I. J'ai déterminé, par les expériences du cha

-pitre précédent, la part que prend à la respi-

ration chacune des diverses régions de la moelle épinière, dans les trois premières classes.

IL. Ainsi, dans les oiseaux, on peut détruire, sans détruire la respiration, toute la moelle lombaire et toute la portion postérieure de la dorsale; ce n'est qu'à la destruction de la moelle costale que les mouvements inspiratoires du tronc cessent.

III. Dans les mammifères, on peût également détruire toute la moelle lombaire et toute la por-

(1) Mémoire présenté à l'Académie royale'des sciences, le 3 dé-

cembre 1827.

tion postérieure de la dorsale, sans détruire la respiration : on peut même détruire la moelle costale ; le jeu des côtes s'éteint alors, mais la respiration continue par le diaphragme; et ce n'est que lorsque la destruction atteint l'origine des nerfs diaphragmatiques que tous les mouvements inspiratoires du tronc cessent. :

IV. Dans les grenouilles, enfin , et dans les autres reptiles batraciens, où le mouvement inspiratoire du tronc ne.se fait plus que par l'appareil hyoïdien, on peut détruire, et toujours sans détruire la respiration, toute la moelle épinière, hors le seul point de la moelle cervicale duquel les nerfs de cet appareil naissent.

V. On peut aller plus loin encore dans les poissons, où les nerfs de l'appareil respiratoire du tronc ne viennent plus de la moelle épinière, comme dans les autres classes, mais de la moelle allongée elle-même.

Je détruisis, sur une carpe, toute la moelle épinière d'un bout à l'autre, en m'arrêtant pourtant à quelques lignes de la moelle allongée, pour ne point intéresser cette moelle dans la lésion : le mouvement inspiratoire du tronc, c'est-à-dire le jeu des opercules, survécut à cette destruction. Une heure après l'opération, il survivait encore. Tant que l'animal était dans l’eau, la respiration

était régulière et facile; dès qu'on l'en sortait, la respiration se montrait laborieuse, pénible; elle redevenait facile dès qu'on replongeait l'animal dans l’eau.

VI. J'ai répété cette expérience sur plusieurs autres carpes, sur plusieurs barbeaux, etc. ; le résultat a été le même. |

VIL. Ainsi donc, 1° on peut détruire, impunément pour la respiration, plus de moelle épinière dans les mammifères que dans les oiseaux ; plus encore dans certains reptiles; et l’on peut la détruire tout entière dans les poissons.

2° Cest tantôt d'un point et tantôt d'un autre point de la moelle épinière que part l’action immédiate de cette moelle sur la respiration, dans les diverses classes : de la moelle costale seule dans les oiseaux; de la costale et de la cervicale, dans les mammifères; de la cervicale seule, dans certains reptiles; de la moelle allongée elle-même enfin , et plus du tout de la moelle épinière, dans les poissons (1). |

3° C'est tantôt par certains nerfs, c'est tantôt

(1) Ce déplacement, si curieux, de l'appareil nerveux de la respiration dans les diverses classes, amène, et par conséquent . explique puisqu'il l'amène, le déplacement correspondant de l'appareil viscéral et osseux de cette fonction. Ce dernicr appareil est,

en effet, situé près du bassin, dane Jes oiseaux; entre le bassin et la tête, dans les mammifères; sous la tête , dans les poissons, etc.;

par d'autres que se transmet cette action immédiate de la moelle épinière, ou, plus exactement, des centres nerveux (car la moelle allongée n’est plus la moelle épinière), sur le mouvement respiratoire du tronc, dans les diverses classes : par les nerfs costaux ou thoraciques seuls, dans les oiseaux ; par les costaux et le diaphragmatique, dans les mammifères ; par les nerfs de l'appareil hyoïdien, dans certains reptiles; et par les nerfs de la huitième paire même, dans les poissons,

4° Enfin, la moelle épinière, considérée dans l'ensemble des quatre classes, n’a, sur l'appareil respiratoire du tronc, qu'une action relative et variable comme varie l'origine même des nerfs de cet appareil , dans les oiseaux, les mammifères et les reptiles; et elle n'a plus d'action du tout sur cet appareil, du moins d'action directe et immédiate, seul genre d'action dont je moccupe ici, dans les poissons.

$ IL

Action comparée de la moelle allongée sur la respiration,

dans les quatre classes.

