière sur la pellicule sensible; celle-ci et les cylindres qui la conduisent sont enfermés dans un compartiment hermétiquement clos. Sur la figure 227, l’intérieur de ce compartiment est rendu visible par l’enlèvement du couvercle et par un arrachement des parois.

« Au-dessous, dans une caisse fermée, est le rouage moteur qui actionne toutes les pièces de l’appareil et qu'on remonte par une manivelle visible à l’extérieur. L’image se forme en arrière du soufllet dans une fenêtre munie d’un verre dépoli.

« La mise au point se fait au moyen d'une loupe dont l’oculaire se voit au-dessus de la manivelle. Enfin le tout est posé sur un trépied qui se transforme quand on le retourne en une sorte de crochet de commissionnaire et sert au transport de l'appareil.

« La partie la plus importante à décrire est relative à la pellicule, à son introduction dans l’appareil et à la façon dont elle se déplace.

« Chaque analyse d’un mouvement par la photochronographie donne lieu à une longue série d’images et consomme une bande de pellicules, il faut donc à chaque expérience nouvelle retirer la bande impressionnée et la remplacer par une autre. Cette substitution peut se faire en pleine lumière au moyen des bobines à couverture dont voici la description.

« Aux extrémités de chaque bande pelliculaire (lig. 228) on colle des bandes de papier de même largeur.

« L’un de ces prolongements est rouge, l'autre noir, chacun d'eux a 58 centimètres de longueur environ. Dans le laboratoire, à la lumière rouge, on enroule la bande ainsi formée, sur une bobine de métal dont elle remplit exactement la gorge. Après enroulement la bobine présente à l’extérieur des couches

LA LOCOMOTION DANS L’EAU

superposées de papier noir,

dont l’opacité garantit la pellicule

sensible de toute impression lumineuse. Ainsi préparée, la bo bine-magasin peut être maniée en pleine lumière. Pour l’intro

Fi". 22G. — Appareil photochronographique de Marey pour l’étude de la Locomotion dans l’eau.

duire dans l’appareil, on déroule plusieurs tours de la couverlurc noire dont on lixc l'extrémité sur une bobine vide que nous appellerons réceptrice et sur laquelle se fera un nouvel enroulement de la bande à mesure que celle-ci aura défilé au foyer de l'obj ec ti f pliotogra pl îique .

« Des rouleaux compresseurs assurent l’application régulière des tours de la bande sur les bobines. Quand une expérience est terminée, toute la bande a passé de la bobine-magasin M sur la bobine réceptrice; celle-ci présente alors, à l'extérieur, la couleur rouge delà couverture qui, à son tour, préservera la pellicule de faction de la lumière et permet de la retirer sans danger de l’appareil. Grâce à ces deux couleurs différentes, on ne peut confondre une bobine impressionnée avec celle qui n’a pas servi.

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