QUATRIÈME LEÇON

LA VIE DANS LES EAUX DOUCES

Messieurs,

Au moment où tous les matériaux qui composaient notre globe se furent assez refroidis pour que la vapeur d’eau pût se condenser sur la surface de la terre, des pluies abondantes et chaudes se mirent à tomber et inondèrent sa superficie encore brûlante.

Toutesles matières solubles furent dissoutes et entraînées par les eaux qui se rassemblèrent dans les vallées les plus déclives, et c’est ainsi que furent constituées les mers. Leurs eaux s’évaporèrent de nouveau, retombèrent sur la surface du globe, purent y dissoudre de nouvelles quantités de substances solubles, retournèrent dans les Océans où l’activité solaire les concentra.

Aujourd’hui le même phénomène dure encore, l’eau des mers s’évapore et retombe en pluie sur les terres; mais, depuis les millions de siècles que ce circulus se produit, toutes les substances solubles ont été emportées à peu d’exception près et les eaux ne trouvent presque plus rien à verser à l’Océan. Ruisselant sur la surface de la terre, pénétrant dans ses couches et ressortant sous forme de sources, se collectant en fleuves, en rivières et en lacs, elles constituent ce qu’on appelle les eaux douces.

Tout au plus, comme nous aurons l’occasion de le constater

plus tard, contiennent-elles alors quelques carbonates terreux, quelques sulfates en dissolution et ne les conservent-elles que grâce à leur combinaison peu stable avec l'acide carbonique qu’elles ont dissous en traversant l’atmosphère.

Ces eaux douces possèdent une population à part, accommodée à leur composition même. Il est probable qu autrefois elle était fort abondante, mais aujourd'hui elle est considérablement réduite tant en espèces diverses qu’en nombre d individus. Il y a à cela plusieurs raisons dont la principale est certainement la diversité des allures des eaux douces comparée à la fixité des conditions que présente la vie dans les mers. Le niveau de celles-ci reste toujours le même, leur transparence ne varie guère, leur température ne subit que des changements certainement lents.

11 n’en est plus de même pour les lleuves, les lacs et les rivières.

L'abondance de leurs eaux va sans cesse en variant. Qui n’a vu ces torrents des Apennins qui, au printemps, ravagent une contrée, qui, l'été, ne contiennent plus une goutte d'eau et semblent de longues avalanches de pierres? Tout être vivant égaré dans de semblables cours d’eaux est voué à une perte certaine.

Telle rivière de nos pays est pleine en hiver et déborde dans les prairies; elle se retire, abandonnant sur la pelouse des masses d’êtres vivants qui succombent aussitôt. Mais bien plus, la lutte pour la vie s’accomplit dans les mers sur un théâtre tellement vaste que le faible échappe facilement au fort.

Dans un cours d’eau étroit, le fuyard est vite rattrapé et dévoré par son ennemi. Souvenez-vous qu'un Brochet mange trente kilogrammes de Poissons pour augmenter son propre poids d'un kilo ! Je connais un étang que désola en quelques jours un seul Brochet du poids de sept kilogrammes ; or, cette pièce d’eau était avant fort poissonneuse.

Les variations de quantité de l’eau ne sont pas les seules causes de dépopulation dans les eaux douces ; les différences de tempé-

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rature se font sentir quelquefois avec une intensité bien plus grande que dans les mers.

Le brassage continuel des eaux venues des pays chauds avec celles des régions froides finit par donner à la mer une température qui varie peu ou tout au moins fort lentement pour une région donnée. Dans les eaux douces une averse peut refroidir ou réchauffer subitement de plusieurs degrés une mare, un étang. — Supposez une rivière qui coule lentement entre des collines, ombragée par des arbres; elle arrive subitement en plaine et se trouve exposée aux rayons du soleil. 11 se fait là une saute de température que des êtres délicats ne sauraient supporter. Je vous citerai les Truites, par exemple, qui peuvent vivre aux sources de nos cours d’eau mais ne peuvent descendre en plaine avec eux dans des régions où la température variable n’est plus favorable à leur existence. Enfin, les rivières gèlent souvent en hiver, les étangs et les lacs eux-mêmes se prennent par le froid et les êtres vivants n'ont d’autre ressource que de gagner les couches profondes où le maximum de densité de l’eau leur assure une température de 4°. Tous ceux à qui ce déplacement est impossible succombent immanquablement.

