‹ Recherches expérimentales sur les fonctions du nerf spinal :Chapitre 3 sur 8 · SCARPA · texte numérisé non relu

SCARPA

Les opinions de Willis furent soutenues par Vieussens, et elles ont encore été reproduites, dans ce dernier siècle, par Sabatier. Mais, comme toute théorie qui manque de démonstration,'celle de Willis trouva facilement des contradicteurs qui mirent d’autres hypothèses à la place de la sienne. Yalsalva et Lobstein lui opposèrent des objections de peu de valeur. Haller, Martin, Iiildebrant, la repoussèrent a priori, comme n’expliquant pas suffisamment le trajet bizarre du spinal, etc.

Scarpa, comme tous ses prédécesseurs, est tourmenté du besoin d’expliquer dans quel but le nerf accessoire nait d’une origine si singulière, et il pense qu’on doit en chercher la raison dans les connexions que ce nerf nous offre avec le pneumogastrique.

Cet auteur dit positivement qu’au niveau du trou déchiré postérieur le spinal envoie un rameau considérable dans le tronc du vague , et ce rameau est celui qu’on connait aujourd’hui sous le nom de branche anastomotique interne.

Comme explication physiologique, Scarpa ajoute que le nerf accessoire ne s'insère si longuement à la moelle qu’afin de porter au vague l’influence nerveuse de toute cette étendue de la moelle. L’accessoire, dit-il, qui a la même origine que les nerfs des muscles du bras, remonte dans le crâne pour envoyer un rameau dans le vague et lier ainsi sympathiquement les mouvements produits par le pneumogastrique à ceux du membre supérieur et du cou.

Bien que cette théorie semble se rapprocher de celle de Willis, en ce que Y accessoire servirait à établir une relation sympathique entre les mouvements de la respiration et ceux du bras et du cou , elle en diffère cependant essentiellement, quant à l’explication. Pour Willis, c'est le pneumogastrique qui communique son influence au spinal; pour Scarpa, au

contraire , c’est le spinal qui apporte au vague l'influence de la moelle épinière.

En résumé, Scarpa a décrit bien nettement la branche anastomotique que le spinal transmet au vague. 11 est aussi le premier, je crois, qui ait considéré cette anastomose comme une espèce de racine motrice fournie par la moelle cervicale au nerf pneumogastrique.

Ch. Bei.l.

Tel était l’état de la question sur les fonctions du nerf spinal, lorsque la découverte des usages des nerfs rachidiens vint établir la physiologie du système nerveux sur des bases nouvelles et solides , parce quelles étaient le résultat de l’expérience.

MM. Ch. Bell et Magendie, comme on sait, furent les premiers qui démontrèrent expérimentalement la localisation des nerfs de sentiment dans les racines postérieures et des nerfs de mouvement dans les racines antérieures de la moelle épinière.

Mais le physiologiste anglais subdivisa les nerfs moteurs en deux ordres, les uns moteurs volontaires, nés exclusivement du faisceau antérieur de la moelle, et les autres présidant aux mouvements involontaires et respiratoires prenant tous origine sur le faisceau médullaire latéral. Dans cette dernière classe, il range le facial, le glosso-pharyngien , le vague , Y accessoire et Y hypoglosse. Tous les travaux de Ch. Bell sur le nerf spinal ou accessoire furent en vue de confirmer sa théorie des nerfs respiratoires.

Pour cet auteur, le spinal doit être respiratoire , parce qu’il naît du faisceau latéral de la moelle, et c’est à ce titre qu’il va fournir aux muscles sterno-mastoïdien et trapèze une influence motrice involontaire en rapport avec les mouvements respiratoires du thorax. Mais comme les muscles auxquels se distribue le spinal reçoivent encore des filets des

racines antérieures , par le plexus cervical, il s’ensuit qu’ils possèdent à la fois une double faculté motrice volontaire et involontaire , d’après cette loi, dit Ch. Bell, que toutes les fois qu’un organe reçoit des nerfs de plusieurs sources, ce n’est pas pour y accumuler la force nerveuse, mais pour lui apporter des propriétés différentes. Ch. Bell, ainsi que Scliaw. qui adopta la même opinion sur le spinal, furent les deux premiers auteurs qui essayèrent de vérifier leur théorie par la voie expérimentale.

L’expérience suivante, qui est la principale, appartient à Ch. Bell. Sur un âne, chez lequel les muscles de la respiration étaient en action , ce physiologiste coupa tous les filets du spinal qui se rendent dans le sterno-mastoïdien. Aussitôt, dit-il , tous les mouvements involontaires ou respiratoires cessèrent dans ce muscle, tandis que l’animal pouvait encore s’en servir comme muscle volontaire (1).

J’ai répété cette expérience sur des chats, des chiens et des lapins; voici ce que j’ai observé. Lorsqu’on met sur un de ces animaux vivant les sterno-mastoïdiens à nu, les mouvements respiratoires ordinaires continuent sans qu'on puisse constater une contraction bien évidente dans ces muscles. Si on vient alors à comprimer modérément la trachée, la gène de la respiration produit dans les sterno-mastoïdiens des contractions énergiques qui tendent à soulever le thorax et l'épaule. Quand on fait crier l’animal, la contraction de ces muscles est également bien prononcée. Mais après la section des nerfs spinaux dans l’espace occipito-atloïdien (2), la con-

(1) Ch. Bell, Exposition clu système naturel des nerfs, traduction de Genest , 1825.

(2) Il est plus convenable de diviser les spinaux dans le crâne, parce que, au moment où ces nerfs pénètrent dans le sterno-mastoïdien , ils se sont déjà^associés à des filaments du plexus cervical, et il est difficile d’isoler nettement les éléments nerveux provenant de sources différentes.

traction des sterno-mastoïdiens se manifestait comme avant dans les mouvements respiratoires forcés, et, chose particulière, on ne l’observait plus dans l’acte de la phonation. J’ai répété plusieurs fois cette même opération, et toujours avec les mêmes résultats.