[ On a vu, dans le précédent chapitre (1),

et l’on voit enfin la cause de toute cette mobilité externe, dans la mobilité même de l'appareil nerveux duquel lappareil viscéral et osseux dépend.

(1) Voyez ci-devant , page 169.

que la moelle allongée est, dans toutes les classes, l'organe premier moteur ou le principe excitateur et régulateur des mouvements inspiratoires ; elle est encore, dans toutes les classes, l'organe immédiatement producteur, par ses nerfs, des mouvements inspiratoires particuliers de la face ou de la tête; elle est enfin tout à la fois dans les poissons, comme je viens de le montrer, et l'organe premier moteur, et l'organe immédiatement producteur de tous les mouvements de respiration. Lea

IL. La moelle allongée est donc, dans toutes les classes, l'organe essentiel et primordial du mécanisme respiratoire ; et elle est l'organe exclusif de ce mécanisme, dans les poissons.

A mesure qu'on descend des classes supérieures aux inférieures, on voit la moelle épinière se dégager, de plus en plus, de tout concours aux mou vements respiratoires ; et la moelle allongée, par une marche inverse, tendre de plus en plus, au contraire, à réunir et à concentrer en elle seule tout ce qui tient à ces mouvements; jusqu à ce qu'enfin dans les poissons, les fonctions réellement propres de ces deux moelles se montrant complétement distinctes et séparées, l’une ne produise plus que les mouvements de locomotion,

et l’autre produise tous les mouvements de respiration.

IT. Mais, bien que la moelle épinière produise tous les mouvements de locomotion, ou, plus exactement, tous les mouvements partiels et généraux du tronc et des membres (mouvements primitifs desquels les mouvements consécutifs et compliqués de la locomotion dérivent), ce n'est pourtant pas elle qui coordonne ces mouvements partiels ou généraux du tronc et des membres en mouvements déterminés et réguliers; saut, vol, marche, station, etc.; cette coordination vient d’un autre organe, et cet organe est le cervelet (1).

La moelle allongée est tout à la fois, au contraire, et l'organe régulateur de tous les mouvements inspiratoires, et l'organe producteur de tous, ou seulement, selon les classes, de certains de ces mouvements : deux modes d'action essentiellement divers, et qui ne sauraient être trop rigoureusement déterminés et démêlés l’un de l'autre. Je dis que, par l'un, la moelle allongée est moelle épinière encore, ou simple continuation de cette moelle, et produisant comme elle, par ses nerfs, tous les mouvements des parties auxquelles ces nerfs se rendent ; et Je dis que,

(1) Voyez ci-devant, page 133.

par l’autre, elle constitue un organe particulier, distinct, d'une nature propre, et d’un rang analogue, même supérieur sous certains rapports, comme on va le voir, au rang des lobes cérébraux et du cervelet.

IV. Quant au rôle de la moelle allongée dans les mouvements de locomotion , il est évident que ce rôle tient surtout à ce quelle forme le lien commun ou le point central de jonction entre. la moelle épinière et le cervelet, c'est-à-dire entre l'organe qui produit ces mouvements et l'organe qui les régle ou les coordonne.

S IIL

Subordination des diverses parties du système nerveux entre elles.

I. Le premier fait qui frappe dès qu'on se met à comparer entre elles les diverses fonctions nerveuses, c est que toutes ces fonctions ne sont pas de même ordre: il y en a qui s’exercent spontanément ou primordialement; et il y ena quine s’exercent, pour ainsi dire, qu à la suite des autres et que sous leur influence excitatrice et régulatrice. C'est ici le lieu de développer, avec le détail convenable, cette démarcation des organes régulateurs et des organes subordonnés du sys-

DE LA MOELLE ALLONGÉE. 193 tème nerveux : démarcation que j'ai déjà indiquée bien souvent dans cet ouvrage, et qui constitue l’une des lois fondamentales de l’action nerveuse.

IL. Si l'on coupe un nerf, par une section transversale, le bout inférieur de ce nerf, séparé du système, continue encore d'agir, c'est-à-dire d'exciter des contractions dans les muscles auxquels il se rend, quand on l’érrite ; mais il n'excite plus ces contractions quautant qu'on l'irrite, c'est-àdire qu'on met son action en jeu : le nerf a donc une action propre, mais il a besoin pour agir que cette action soit mise en Jeu; le nerf nest donc qu'une partie subordonnée.