Dans les Océans, les gaz respirables dissous dans l’eau sont abondants; il y a peu de matières organiques capables de détruire l’oxygène ; dans les cours d’eau, le liquide arrive chargé de détritus facilement oxydables qui se brûlent au contact de l’oxygène dissous. Un ruisseau, bien aéré dans un endroit donné, peut traverser tout à coup une région tourbeuse et devenir immédiatement après un véritable milieu asphyxique, privé de toute trace d’oxygène. La terre, si souvent infecte, qui forme le fond de nos rivières et de nos étangs, est de fait une cause de désaération considérable pour l’eau.

Aussi, tous les êtres délicats, tous ceux qui, fixés, ne peuvent fuir, manquent-ils complètement dans les eaux douces, eux qui dans la mer se comptent par myriades immenses.

Quelques rares Eponges, quelques Polypiers très petits, très

rares, une ou deux sortes d'Hydres, des Infusoires, voilà à peu [très ce que nous rencontrons dans les eaux douces pour représenter ces êtres inférieurs innombrables qui remplissent les Océans. Les Poissons et les Crustacés, plus agiles, pouvant fuir les dangers plus facilement, sont avec quelques Annélides les vrais habitants des eaux douces.

Parmi les causes de la dépopulation relative de celles-ci, il faut encore tenir compte de la difficulté qu’ont pour se reproduire les êtres qui les peuplent. Enfermés dans les étroites limites des rivages d'un fleuve, ils ne peuvent soustraire leurs œufs à leurs nombreux ennemis. Certains Poissons des rivières, le Chevaine, par exemple, vit presque uniquement du frai de ses semblables : dans un seul repas il peut anéantir des milliers de futurs Poissons. Et l’œuf éclos, l’alevin formé, tout n’est pas fini, puisque sur 1000 Truites versées à cet âge dans un cours d’eau, une seule deviendrait adulte au dire de certains pisciculteurs, dont mon expérience personnelle me fait partager l’opinion.

L’homme d’ailleurs s'est vite chargé d'aggraver encore les mauvaises conditions que la nature avait imposées à la vie dans les eaux douces. 11 a détruit pour son alimentation plus de Poissons qu’il ne s'en reformait et l'épuisement est vite survenu. Certes la pèche maritime est intense, mais qu’est-ce qu’une flottille opérant, par exemple, au large de Bordeaux, à côté de l’espace qui sépare Bordeaux de l’Amérique, espace qui, nous le savons aujourd'hui, fourmille d’êtres vivants ?

A côté de cela un braconnier d'eau qui barre une rivière avec une senne peut, à lui seul, dépeupler cette rivière en quelques jours.

Ajoutez encore que nos villes, nos usines, envoient leurs détritus (souvent toxiques) dans les cours d’eau qui les traversent, d’où une cause de mort de toute leur population sans exception. Je me souviens d’avoir vu, il y a quelques années, la Seine blanchie dans toute la traversée de Paris par un bateau de carbonate de soude qui s’était subitement défoncé en amont de la

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ville. Les Poissons subitement t nés par cette immersion dans une lessive déjà concentrée succombaient tous et venaient s'échouer sur les aiguill s des barrages.

Il y a encore à tenir compte de certaines maladies parasitaires qui se propagent bien plus facilement dans un espace confiné, comme une rivière ou un étang, que dans l’immensité des mers. On peut dire aujourd’hui que l’Ecrevisse a disparu de tous les cours d eau de l'ouest de l'Europe. Le marché de Paris est encore approvisionné de ces Crustacés précieux, mais souvent ils arrivent de l’AHemagne du nord, quelquefois de petites rivières de la Pologne.

Malgré cela, dans les pays peu peuplés, dans les fleuves assez vastes, la population aquatique est encore nombreuse.

G est dans les lacs profonds que l'on trouve la plus grande diversité d'êtres vivants. Forel qui en a fait une si remarquable étude divise la Faune et [la Flore des lacs en trois régions : la Faune littorale qui renferme les végétaux et les animaux qu’on retrouve d'autre part dans les rivières et les étangs ; la Faune et la Flore pélagiques, composées d’un très petit nombre d’êtres vivants qui vivent au large mais viennent se mélanger souvent aux êtres littoraux et surtout à [ceux de la Faune profonde et enfin cette dernière qui va seule nous arrêter quelque temps.