Bischoff rapporte également deux expériences dans lesquelles il coupa sur deux chiens les nerfs spinaux sur les côtés de la moelle allongée. Six semaines après , la guérison ayant été obtenue, Bischoff constata que les contractions dans les sterno-mastoïdiens étaient très-visibles quand on gênait la respiration en comprimant les narines des animaux (1).

Quoique , clans les expériences de Bischoff et dans les miennes , il restât encore quelques-unes des origines les plus élevées du spinal, on ne saurait leur attribuer les mouvements respiratoires qui persistaient dans les sterno-mastoïdiens. En effet, nous savons déjà et nous démontrerons ailleurs que ces filets originaires, les plus élevés du spinal, vont former la branche anastomotique interne , tandis que la branche externe du spinal qui anime les muscles sterno-mastoïdien et trapèze provient exclusivement des fibres originaires inférieures.

En résumé, il est incontestable qu’en réséquant les nerfs spinaux on paralyse certains ordres de mouvements dans les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes. Mais, contre l’opinion de Ch. Bell, il semblerait plutôt qu’on abolit les mouvements volontaires , puisque les mouvements respiratoires involontaires persistent sous l’influence du plexus cervical. Du reste, Ch. Bell ne s’explique pas assez, dans son expérience, sur ce qu’il entend par mouvements respiratoires volontaires et involontaires, et j’avoue, pour ma part, que cette distinction me parait bien difficile à établir dans les mouvements variés que peuvent exécuter ces muscles. Plus tard, nous aurons à revenir sur ces faits.

(1) Bischoff, op. et. , p. 91.

BlSCHOFF.

Depuis la découverte fondamentale des propriétés des racines rachidiennes, les études physiologiques, poursuivies de tous côtés avec persévérance, avaient suscité des recherches anatomiques plus minutieuses, et avaient assis la doctrine des racines motrices et sensitives sur des preuves nouvelles.

Comme tout système en faveur, celui-ci tendait de jour en jour à se généraliser. Déjà, des travaux importants de Sœmmering (1), de Ch. Bell (2), d’Eschricht (3), etc., sur la cinquième paire et le facial, semblaient faire prévoir qu’on pourrait aussi, de même que pour les paires rachidiennes, distinguer dans les nerfs crâniens X élément moteur de X élément sensitif, et par là les ramener à la même systématisation.

La disposition anatomique du pneumogastrique et du spinal paraissaient se prêter à cette manière de voir. Gœres, en 1805 (4). c’est-à-dire avant la découverte des propriétés des nerfs rachidiens, avait dit qu’on pouvait comparer les origines du vague et du spinal aux deux racines d'une paire rachidienne. Cette vue, plus tard partagée par quelques anatomistes, fut reprise par Bischoff, qui eut le mérite de la développer et de l'introduire dans la science. Cet auteur, dans un travail très-remarquable, s’appuyant sur l'anatomie comparée et l’expérience directe , annonça la vérification complète de la proposition de Goeres, et arriva à cette conclusion formelle : que le pneumogastrique sensitif et le spinal moteur sont des racines nerveuses distinctes qui se trouvent clans les mêmes rapports anatomiques et physiologiques que

(1) De Coupons humani fabricn , 1798, t. 1Y, p. 214.

(2) Op. cil., p. 47.

(3) De Eunctionibus septimi et quint i paris nervorum in fncie propriis ; Copenhague, 1825.

( Y Exposit. der physiolog. , 1805, p. 328.

les deux racines d’une paire rachidienne. Nenms accesso rius WilUsii est nenms molorius atque eandem habet rationem ad nervum vagu/n, qui sensibilitati solummodo præest, qiutm an tien radix nervi spinalis ad postica/n (1).

Une semblable démonstration, dans laquelle les prévisions de la théorie se trouvaient si pleinement confirmées par l’expérience, produisit une vive sensation. Le nom de l’auteur et ceux des illustres témoins devant qui il répéta son expérience contribuèrent à porter rapidement la conviction dans tous les esprits, et firent adopter cette théorie dans le monde savant avec toute la confiance qu’elle paraissait mériter.

Cependant, la difficulté de répéter l’expérience, telle que Bischoff l’indique, et quelques objections anatomiques faites à cette manière de voir, qui ne paraissaient pas suffisamment résolues dans son travail, laissèrent encore de l'incertitude dans l’esprit de beaucoup de physiologistes, qui furent seulement ébranlés sans être convaincus. MM. Magendie, Muller, P. Bérard, étaient de ce nombre, et attendaient, avant de se prononcer définitivement sur cette question, qu’on eût fait de nouvelles expériences.

« Quelque poids , dit Muller, que donnent à cette théorie les précieuses observations de Bischoff, il ne faut pas se dissimuler certaines objections anatomiques qui s’élèvent contre elle. » Il ajoute ailleurs : « Il faudrait que les expériences fussent répétées, pour qu’on pût avoir une opinion arrêtée sur une aussi intéressante question. En outre, il faudrait également essayer ici la méthode que j’ai employée pour les nerfs rachidiens, et qui consiste à faire agir des irritants, tant mécaniques que galvaniques , sur les racines , afin de voir si ces irritations, appliquées au nerf accessoire dans l’intérieur même du crâne , chez un animal récemment mis à mort , occasionneraient des convulsions du pharynx, et si le nerf

(1) Bischoff, th. cit, , p. 3.

vague, traité de la même manière, n'en déterminerait pas aussi » (1).

