J'ai vingt fois répété de semblables expériences

Lorsqu'on irrite la portion du nerf inférieure à la ligature ou à la section , le membre de l'animal se contracte et s'agite ; mais l'animal n'en ressent absolument rien. Les parties situées audessous de la ligature forment une espèce de système isolé et étranger au système général de l'économie. On peut brûler ces parties , les dilacérer, y déterminer des convulsions affreuses; l'animal reste doux et calme.

Au-dessus de la ligature, au contraire, la moindre irritation 1^ tourmente et l'inquiète ; et c'est, pour le coup, le membre ligaturé qui devient à son tour étranger au trouble général de l'économie.

9. J'ai coupé transversalement le nerf sciatique d'un pigeon, dans sa portion fémorale; j'ai irrité le tronc inférieur un peu au-dessus de sa division en poplités externe et interne; ^t il y a eu contraction de tous les muscles auxquels ce tronc ou ces divisions se rendent.

J'ai coupé le poplité interne; je l'ai irrité par sDû bout inférieur : et l'irritation est demeurée

confinée aux seules ramifications de cette branche du sciatique.

J'ai poursuivi cette branche, de section en section 9 jusqu'à ée$ dernières ramifications. L'effet de l'irritation a toujours été de plus en plus circonscrit et réduit ;*mais il a persisté jusque dans les plus extrêmes subdivisions.

10. J'ai coupé , sur une grenouille , tout le ' plexus nerveux qui va à la jambe. J'ai chagriné ranimai : il a voulu s'enfuir; mais la jambe a refusé de lui prêter son secours. J'ai irrité la moelle de l'épine : il y a eu des convulsions par tout le corps , à l'exception de la jambe dont j'avais coupé les. nerfs.

J'ai irrité le plexus nerveux de cette jambe : toute la jambe a manifesté des mouvemens brusques et saccadés. J'ai coupé 1q nerf sciatique un peu avant son passage à travers l'échancrure ischiatique ; j'ai irrité le bout supérieur, et il n'jr a plus eu de contractions que dans les muscles antérieurs de la jambe ; l'inférieur , et il n'y en a plus ' eu que dans les muscles postérieurs. J'ai coupé le popliié externe , et il n'y a plus eu de convulsions que dans les muscles de cette branche irritée.

Enfin, j'ai poursuivi par des coupures successives les subdivisions du /;op/ii^ externe jusqu'à leurs derniers ramuscules : l'effet excitateur des

DU SYSTÈME NEttVEOX. 9

contractions a persisté jusque dans les r?.muscules les plus extrêmes.

1 1 • Ainsi, i*" un nerf, irrité dans un point quelconque de son trajet, provoque à l'instant des douleurs ^et des contractions.

2** Une simple ligature,, ou une section opérée sur le trajet d'un nerf , y établit sur-le-champ deux centres d'action > et s'y interpose entre deux ordres de phénomènes : sensation au-dessus , et contraction au-dessous. La contraction est donc essentiellement* distincte de la sensation : on peut provoquer l'ujie séparément de l'autre; on peut séparéiàent les conserver , les abolir ou les reproduire.

3**. Qu'on intercepte entre deux ligatures une portion de nerf dépouillée de ses rameaux , et qu'on irrite cette portion : il n'y aura ni sensation ni contraction. La sensation et la contraction n'appartiennent donc pas au nerf.

12. En résumé, quand un nerf se continue librement des centres nerveux aux parties musculaires , son irritation est suivie tout à la fois de sensation et de contraction ; quand la communication du nerf avec les centres nerveux est interrompue , il n'y a plus de sensation ; quand c'est la communication avec les parties musculaires , plus, de contraction ; quand c'est la

lO PROPRIETES Et FONCTIONS

communication avec les centres nerveux et les parties musculaires , plus de sensation ni de contraction.

Le nerf se borne donc à exciter la sensation et la contraction , sans être par luî-çaême ni sensible ni contractiles il ne sent pas , il ne se contracte pas ; il excite* La propriété excitatrice des sensations et deff contractions est donc une propriété distincte des unes et des autres.