Il y a fort peu d’années encore que l’on pensait que les fonds obscurs et froids des lacs étaient déshabités. On leur appliquait les mêmes idées préconçues que l'on avait sur l'inhabitabilité des mers. C’est le 2 avril 1869 que Forel eut la notion que les régions profondes étaient peut-être aussi peuplées que les superficielles. Il était en train de prendre des empreintes du fond du Léman, par 40 mètres, quand il aperçut dans la vase qu’il ramenait des profondeurs un petit Nématode blanc qui s'agitait dans le limon. Ç’a été le premier être des grandes profondeurs lacustres qu’un homme de science eût aperçu.

Sa présence fut une révélation pour Forel qui, quelques jours après, s’était outillé pour draguer les régions profondes.

Les instruments dont il s’est servi sont bien simples et ne

Regnard. ~

ressemblent guère à ceux si solides et si compliqués que nécessitent les dragages à grande profondeur dans 1 Océan. Sa drague métallique consiste en un simple seau de zinc, pris chez le premier marchand venu : on l’attache à une corde et on le promène sur le fond jusqu'à ce qu’il soit plein de vase : on le ramène alors et on fait le triage. Sa drague à filet est un rateau de jardinier attaché, lui aussi, à une corde. 11 est terminé en arrière par une bourse en toile ou en filet, qu un lil de fer solide tient ouverte. Cette drague n’entre pas dans la vase, elle en gratte la superficie et recueille, par conséquent, les êtres qui rampent à la surface. On emploie donc tantôt l’un, tantôt l’autre des deux engins suivant les êtres que l'on veut recueillir.

Quand on a ramené le limon, il faut le fouiller pour y trouver les animaux de la Faune profonde. Il y a deux procédés. On peut simplement le verser dans des terrines et l’y laisser reposer. Les êtres vivants A-iennent alors d’eux-mêmes se placer à la surface où on les prend facilement : mais il faut pour cela plusieurs jours. Si on est pressé, il faut opérer le tamisage. On peut le faire sur des tamis ordinaires que l'on agite dans l’eau. Un procédé très commode est celui d'Asper qui verse la vase dans un sac fait en toile de tamis; puis il agite vivement ce sac dans l’eau, du bord même de son bateau, si bien qu’à la fin de l’opération il n’y reste plus que les animaux et les végétaux que l'on recherche.

C’est en procédant comme je viens de vous le dire que Foret a étudié successivement :

1° Le Feutre organique ;

2° Les Algues profondes ;

3° Les Animaux de la Faune profonde.

Dès le début de ses études, il avait, remarqué que, sur la vase qu'il mettait dans ses terrines, il se déposait une couche d’une teinte brun-chocolat sous laquelle se dégageaient quelques bulles gazeuses.

Quand une bulle s’élevait à la surface de l’eau, elle emportait une écaille de cette couche et laissait à sa place un trou

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circulaire. L'écaille arrivée à la surface de l’eau se débarrassait de sa bulle et retombait. Une chose intéressante, qui frappa de suite Forel, c’est que cette couche est vivante; en effet, les plaies que l'on y pratique se cicatrisent en se comblant de la périphérie au centre, c’est cette couche qu'il a appelée Feutre organique. Il n'existe que dans les grandes profondeurs (à 100 mètres au moins dans le Léman), il recouvre complètement la surface de la vase. Vu au microscope, il révèle immédiatement sa structure, il est composé d'une quantité immense de petites Palmelles auxquelles il doit son aspect velouté ; le feutrage est produit par l’interposition d'une grande quantité de filaments d'Oscillaires.

Cette couche de Feutre organique joue un rôle dans l'évolution de la vie dans les profondeurs. Les gaz qu’elle dégage facilitent la respiration de la Faune profonde; de plus, ce Feutre pourra servir à la nutrition même de cette Faune ; enfin sa présence donne au sol une consistance qui permet aux animaux de marcher à la surface de la vase sans s’y enfoncer.

La Flore profonde des eaux douces est des plus pauvres, elle consiste uniquement en quelques Algues, particulièrement des Palmellacées, des Saprolégniées , des Oscillnriées et un grand nombre de Diatomées, les unes vivant vraiment au fond, les autres ayant vécu à la surface et n’envoyant dans la profondeur que leur dépouille.