M. Magendie, ayant répété plusieurs fois l’expérience de Bischoff, n’obtint pas toujours des résultats semblables, et le premier il signala certains désordres survenus dans la démarche de l’animal à la suite de la section des spinaux dans le crâne (2).

Mais dans ces derniers temps, M. Longet, admettant sans restriction la séparation originaire des nerfs en racines motrice et sensitive, essaya avec l’école allemande de l'étendre aux nerfs crâniens. Il accepta donc entièrement l’opinion de Bischoff sur les fonctions du nerf spinal; seulement, pour répondre aux objections qu’on élevait contre cette théorie, il voulut la confirmer par les expériences galvaniques que Muller avait indiquées. Les faits qu’il ajouta ainsi à l’expérience que Bischoff avait énoncée dans son mémoire parurent à cet auteur une suffisante confirmation , et dès lors il se rattacha plus pleinement encore aux idées de Bischoff, qui lui semblaient à jamais démontrées.

Cette théorie, ilfaut l’avouer, estbien commode pour l'esprit et bien séduisante, et l’on conçoit que , guidé par l'induction anatomique, on puisse se laisser entraîner à une systématisation générale qui réduirait toute la physiologie des nerfs à une seule loi. Mais si l’on n’y prend garde, celte méthode d’induction est souvent dangereuse; et ce ne serait pas la première fois qu’en partant même d’un fait vrai , le raisonnement en physiologie nous aurait conduit à un système, au lieu de nous mener à la vérité.

Ainsi, d’après cette tendance delà science, il est facile de voir que Bischoff se trouvait sous l’iufluence d’idées svsté-

(1) Physiologie du système nerveux, traduct. de Jourdan, t. 1er, p. 109, 110.

(2) Leçons sur le système nerveux , 1839.

viatiques dont, avant tout, il voulait trouver la confirmation. Cette préoccupation de l’auteur n’est pas douteuse quand il fait un reproche grave à Ch. Bell de ne pas être resté fidèle à sa systématisation générale des nerfs dans les fonctions mixtes qu’il assigne au pneumogastrique. Adde quod Bellius de l'ctgo suo syslemati non constat. Nam curn nominet caput irregularium nervornm, tamen sensibili/atem et rnobilitatem ei attribuit, etc. (1).

Aussi , la première question que Bischoff a dû se poser, ce n’a pas été de rechercher d’une manière générale quelles sont les fonctions du nerf spinal; mais, pour ainsi dire à son insu , il est arrivé à se demander : 1 0 Le spinal est-il anatomiquement une racine antérieure P 2° Le spinal est-il physiologiquement une racine antérieure P

Tout le travail de Bischoff a pour but la démonstration affirmative de ces deux propositions. Nous devons reprendre chacune de ces questions séparément.

1° Le spinal peut-il être comparé anatomiquement à une racine rachidienne antérieure ?

Nous donnerons d’abord une description succincte du nerf spinal, puis, rapprochant ses caractères anatomiques de ceux d'une racine rachidienne antérieure , nous verrons jusqu’à quel point cette comparaison est légitime.

Le spinal naît du faisceau postérieur (2) de la moelle par

(1) Bischoff, th. cit. , p. 66.

(2) Je sais qu’outre l’opinion de Bischoff on va m’opposer encore celles de Volcher Coïter, Huber, Ch. Bell, etc. , qui font provenir le spinal des faisceaux latéraux ; de Ridley et Rolando , qui lui assignent les faisceaux|antérieurs , etc. etc. Je pourrais, il est vrai , apporter de mon côté l’opinion de Muller et de beaucoup d’autres anatomistes, qui placent les origines de ce nerf sur les cordons postérieurs delà moelle. Mais la conciliation étant impossible, la

iine série de filaments nerveux à insertions bifurquées ou trifurquées, qui s’étendent, chez l'homme, depuis l’origine du pneumogastrique jusqu’au niveau de la racine postérieure de la quatrième ou de la cinquième paire cervicale.

On doit partager les filaments originaires du spinal en deux classes (1).

1° Ceux qui naissent de la moelle cervicale proprement dite , au-dessous du calamus scrip/orius ; ils forment à peu près à eux seuls le tronc intra-rachidien du nerf spinal, et si on les poursuit jusque dans le trou déchiré postérieur, on les voit tous entrer dans la formation de la branche externe du spinal.

2° Les filaments originaires provenant exclusivement de la moelle allongée au-dessus du calamus scriptorius. Ces filets sont plus longs et plus gros; ils sont au nombre de 4 ou 5, convergent vers le trou déchiré postérieur, et ce n’est en général qu’après s’y être engagés qu’ils se réunissent au tronc du nerf spinal. Sur des pièces macérées, ces fila-

discussion me paraîtrait inutile sur ce point d’anatomie, que tout le monde peut vérifier et constater avec la plus grande facililé. La seule observation que j’aie à faire, c’est que le tronc du spinal semble en effet être couché sur les faisceaux latéraux de la moelle cervicale; mais si on soulève ce nerf avec des pinces, on remarquera que ses filets originaires se portent obliquement en arrière jusqu’au point de séparation des cordons latéraux et postérieurs de la moelle, où ils s’implantent. Supérieurement, ces filets d’origine sont plus longs et le tronc du spinal, placé tout à fait latéralement à la moelle appuie sur le ligament dentelé. Inférieurement, ces racines deviennent de plus en plus courtes, et rapprochent vers les faisceaux postérieurs le tronc du spinal, qui, dans ses dernières origines, est absolument confondu avec les filaments des racines postérieures rachidiennes.

(1) Je dois citer, à l’appui de cette distinction, les opinions de Bendz etSpence. ( Edinburgh medical and surgical journal, traduit dans les Annales médico-psychologiques , n° 4, juillet 1843.

raents peuvent être séparés sans beaucoup de peine, et on verra qu’ils entrent presque exclusivement dans la formation de la branche interne du spinal.