Mais cette propriété , le nerf Ta dans toute son étendue , et dans tons les poiats de cette étendue. Cette propriété lui est donc essentielle.

§. ffl.

Expériences relatives à la détermination des propriétés de la

moelle épinière.

i. Je coupai, sur un jeune chat, tout Tare supérieur des six dernières vertèbres dorsales , en respectant soigneusement les points d'insertion des nerfs à la moelle épinière ; je fendis ensuite la dure-mère , l'arachnoïde et la pie-mère , en respectant de même, autant que possible , les vaisseaux sanguins qui rampent sur ou .sous ces membranes ; et la moelle épinière étant ainsi mise à nu , je l'irritai alternativement par des piqûres et par des pressions.

 chacune de ces irritations , l'animal poussa

DU SYSTÈME N.ERVEUX. 11

des hurlemens affreux ; il subissait des convulsions qui ébranlaient tout son corps ; et , devenu féroce par les douleurs qu'il éprouvait , on avait toute la peine du nionde à se garantir de ses griffes et de ses dents.

Je divisai, par une section transversale, la portion de moelle dénudée : les irritations du tronc antérieur continuèrent à exciter des contractiotis et des sensations violentes ; les irritations du tronc postérieur n'excitèrent plus que des contractions.

2. Je découvris ) coihme ci-dessus , la région dorsale de la moelle épinière , sur un jeune cochon-d'inde que j'avais rendu très familier. Je divisai incontinent la moelle par une section transversale , à peu près vers le milieu de cette région ; et l'animal étant remis des douleurs et du trouble causés par l'opération , je lui offris à manger en le caressant , et il mangea en effet.

J'irritai alors le tronc postérieur de la moelle: toutes les parties qui recevaient leurs nerfs de ce tronc , les muscles des jambes , des cuisses , du bassin, etc., toutes ces parties éprouvèrent des contractions vives et répétées ; mais l'animal n'en ressentit rien, il continua à manger. J'irritai le tronc antérieur ; il poussa des cris pitoyables, etvoulut s'enfuir.

3. Je découvris , sur un pigeon , toute la portion de moelle qui s étend du renflement des membres antérieurs au renflement des membres postérieurs.

Cela fait , j'irritai successivement divers points de cette portion de moelle dénudée , en comprimant tour à tour , en avant ou en arrière des points irrités; et je provoquai* tour à tour ou des sensations et des contractions tout ensemble , ou des contractions seulement, selon que j'irritais en avant ou en arrière des points comprimés.

Par exemple , lorsque j'irritais la moelle en avant du point comprimé , les parties antérieurei^ éprouvaient des convulsions , l'aninral souffrait et voulait s'enfuir. Losâqu'au contraire j'irritais la moelle en arrière du point comprimé, les parties postérieures éprouvaient bien des convulsions aussi 9 mais l'animal. ne souffrait plus et ne cherchait plus à s'enfuir.

4. Je coupai , sur un autre pigeon , la moelle épinière un peu au-(lessus du renflement des membres antérieurs. Quelque point que j'irritasse en-deçà de la section , toutes les parties situées en-deçà subissaient des contractions, mais l'animal n'en ressentait rien.

Je fis une seconde section un peu en avant du renflement des membres abdominaux, Les irri-

DU SYSTEME NERVEUX. l3

talions du bout médullaire antérieor ne s'étendirent plus qu*au train antérieur; celles du bout postérieur , qu'au train postérieur : Tanicnàl ne ressentait ni les unes ni les autres.

Je pratiquai une troisième section vers le milieu de la région dorsale. J'eus alors trois centres d'irritation parfaitement distincts et indépendans. Les irritations d'un centre restaient étrangères aux irritations de l'autre ^ et l'animal n'en percevait aucune.

5. J'interceptai successivement, sur divers pigeons et sur plusieurs lapins , par des sections transversales , tous les points de m#elle épinîère d'où partent des paires nerveuses , depuis le trou occipital jusqu'au sacrum. Les irritations de chaque segment de moelle épinîère furent aussitôt bornées à la seule paire de nerfs venue de ce segment ; mais l'effet sur les contractions musculaires persista dans tous les segmens.