LIL. Il en est de même de la moelle épinière : mes précédentes expériences ont fait voir que cette moelle, agent essentiel et immédiat (j'entends immédiat par ses nerfs) de presque tous les mouvements du corps, n'est cependant le premier mobile ou le principe primordial d'aucun.

La moelle épinière étant séparée de l'encéphale, aussitôt tout mouvement spontané (1) du tronc s'éteint: cette moelle conserve pourtant en-

(1) C'est-à-dire tout mouvement régulier ; car, au moment de la section, et par suite de cette section même, il survient toujours des convulsions plus ou moins vives et plus ou moius générales , lesquelles durent d'autant plus que l'animal est moins élevé dans la

série des âges ou des classes...

te

core $on action, du moins un certain degré d'action; et uneirritation extérieure peut mettre alors cette action en jeu, comme les centres nerveux de l’encéphale l'y mettaient auparavant.

La moelle épinière a done, comme le nerf, une action propre; mais elle n’a point, non plus, de spontanéité ou de primordialité d'action; la moelle épinière n'est donc encore qu'une partie subordonnée. |

IV. Mais d’où vient donc enfin cette spontanétté ou primordialité d'action? Elle vient de l'encéphale, et uniquement de l’encéphale, comme les expériences des premiers chapitres de cet ouvrage l'ont montré : des lobes cérébraux pour les volitions; du cervelet pour les mouvements de locomotion; de la moelle allongée pour ceux de respiration. |

V. Il est un autre ordre de phénomènes que les expériences de ces premiers chapitres ont aussi montré. On peut enlever le cervelet à un animal, l'action de ses {obes cérébraux n'en persiste pas moins : on peut lui enlever les lobes, le cervelet n’en coordonne et n'en détermine pas moins tous les mouvements de locomotion : on peut lui enlever les lobes cérébraux et le cervelet, la moelle allongée n'en détermine pas moins, par elle-même et par elle seule, tous les mouvements de respi-

ration; mais dès qu'on touche à la moelle allongée, l'action de toutes les autres parties s'éteint. Ainsi les lobes cérébraux peuvent agir séparés du cervelet; le cervelet séparé des lobes cérébraux ; la moelle allongée séparée des lobes cérébraux et du cervelet; mais ni les lobes cérébraux, ni le cervelet, non plus que la moelle épinière, ne peuvent agir, du moins pleinement agir, séparés de la moelle allongée : la moelle allongée constitue donc le point réellement central, le lien commun, le zœud qui unit toutes les parties du système nerveux entre elles.

VL. Je distingue l'action d'une partie de sa plénitude d'action: ce n'est pas, en effet; absolu ment sa vie ou son action que chaque partie tire de la moelle allongée, puisque chaque partie peut vivre, un certain temps, séparée de cette moelle, et même agir encore quand on l'irrite; c'est seulement ce degré de vie ou d'action par lequel chaque partie remplit sa fonction. |

VIT. Quand je coupe un nerf, par une section transversale , le bout du nerf séparé, par cette section, du reste du système et de la moelle allongée par conséquent, perd subitement, non pas sa vie, non pas son action même (c'est-à dire ce degré d'action qu'une trritation extérieure peut encore mettre en jeu), mäis sa fonction.

Il en est de même pour la moelle épinière et pour toutes les résions de cette moelle, pour l'encéphale et toutes les parties de cet encéphale : dès qu'un point quelconque de ces parties est séparé de la moelle allongée, la fonction de ce point est aussitôt perdue.

VIIL Il y a donc, dans chaque partie du système nerveux, un degré de vie ou d'action qu'elle conserve, séparée de la moelle allongée; et il y a un degré d'action ou de vie qu'elle tient uniquement de son union avec cette moelle.

IX. Les diverses parties du système nerveux ne vivent ou n'agissent donc pleinement qu'autant qu'elles tiennent toutes les unes aux autres, et toutes à une; et cette une à laquelle il faut que chacune des autres tienne, est la moelle allongée, cette moelle allongée que nous avons déjà vue être le premier moteur des mouvements inspiratoires, et dont il ne reste plus enfin qu'à circonscire et déterminer les limites et l'étendue.

& IV

Détermination des limites de la moelle allongée, ou, plus exactement, du siége, dans la moelle allongée, de l'organe premier

moteur du mécanisme respiratoire, et point central du système nerveux.