Les origines du spinal, chez l’homme, descendent ordinairement jusqu’au niveau de la racine postérieure de la quatrième ou cinquième paire cervicales. Cette limite est variable dans les animaux : dans le cheval, le bœuf, etc., le spinal descend jusqu’aux premières paires dorsales.

Toujours le nombre des origines inférieures du spinal est en rapport direct avec le volume de la branche externe de ce nerf; et chez les oiseaux, où il n’existe pas, à proprement parler, de branche externe du spinal, ce nerf est composé uniquement par quelques filets qui naissent de la moelle allongée et représentent seulement les origines de la branche anastomotique dans les mammifères.

Les filets d’origine du spinal contractent des anastomoses intra-rachidiennes avec les racines postérieures des nerfs cervicaux , et surtout avec les racines de la première et de la deuxième paire.

Dans toutes les pièces que j’ai disséquées, ces connexions m’ont paru constantes dans l’homme , et plus marquées avec la racine postérieure de la première paire cervicale , comme l’avait déjà observé Bischoff.

En décollant avec précaution ces différentes anastomoses , il m’a toujours semblé reconnaître que , parmi les filets des racines postérieures qui s’intriquaient avec le spinal , les unes ne faisaient que s’accoler et poursuivaient leur trajet, tandis que d’autres, plus grêles, entraient réellement dans la formation du tronc du spinal.

Quelques auteurs, et Mayer entre autres (1), ont signalé, au niveau de ces connexions, des petites masses ganglio-

(1) Neuc verliandlungen der K. L. C. ahademie , t. XVI , p. 747.

naires. Je les ai souvent cherchées sans succès, et je puis assurer que, si elles existent, elles ne sont pas constantes.

Le tronc du nerf spinal, constitué par ses deux ordres de racines convergentes , est situé dans le trou déchiré postérieur, au-dessous du nerf pneumogastrique, dont il est séparé par une lamelle celluleuse, très-évidente chez le cheval, par exemple; mais bientôt le tronc du spinal se divise en deux branches : 1° La branche interne , plus petite, qui est visiblement (sur des pièces macérées) la continuation des fibres originaires insérées à la moelle allongée ;

2° La branche externe, plus volumineuse, et dont on peut, à l’aide de la dissection la plus grossière, démontrer la continuité avec les racines spinales provenant de la moelle cervicale.

La branche interne s’unit au tronc du pneumogastrique, et elle se subdivise elle-même en deux rameaux bien distincts : l’un va, de la manière la plus évidente, concourir à la formation de la branche pharyngienne supérieure du vague, et l’autre se confond et se perd dans le tronc du vague, non loin de l’origine du rameau laryngé supérieur.

La branche externe reste en général complètement neutre dans l’association du spinal avec le vague. Elle reçoit, au contraire, quelques filaments profonds que lui envoie le pneumogastrique. La branche externe s’infléchit ensuite en bas et en dehors, et va, ainsi que tout le monde sait, s’épuiser dans les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, après s’être associée à une grande quantité de filaments nerveux du plexus cervical, etc.

Comparaison des caractères anatomiques du spinal avec ceux d'une racine rachidienne antérieure.

1° Toutes les racines rachidiennes antérieures naissent du sillon qui sépare le faisceau antérieur du faisceau collatéral de la moelle (sillon collatéral antérieur).

Le spinal naît du sillon qui sépare les faisceaux latéraux des faisceaux postérieurs (sillon collatéral postérieur).

2° Les racines antérieures des nerfs rachidiens deviennent proportionnellement plus volumineuses quand les organes musculaires auxquels elles sont destinées prennent un plus grand développement.

Le spinal n’est pas dans un rapport direct avec l’accroissement des organes musculaires pharyngo-gastriques, et sa branche interne, ainsi que l’a remarqué M. de Blainville, n’est pas plus grosse chez les animaux à estomac complexe, très-musculeux, que chez ceux qui n’ont qu’un estomac simple à parois membraneuses.

3° Au niveau de la jonction des deux racines d’une paire rachidienne, il existe une véritable décussation et un mélange intime entre les filets des deux racines. Elles se confondent toutes deux en un nerf mixte, de telle sorte qu’il devient impossible de les isoler au delà, et de déterminer si un rameau nerveux, né après cette union, provient de la racine antérieure plutôt que de la racine postérieure.

Il n’y a pas une fusion réelle ni un mélange complet entre les fibres nerveuses du pneumogastrique et du spinal. Ces deux nerfs ne sont que simplement accolés ; leurs filaments , toujours distincts et facilement séparables sur des pièces macérées, ne s’associent qu’en très-petit nombre. On peut toujours suivre sans peine les filets que ces nerfs s’envoient, et constater que la branche interne du spinal se divise pour aller former, d’une part , le rameau pharyngien , etc.

Mais cet accollement partiel ne ressemble en rien à l’intrication complète et feutrée des deux racines d’une paire rachidienne. Il serait, au contraire, en tout comparable aux associations ou anastomoses des nerfs, comme on en observe, par exemple, à la face , entre le facial et le trijumeau, etc. En effet, la plus grande partie des fibres du spinal et du pneu-

mogastrique restent étrangères à cette décussation. On peut toujours, à l’aide de la dissection la plus simple, suivre le tronc intrarachidien de l’accessoire , depuis son origine à la moelle cervicale jusqu’à sa terminaison dans les muscles sterno-mastoidien et trapèze, sans perdre la continuité de ses fibres au niveau de son accollement avec le vague, ce qui est absolument impossible à l’égard des rameaux nerveux provenant des racines rachidiennes; et le scalpel le plus habile ne saurait les débrouiller, tant leur fusion est intime.