Dans la Faune profonde, Forci a rencontré presque toutes les espèces littorales et pélagiques de Poissons, aucune d’ailleurs n'est propre à cette Faune et, si les Poissons de surface vont dans les profondeurs, c’est pour fuir la lumière ou pour frayer. D’ailleurs, Messieurs, il n’y a pas dans les lacs la grande dénivellation que nous trouverons dans les mers, et quelques centaines de mètres seulement séparent la surface du fond; il en résulte que nous n'avons pas là les causes de la formation d’une Faune profonde reléguée.

Je n’ai point l'intention de vous faire connaître en détail tous les animaux que Forel a décrits comme faisant partie de

la Faune profonde des lacs, presque toutes les classes s’y rencontrent, je vous citerai en particulier quelques Hydrachnides dont la figure 48 représentant le Campognatha Forelli vous donne une idée. On y voit aussi des Tcirdigrades , des Crusta-

cés. Dans les profondeurs lacustres on n’a vu aussi qu’un seul Br y o zo aire, c'est le Fredericella Du Plessis.

Les Cœlentérés ne sont représentés que par une Hydre, Y Hydre rouge; quant aux Infusoires , aux Rhizopodes , aux Cilioflagellés , on en trouve une cinquantaine d’espèces qui n’ont rien de très particulier.

11 ne faudrait pas croire que si la Faune profonde n’est pas riche en espèces elle est pauvre en individus, la population est au contraire très serrée, les dragages sont très fructueux. Certaines espèces se montrent pourtant localisées à certains niveaux et, il faut bien le dire, la densité de la population va toujours en diminuant avec la profondeur.

Tous ces animaux sont bien établis dans les grands fonds. Ils y naissent, s’y développent et s’y reproduisent. « La preuve,

cés, parmi lesquels les Cladoc'eres , les Oslracodes , les Copépodes sont les plus nombreux.

Chez les Mollusques les Gastéropodes sont représentés par trois espèces de Limnées , les Lamellibranches par deux Pisidium. Dans les Vers nous trouvons une espèce de Sangsue, trois Chétopodes , quelques rares Nématoides , mais de nombreux Turbellariés. La figure 49 nous donne un exemple de ceux-ci, c’est le Plagiostoma Lemanié tudié autrefois par Du Plessis.

Fig. 48. — Campognatha Forelli.

C’est le seul de ce genre qu'on ait rencontré dans les eaux dou-

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dit Fore!, en est donnée par les œufs, les germes d'un grand nombre d espèces, par les larves, embryons et jeunes de tout âge que nous trouvons dans les dragages. C’est donc bien une Faune profonde, bien authentique et bien caractérisée ; l’étude des conditions de milieu et de leur action sur la physiologie

Fig. 49. — Plac/iostoma Lemani (grossi 70 fois).

des animaux nous montre d’ailleurs que rien, dans ces conditions de milieu, n’est incompatible avec la vie animale. Quelle est l’origine de cette faune? Elle est relativement moderne. L'histoire géologique de la contrée du Léman, en nous apprenant l’envahissement de toutes les vallées et plaines subalpines par les glaciers des Alpes au commencement de l’époque quaternaire, nous empêche d’aller chercher, avant cet événement historique, l'établissement dans nos lacs des ancêtres directs de nos espèces abyssicoles. Cela exclut la possibilité de trouver l’origine de notre Faune profonde actuelle, ou bien dans les Faunes profondes indigènes des époques tertiaires, ou bien dans des Faunes marines reléguées dans des golfes transformés

eux-mêmes en lacs. Cette déduction tirée des faits historiques est confirmée par l’étude des formes animales dont aucune n a le faciès archaïque, dont aucune n’a le faciès marin.

« Nous avons trouvé une double origine à notre Faune profonde. Elle vient :

« 1° De la Faune littorale par la grande majorité des espèces qui sont identiques, ou très semblables, ou analogues aux espèces littorales du lac où nous les étudions. Descendus dans la région profonde, ces animaux s'y sont établis à diverses époques, et chaque année de nouvelles migrations, actives ou passives, viennent renouveler et rajeunir la Faune profonde;

« 2° De la Faune des eaux souterraines, deux ou trois espèces seulement, remarquables par leur cécité et leur absence de pigment. Ces espèces ont peuplé le fond des lacs par migration active, comme elles peuplent l'eau des cavernes et des puits de tout le continent européen. Arrivés dans la région profonde des lacs, les animaux de ces deux Faunes ont trouvé un milieu fort différent de celui auquel ils étaient habitués; région froide, sans lumière, sans mouvement, pauvre en matières alimentaires, dépourvue de végétation, région sans variations périodiques diurnes ou annuelles, milieu au calme plat au point de vue mécanique, thermique, chimique et moléculaire. Reléguées dans ce milieu, les formes animales se sont modifiées, et dans le cours des générations elles se sont appauvries, ratatinées, rabougries, elles ont perdu taille, force et pigmentation. Cependant on est étonné du peu d’étendue de ces variations qui dans certaines espèces sont presque insensibles.