6* J'interceptai ,.sur un lapin, par deux sections ,* une portion déterminée de la moelle épiuière dorsale. Je détachai tous les nerfs de cette portion ; après quoi , j 'irritai toiir à tour , en avant , en arrière , ou entre les deux sections.

Lorsque j'irritais en arrière , il n'y avait que des convulsions ( lorsque j'irritais en avant, les conirulsions s'accompagnaient de douleurs ; lors-

l4 PR0PRIÉTÉ5{ ET FONCTIONS

que j'irritais entre , il n y avait ni convulsions ni douleurs. . ^

7. Ainsi, i** lorsqu'on irrite une portion de moelle épinière convenablement préparée , en comprimant tour à tour en avant ou en arrière du point irrité,, on détermine tour à tour et séparément des contractions ou des sensations.

Dans les irritations de la moelle épinière , comme dans les irritations du nerf , XeSet contractile est donc , de tous points 5 distinct et séparé de l'efifet sensible.

2° L'interruption, par deux sections, d'une portion de moelle isolée de ses nerfs , y paralyse soudain tout effet sur la sensation et la contraction.

La contraction et la sensation n'appartiennent donc pas davantage à la moelle épinière qu'aie nerf.

3* En interceptant, par des sections transversales , deux ou plusieurs portions de moelle épinière , on établit incontinent deux ou plusieurs centres d'irritation. Pareillement, en détachant un nerf de la moelle épinière , on localise incontinent s«s irritations aux seuls nerfs unis d'une manière! quelconque avec lui.

C'est donc par la moelle épinière que s'effectue, la dispersion, ou, si Ton veut, la généralisa^'

DU SYSTÈME NERVEUX.. l5

tion des irritations; généralisation qui constitue précisément ce que les physiologistes ont appelé sympathies nerveuses.

Communément on attribue ces sympathies au cerveau. Leur siège téel est la moelle épinière ( et , comme on le verra plus tard , la moelle alongée ) ; c'est elle qui les effectue , le cerveau ne fait que lesressentir.

La moelle épinière est donc l'organe ou l'instrument des sympathies générales; les nerfs ne sont que des instrumens de sympathies partielles. Le sentiment ou la conscience de ces sympathies ( communications d'irritation ) appartient excîusivenient aux seules parties centr(iles qui seront bientôt désignées comme siège de sensation.

4** Finalement , la moelle épiijière se borne , comme le nerf , à exciter la sensation et la contraction 5 sans éprouver ni l'uue ni l'autre. La propriété, excitatrice des sensations et des contractions est donc, encore un coup, une propriété distincte et fondamentale : la sensibilité ne réside pas où elle réside ; on verra bientôt qu'elle nef résidtn pas où réside la sensation. Ainsi, les parties qui éprouvent la sensation n* excitent p^tô la contraction; réciproquement, les parties qui tfa?«V^/?i la contraction -n'éprouvent pas la sensation. Il y a d<M><î, dans le système nerveux, deux propriétés

l6 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS

essentiellement distinctes etséparées. On nomme communément la première , semibilité : je propose de nommer la seconde, excitabilité.

§. IV

Expériences relatives aux limites de l'excitabilité.

!• Jlii découvert, sur un jeune chien, la moelle épinière, dans toute son étendue, depuis le sacrum jusqu'au ocâne. Puis j'ai irrité, successivement, tous les pointô de cette tnoelle ainsi dénudée , à partir de l'extrémité caudale ; et j'ai provoqué, par tous les'poipts, des phénomènes de contraction musculaire.

J'ai aussitôt ouvert le crâne , j'ai continué mes irritations sur la masse cérébrale, et j'ai bientôt rencontré un point où les phénomènes de contraction musculaire ont cessé. •

2. Ensui1;e, et comme pour contre-répreuve , j'ai commencé, sur un autre chien, par ouvrir le crâne; j'ai irrité d'abord impunément tous les points des centres nerveux antérieurs : Vex^ citabilité (c'est-à-dire l'eflfet sur la contraction musculaire ) n'a reparu qa'au point où , dans l'expérience précédente , elle avait cessé.