D’après ces seules raisons, auxquelles nous pourrions encore en ajouter beaucoup d’autres, nous concluerons :

Que , malgré leurs anastomoses, les nerfs pneumogastrique et spinal restent anatomiquement distincts l’un de l’autre, et ne sont pas dans les mêmes rapports anomiques que les racines d’une paire rachidienne.

2° Le spinal peut-il être comparé physiologiquement à une racine antérieure des nerfs rachidiens ?

Personne n’ignore aujourd’hui que , lorsqu'on coupe à leur origine toutes les racines postérieures de la moelle qui se rendent dans un membre, la sensibilité seule s'y trouve complètement abolie ; tandis que si on agit uniquement sur les racines antérieures correspondantes, la motilité seule est détruite dans le membre, qui a néanmoins conservé toute sa sensibilité. Eh bien! il est facile de comprendre que c’est de la même manière qu’on devait pouvoir démontrer les propriétés de la prétendue paire pneumo-spinale. Cela se résumera donc, comme le dit Bischoff (1), à couper le spinal avant son union avec le vague , et la question sera résolue si , après

(1) « Itaque mox cognovi rem explorari non posse nisi accesso- « rius intra cranium, priusquam cum vago sese jungeret, disseca- « relur, etc.» (Th. ci t., p. 87.)

celte section , la faculté motrice du pneumogastrique est en fièrement abolie , ainsi que cela arrive après la destruction des racines antérieures qui se rendent dans un membre. C’est dans ce but que Bischoff et M. Longet ont institué leur expériences.

Expériences de Bischoff. — Des 7 expériences que cet auteur rapporte, une seule lui parait probante : c’est la dernière.

Nous les mentionnerons toutes cependant , à cause de certaines particularités qu’elles ont offertes et pour ne rien négliger des arguments sur lesquels Bischoff appuie sa théorie.

lie expérience. (Chien.) (1) — Essai infructueux pour arriver sur les origines du pneumogastrique et du spinal , au moyen d’une couronne de trépan. La mort survint rapidement par l’hémorrhagie qui suivit l’ouverture des sinus.

L’auteur choisit , pour ses autres expériences , un procédé plus simple , qui consistera à fendre la membrane occipitoatloïdienne , après avoir disséqué les muscles postérieurs du cou au moyen d’une incision en T.

2e expérience. ( Chien.) — L’animal , épuisé par la perle considérable de sang, meurt avant la fin de l’expérience.

3e expérience. (Chien jeune et vigoureux.) — Le ligament occipito-atloïdien postérieur mis à découvert et la dure-mère divisée, il s’écoula une grande quantité de liquide céphalo-rachidien. Bischoff, voyant alors distinctement les deux nerfs spinaux placés sur les côtés delà moelle allongée, parvient à les diviser facilement au-dessus de la première paire rachidienne.

A la section du spinal droit, le chien hurla et pencha la tête à droite; à la section du spinal gauche, même cri, et la tête se penche de ce côté. Mais le sinus latéral droit ayant été blessé , l’animal meurt aussitôt.

Cette expérience, de même que les précédentes, ne prouve

(1) Th. cit. , p. 87 et suiv.

rien , dit Bischoff ; l’expérimentation est très-difficile, ajoutet-il , à cause de la grande quantité de sang qui gène le manuel opératoire, et qui , de plus , affaiblit les animaux , au point de compliquer les résultats. Cependant il poursuit ces tentatives.

4e et 5e expériences sur deux chiens. — Bischoff parvient, en divisant la membrane occipito-atloïdienne, à couper les deux spinaux au-dessus de la première paire rachidienne.

Après cette opération, les deux chiens eurent la voix rauque et altérée; ils se tenaient roides sur leurs pattes, en présentant dans leur démarche cette incertitude des mouvements à laquelle on a donné le nom de titubation. Bischoff explique cette dernière particularité par l’issue du liquide céphalorachidien, et invoque , à ce sujet , les expériences de M. Magendie rapportées par Desmoulins (1).

Les deux animaux purent être conservés jusqu’à guérison ; et ce qu’il y a de remarquable , c’est qu’après quelques semaines la voix revint avec son timbre ordinaire. A cette époque, dit Bischoff, les animaux présentaient encore de l'incertitude dans la marche; mais les muscles sterno-mastoïdiens jouissaient de tous leurs mouvements dans les inspirations forcées.

Bischoff ne dit rien à l’égard de la respiration , de la déglutition ni de la circulation.

L’autopsie, faite avec beaucoup de soin, prouva que les spinaux étaient bien coupés ; mais elle permit aussi de constater, dit l’auteur, qu’au-dessus du point de leur section , il restait quelques filets supérieurs du spinal qui permettaient à ces nerfs d’exécuter encore leurs fonctions. Fere octo radices illæsas a medulla oblonga accipere, etc.

L'ablation des spinaux n’avait donc été que partielle , et la

(1 ) Desmoulins , .4natomie des systèmes nerccux , t. Il , p. 538.

persistance des racines supérieures des nerfs explique suffisamment, dit Bischoff, la persistance des mouvements dan* les sterno-mastoïdiens et le retour de la voix.

6e expérience. (Chevreau.) — Bischoff commençait à désespérer d’arriver à une expérience complète quand par hasard il observa que sur les chèvres l’espace entre l’occipital et l’atlas . étant beaucoup plus grand, permettrait d’atteindre les racines supérieures du spinal. Il sc décida à tenter de nouvelles expériences sur ces animaux, qui, plus criards et plus sensibles que les chiens, lui semblaient encore, sous ce rapport, devoir être plus favorables à ce genre de recherches.