« Ces modifications, fait d’adaptation au milieu, sont plus ou moins complètes, suivant que les individus pêchés descendent d’une suite plus ou moins grande de générations, depuis le transport dans la profondeur du lac. Ceux dont la famille a émigré récemment sont presque semblables au type original, ceux dont la famille est établie dans la région profonde depuis des siècles sont modifiés autant que possible. Il en résulte que, dans la région profonde de chaque lac, chaque es-

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pèce est tonnée par une collection d'individus, à tous les degrés de transformation, entre la forme originale dans son intégrité et la forme profonde parfaite. C'est à trouver cette forme abyssale parfaite, et à en déterminer les caractères, que doivent tendre les efforts du zoologiste. Chaque espèce animale émigrée dans la profondeur doit donc aboutir à une espèce profonde, plus ou moins différenciée morphologiquement de l’espèce originale. 11 y aurait peut-être avantage à donner un nom spécifique à chaque espèce abyssale qui a atteint son maximum de différenciation. Mais ces modifications se sont opérées dans divers lacs, dont la région profonde est absolument séparée de la région analogue des autres lacs ; il n’y a plus eu de croisements ni de mélanges possibles ; chaque lac est un centre de différenciation isolé et distinct.

« Dans chaque lac l'espèce abyssale formera donc une famille particulière propre à ce lac, qui mériterait d’être désignée par un nom adjectif de variété.

« Les conditions de milieu étant très semblables dans les divers lacs, ces variétés se ressemblent fort ; mais cependant l’indépendance dans la différenciation étant absolue, il est probable qu’on y découvrirait certains caractères distinctifs de l'une à l’autre. »

Avant d’abandonner la Faune des eaux douces, je dois, Messieurs, vous dire un mot d’êtres singuliers qui vivent sans doute dans les nappes souterraines aux points où ces nappes présentent quelque épaisseur. Vous verrez plus loin qu'on a trouvé dans l’eau provenant de source profonde des Crustacés, généralement des Copépodcs , qui arrivaient subitement à la surface du sol et qui se montraient privés de tout organe de la vision.

Le grand nombre de puits artésiens que l’on fore en ce moment dans nos possessions africaines donne souvent lieu à des observations curieuses. C’est ainsi qu’il y a deux ans, dans un puits artésien que l'on creusait dans l’Oued-Rir’, on vit apparaître un grand nombre d’animaux vivants, Poissons, Crabes,

104 la vie dans les eaux.

Mollusques (fig. 50). Le fait n'est pas contestable, il s observe

Fig. 50. — Crustacés et Poissons émergés subitement du sol par un puits artésien de FOued-Rir. — 1. Chromis Desfontainei. — 2. Chromis Zilii. Gervais. — 3. Hemichromis Saharæ , Sauv. — 4. Hemichromis Rollandi , Sauv. — 5, 6. Cyprinodon calaritanus, Boueili. — 7. Telphusa fluvialilis, Rondelet.

presque tous les jours, reste à l’expliquer. 11 est peu vraisem-

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IOd

blable que îles êtres aussi compliqués que îles Crabes ou des Poissons puissent vivre dans les nappes souterraines. D'ailleurs ces animaux ont des yeux très bien conformés et voient fort clair. Ils ne sont donc pas d’origine souterraine.

Pour Rolland, l’explication la plus naturelle à donner de leur présence consisterait dans l’existence de la communication de la nappe artésienne à son point de naissance avec un réseau de canaux communiquant eux-mêmes avec les mares où vivent les animaux, ceux-ci pourraient alors s’égarer dans les canaux souterrains, être entraînés par la violence du courant et revenir au jour par le tube artésien fort loin du lieu d'où ils avaient disparu.

J’en ai fini, Messieurs, avec cet exposé succinct de l’état de notre population aquatique, marine ou fluviale, superficielle ou profonde.

J’ai tenu à vous faire connaître rapidement les êtres dont nous allons maintenant étudier les conditions physiques d'existence.