Sur un premier chevreau, Bischoff, après avoir ouvert la membrane oecipito-alloïdienne, fut encore obligé de diviser les os pour atteindre les racines supérieures du spinal. Malgré le sang qui coula en abondance, il coupa autant qu’il put toutes les racines des nerfs accessoires. Cependant l’animal ne perdit pas entièrement la voix.

L’autopsie étant venue apprendre qu’il restait encore 4 ou 5 filets intacts de chaque côté , on s’expliqua comment la voix n’avait pas été complètement abolie.

7e expérience. (Chevreau.) — Sur un autre chevreau plus vigoureux, Bischoff répéta la même expérience avec un plein succès. Après la section complète de toutes les racines du spinal droit , la voix devint rauque. A mesure qu’on les divisait du côté opposé , la voix s’éteignit graduellement, et à la fin l’animal ne rendit plus qu’une espèce de son qui ne pouvait être qualifié du nom de voix. Qui ncutiquarn vox appellari potuit (1).

Tiedemann et Seubert étaient présents à cette expérience. L’autopsie du chevreau, faite par Bischoff en leur présence, démontra que toutes les racines des spinaux avaient été coupées, et que le vague était resté intact des deux côtés.

Bischoff ne refit plus cette expérience , et il se félicite beaucoup d’avoir pu réussir une fois devant des témoins aussi illustres que ceux qui l’assistaient.

(1) Bischoff , th. cit.,p. 94,

C’est d’après cette seule expérience que Bischoff a conclu que le spinal représentait la seule racine motrice du vague. Milii jure videor id posse affirmari , quod liac disputatione volai probari :

Nervum accessorium nimirum nervum molorium esse , ideo in parte vagi adscisi, ut motus , quibus hic, qui sensi ficus tantum/nodo nervus est , prœesse videtur, ipse perficial; eundem ergo prœesse molibus quoque musculorum laryngis, undeque nervum esse vocalem.

Verum hune memorem esse velim me nusquam dixisse nervum accessorium vocalem tantummodo esse; sed ubique censui accessorium nervum esse molorium, ideoque , ut me repetam , in partes vagi adscisi , ut omnes motus , quibus hic prœesse videretur, ipse perficeret{\).

Expériences de M. Longet. — Moins heureux que ne l'avait été Bischoff sur son chevreau , M. Longet répète inutilement l’expérience sur un de ces animaux et sur un chien , qui tous deux moururent hémorrhagie avant la fin de l’expérience.

Dans une autre circonstance, M. Longet obtint, par la section des spinaux à la manière de Bischoff, de la raucité de la voix sur trois chiens , mais jamais aphonie complète.

Enfin, ayant encore expérimenté avec le galvanisme, l'auteur conclut de la manière suivante: Quoique, dans toutes ces expériences , nous n’ayons pas pu parvenir à des résultats absolus, il n’en est pas moins vrai que ceux qui se sont offerts à notre observation confirment la doctrine dans laquelle une portion du nerf spinal est réputée animer les muscles du larynx (2).

(1 ) Th. ci t . , p. 95.

(2) Recherches experimentales sur les fonctions des nerfs et des muscles du larynx et sur l’influence du nerf accessoire de ff illis dans la phonation , p. 30, 31.

Prise dans de semblables limites , cette conclusion est juste et découle de l’expérience ; mais dans son ouvrage , M. Longet, sans citer cependant d’autres faits, se prononce beaucoup plus formellement sur la doctrine de Bischoff.

« Le pneumogastrique préside, dit M. Longet, 1° à la sensibilité des membranes muqueuses laryngée, trachéale, bronchique, pharyngée, œsophagienne et stomacale;

« 2° Peut-être influence-t-il la sécrétion biliaire, etc.

« L 'accessoire de JFillis anime les muscles du larynx , le tissu contractile de la trachée et des bronches, les trois muscles constricteurs pharyngiens, les membranes musculaires de l’œsophage , de l’estomac, et enfin les muscles sterno cléidomastoïdien et trapèze «(l).

Puis, partant de ce point comme bien admis, M. Longet arrive à donner l’explication suivante, qui lui appartient, de la disposition anatomique bizarre qu’offre le spinal : «En admettant, dit cet auteur, comme suffisamment démontrée la doctrine fondamentale que nous venons de professer sur le pneumogastrique et son accessoire, une remarque importante s’offre d’elle-mème , c’est qu'il n'est point, dans l'économie animale, un seul nerf moteur duquel dépendent des mouvements aussi directement nécessaires à l'entretien de la vie que le sont les mouvements influencés par le spinal , qui, eu effet , préside à tous ceux du larynx, de la trachée, des bronches , du pharynx, de l’œsophage, de l'estomac. Le cœur lui-même n’est probablement pas étranger à l’influence de ce nerf, dont la bizarre origine est liée sans doute à sa haute mission physiologique.

« Yeut-on être fortement frappé de l’origine toute singulière du spinal , il faut l’examiner sur de grands animaux, tels que

( 1 ) Longet , Anntomie et physiologie du système nerveux de l'homme, etc. , t. Il , 266.

le bœuf, le cheval, etc. , chez qui on voit ce nerf sortir des faisceaux latéraux de la moelle dans une longueur de prés de 1 mètre,, tandis que quelques millimètres d’étendue suffisent à l’émergence des autres paires nerveuses. A quoi tient cette particularité différentielle si remarquable? Convaincu que la nature, toujours prévoyante et fidèle au but de conservation qui domine ses œuvres, a multiplié, en proportion de l’importance des fonctions , les ressources et les moyens propres à en assurer le libre et facile exercice, j’ai pensé que, si le spinal prend des insertions dans une aussi grande étendue de l’axe rachidien, c’est pour que sou intégrité fonctionnelle soit mieux assurée , que la brusque interruption de l'influence de ce nerf important soit moins facile. A l’exemple des autres cordons nerveux, eùt-il simplement tiré son origine d’une partie limitée des masses centrales , une lésion en ce point eût aussitôt suspendu son action , qui , au contraire, malgré le cas supposé , aurait pu persister, à l’aide d une origine étendue à une plus grande surface. Or, cette dernière disposition est la vraie, et nous venons de faire sentir son but final.

« S’étonnera-t-on encore de trouver cette disposition d'origine tout exceptionnelle à un nerf dont les usages, si différents de ceux des autres nerfs de sa classe , se lient , pour ne pas parler de la circulation, aux phénomènes mécaniques les plus essentiels de la respiration et de la digestion? En effet , nous avons prouvé que les mouvements de la glotte dérivent de l’action du spinal, et aujourd'hui personne n'ignore la part importante de la glotte dans les actes mécaniques de la respiration, part tellement importante que, selon l'âge, la paralysie de cet orifice abolit brusquement , ou tout au moins gène l’hématose, qui , pour s’accomplir entièrement, réclame l’entrée facile de l'air extérieur dans les organes pulmonaires. N’avons-nous pas démontré que le spinal lient encore sous sa dépendance les mouvements du pharynx et de l’œsophage ,

mouvements sans lesquels les substances alimentaires ne pourraient arriver dans l’estomac sans doute, lui-même paralysé? L’animal , avec toute la partie supérieure de son tube digestif, frappé de paralysie, se trouverait donc dans l’impossibilité absolue de se nourrir.

«Qu’on me cite dans l’économie un autre nerf dont la mission physiologique soit aussi grave, et je m’étonnerai peutêtre d’une origine aussi exceptionnelle» (1).

Les résultats que Bischoff et M. Longet ont obtenus en coupant les spinaux sont incontestables, comme nous le verrons plus loin; mais seulement , ces auteurs en ont tiré des conclusions qui sont attaquables, parce qu’elles vont bien au delà de ce que leurs expériences démontrent.

La voix a été abolie dans un cas , et rauque dans quelques autres, à la suite de l’ablation des spinaux par un procédé qui met à découvert le cervelet et la moelle allongée , et mutile horriblement les animaux. Tel est littéralement le résumé des expériences de MM. Bischoff et Longet.

Or, tirer de ce simple résultat la conclusion que l’anastomose interne du spinal préside à tous les mouvements de la moitié supérieure du tube digestif, à ceux des appareils vocal, respiratoire et circulatoire, c’est évidemment abuser de l’induction.

M. Longet va au delà des faits pour suivre un système, quand il soutient cette manière de voir. Autrement, cet auteur eût certainement reculé devant toutes les hypothèses auxquelles cette doctrine doit conduire. 11 s’ensuivrait , en effet, que les trois fonctions justement indispensables à la vie, la respiration, la circulation et la digestion, reposeraient sur un

(1 ) Longet, np. cit. , t. II , p. 267, 268.

seul filament nerveux ( l’anastomose interne du spinal ) , et que celui qui trancherait ce filet singulier paralyserait complètement ces fonctions et arrêterait à l’instant le cours de notre existence.

Cette mission extraordinaire du spinal est loin d'être prouvée par les expériences, et les explications qui en découlent sont en désaccord avec l’anatomie (1). Et quand même, rien ne justifierait la nature d’avoir multiplié et étendu les origines de ce nerf en raison de ce but final , car, sous ce rapport, la vie de certains animaux, tels que le bœuf et le cheval, se trouverait beaucoup mieux assurée que celle de l’homme.

Ajoutons à cela que ces explications ne portent que sur un côté de la question, et il serait difficile de concilier l'importance des fonctions du spinal avec la distribution de la majeure partie des fibres de ce nerf (branche externe) dans des muscles du cou dont les usages, bien secondaires à la vie, sont déjà assurés par des nerfs provenant d'une autre source ( plexus cervical).

En un mot, toute cette théorie me semble si exceptionnelle qu'il eût fallu, pour l’admettre, y être contraint par les expériences les plus multipliées et les plus concluantes. Or. ce n’était point ici le cas. Ces premières expériences ne pouvaient qu’en faire désirer d'autres; mais elles ne suffisaient point pour asseoir un jugement définitif. Elles n'étaient point les limites du possible en expérimentation ; on devait en tenter d’autres, et je vais soumettre les résultats de quelquesunes de celles que j’ai faites dans le but de vérifier la théorie de MM. Bischoff et Longet.

(I) Puisqu’il est démontré par les dissections de Bendz, Spence et les miennes, que les filaments qui concourent à la formation de la branche interne du spinal ont une origine très-restreinte, et ne descendent pas au-dessous de la première paire rachidienne.

Suivant nous, les expériences de ces auteurs démontrent qu’après l’ablation des spinaux, la voix est rauque ou abolie; mais elles ne prouvent rien de plus ; pour savoir si, après la section du spinal, toute la faculté motrice du nerf pneumogastrique était perdue, comme cela arrive dans un nerf mixte dont on a coupé la racine motrice , il aurait fallu s’assurer sur les animaux vivants que le pharynx, l’œsophage , l’estomac, les poumons, le cœur, étaient paralysés de leurs mouvements, et avaient conservé seulement de la sensibilité. Or, jamais l’état où se trouvaient les animaux n’a permis de constater directement ces faits.

Il aurait encore fallu faire la contre-épreuve et couper isolément le pneumogastrique, afin de savoir si les mouvements du pharynx, du larynx, de l’œsophage, de l’estomac, des poumons , du cœur, auraient continué sous l’influence seule du spinal.

Pour répondre au premier desideratum, j’ai détruit bien complètement les deux spinaux sur un bon nombre d’animaux, jeunes ou adultes, chats et lapins. Tous ces animaux ont survécu, à raison de l’innocuité du procédé opératoire employé (1). Chez tous aussi la voix fut abolie. Mais, à part quelques autres troubles particuliers que nous exposerons en leur lieu , la circulation , la digestion , la respiration , n’avaient pas éprouvé la moindre atteinte. Toutes ces fonctions ont persisté, comme avant , pendant des mois entiers , et elles auraient continué probablement si ou n'avait pas sacrifié les animaux. L’intégrité de ces fonctions est donc un fait en opposition directe avec la théorie de Bischoff ; car elles auraient dû

(1) Dans la deuxième partie de ce mémoire, toutes ces expériences et le procédé opératoire seront exposés avec détail. Je ne m’arrête ici que sur la persistance de la vie après l’ablation des nerfs spinaux, qui est la circonstance importante pour résoudre la question que nous discutons en ce moment.

s’éteindre, et les animaux mourir, si le poumon, le cœur, l’estomac , l’œsophage , le pharynx , avaient été paralysés de leurs mouvements.

Ainsi nous sommes conduits à admettre que le spinal n’ influence pas les mouvements du cœur, du poumon, de C estomac ou de l œsophage.

Nous avons ensuite, sur de très-jeunes chiens, réséqué séparément les racines du pneumogastrique, en ménageant celles du spinal. Bientôt les animaux sont morts suffoqués avec tous les symptômes bien connus qu entraiue ordinairement la section des pneumogastriques hors du crâne.

Il est donc bien positif que le nerf vague n’est pas seulement un nerf de sentiment comme une racine postérieure, mais qu'il possède une faculté motrice qu’il ne tient pas du spinal.

Pour rester d’accord avec tous ces faits, nous devons donc dire:

1 ° Que le spinal est un nerf moteur, malgré son origine dans le sillon collatéral postérieur de la moelle ;

2° Que le pneumogastrique est un net' f mixte (1), c’està-dire moteur et sensitif à la fois , malgré son origine sur les faisceaux postérieurs de la moelle allongée ;

3° Que le pneumogastrique et le spinal sont physiologiquement indépendants l’un de l'autre; qu’ils ne se

(1) En disant que le pneumogastrique est un nerf mixte, nous ne prétendons certainement pas avancer qu’une même fibre nerveuse primitive puisse servir à la fois au momement et au sentiment; mais nous voulons établir que , dans le point très-circonscrit de la moelle allongée qui donne insertion au pneumogastrique, il naît simultanément un certain nombre de fibres motrices et sensitives, et nous disons que tous ces filaments, à leur origine apparente ou émergence , sont déjà mélangés et contigus , au point qu’il est impossible de dire, par exemple, en regardant l’origine du vague : voici sa racine motrice, voilà sa racine sensitive.

trouvent pas dans les mêmes rapports physiologiques que les deux racines d'une paire rachidienne , et que conséquemment la loi de systématisation des nerfs rachidiens ne peut leur être appliquée.

Résumé de la première partie.

Les théories de Willis et de Scarpa sur les fonctions du nerf spinal sont dépourvues de preuves expérimentales directes; elles ne peuvent être conséquemment que l’interprétation plus ou moins probable des connaissances anatomiques propres à chacun de ces auteurs.

Les travaux de Ch. Bell et de Bischoff nous ont fait connaître quelques faits nouveaux. Mais ces résultats sont restés incomplets et stériles , parce que leurs auteurs avaient tous deux le même but, celui de ramener la physiologie du nerf spinal à une doctrine préconçue.

Ch. Bell , qui n’avait en vue que la théorie des nerfs respirateurs, n’a expérimenté que sur la branche externe.

Bischoff, qui ne voyait que la théorie des nerfs rachidiens, a surtout étudié la branche interne , qui se prêtait mieux à sa manière de voir.

De tout cela , il est résulté que les fonctions réelles du nerf spinal sont encore à démontrer.

Quant à nous , n’ayant pas l’intention de prouver un système plutôt qu’un autre , mais ayant l’unique désir de rechercher les usages du nerf spinal, nous avons commencé par faire des expériences sur les animaux vivants; nous les avons variées et répétées de toutes les manières , afin d’éviter les complications et les sources d’erreurs. Puis , reprenant la série des phénomènes qui se sont présentés à notre observation, nous les avons contrôlés par les faits anatomiques et physiologiques déjà connus.

Si , parmi ces phénomènes , nous acceptons les uns parce

qu’ils s’expliqueront facilement au moyen des théories actuellement démontrées dans la science , nous ne devrons pas repousser les, autres parce qu’ils sont nouveaux et qu'ils n'y rentrent pas. Seulement, nous devrons être plus sévère à leur égard. La nature même de ces résultats nous inspirera les moyens expérimentaux à mettre en usage pour les analyser, et nous les faire rejeter s’ils sont douteux ou exceptionnels , ou bien nous les faire admettre et interpréter s'ils sont vrais.

En un mot, nous laisser diriger par les expériences, n’ayant d’autre souci que celui de nous prémunir contre les causes d’erreur , et d’autre but que celui de dire où les faits nous ont conduit : telle est la marche que nous suivrons dans la deuxième partie de ce travail.

Nota. Je viens d’apprendre que Bischoff ne soutient plus aujourd’hui sa théorie sur le spinal, et qu’il professe avec la plupart des physiologistes allemands que le pneumogastrique est à la fois un nerf de mouvement et de sentiment. (Voir, dans Archives de !\liiller, les comptes rendus de 1840 et 1841.)

M. le docteur Van Kempeu, à qui je dois ces renseignements, est arrivé également, par une série d’expériences faites au moyen du galvanisme, à démontrer la nature mixte du nerf vague et du glosso-pharyngien. ( Essai sur la nature fonctionnelle du pneumogastrique ; Louvain, thèse de 1842.)

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