3. J'ai. mis à nu , dans le même tems à peu près, toute la région dorsale de la moelle épinière

DU SYSTEMS NBRTEUX. 17

sifr un pigcton , toute la région cervicale sur une grenouille, toute la région lonabaire'^sur tin lapin. Partout , dans toute l'étendue de ces régions, sur tous^ ces animaux, les piqûres ou les pressions ont été suivies de convulsions.

4* J'ai découvert la;masse cérébrale sur trois autres individus de ces trois espèces. J'ai constamment ti^ouvé, chez tous, un point où IVoccttabilité a cessé ; et , chez tous , ce point a été le même.

A partir de ce point , la moindre irritation provoquait des convulsions : de l'autre côté de ce point, j'avais beau dilacérer, piquer, brûler; nulle contraction n'avait lieu.

5. Il y a donc un point , dans le système nerveux, où finissent les phénomènes A^ excitabilité^ et iKy en a iin où ils commencent. L'excitabUité, c'est-à-dire la propriété de provoquer immédiatement des contractions musculaires , n'appartient donc pas à tout ce système.

Expériepces relatives à la détermination des propriétés des diverses parties de la masse cérébrale.

1. J'enlevai, sur un petit lapin, les deux os frontaux : l'animal perdit peu de sang, et il al-

l8 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS

lait tout aussi bien après Topération qu'avant. . J( fendis la dure-mère des deux coûtés , en ménageant le plus possible les vaisseaux sanguins que je voyais ramper sur elle ; je fendis également Tarachnoïde, je les écartai toutes deux ; je piquai ensuite les hémisphères cérébraux dans toute leur étendue, sans produire nulle part le moindre signe d'effet sur la contraction musculaire.

2. J'enlevai ces hémisphères, par couches successives , sur un pigeon : Tahîmal resta impassible.

3. Je découvris le cervelet sur un autre pigeon; je le perçai de part en part, et dans tous les sens, avec une aiguille; je le coupai par tran-< ches successives : Tanimal ne bougea pas.

Je passai aux hémisphères cérébraux ; il ne bougea pas davantage. Je piquai les tubercules quadrijumeaux: il y eut un commencement de tremblement et de convulsions ; et ce tremblement et ces convulsions s'accrurent d'autant plus que je pénétrai plus avant dans la moelle alongée* , •

4- J'ai répété un nombre in&ni de fois cette expérience : le résultat a toujours été le même.

5* J'enlevai toute la paroi crânienne du côté gauche, sur un jeune chien : je piquai , je dé-

DU SYSTEME NBRTEUX. 19

chiquetai les lobes cérébraux et le cervelet de ce côté : ranimai n'en fut ni troublé ni agité.

6. Je piquai, sur un chien beaucoup plus âgé, les tubercules quadrijumeaux: de faibles convulsions parurent. Je piquai la moelle alongée : il en survint de violentes.

7. Je piquai d'abord , dans tous les sens , et j'enlevai ensuite en totalité, par tranches successives, sur un lapin, les corps striés et les couches optiques : nulle agitation n'accompagna cette double épreuve. r

On a prétendu que la pression dés couches optiques abolit la contraction des iris : on l'a prétendu aussi de la pression des corps striés. «La paralysie des iris n'a lieu , dans ces cas, que parceque les nerfs optiques, placés au-dessous de ces parties, sont comprimés avec elles.

8. Je piquai « dans tous les sens et sur tous les points, les corps striés et les couches opti-

,ques d'un cochon-d'inde : l'iris de ses yeux demeura immobile. Je piquai les tubercules quadrijumeaux , et, il y eut sur-le-champ des contractions manifestes des deux iris.

9. J'enlevai tous les hémisphères cérébraux, y compris les 'couche^ optiques , sur un pigeon : l'iris conservait toute sa contractilité. Je n'avais qu'à piquer, ou les nerfs optiques, ou les

20 PROPRIETES Et FONCTIONS

tubeircules quadrijumeaux , pour y décider des contractions vives et prolongées.

10. J'ai répété cette expérience sur plusieurs autres pigeons : le résultat a été le même.

1 1 . Ainsi, i*" les hémisphères cérébraux ne sont point susceptibles d'exciter inmiédiatement des contractions musculaires.

Haller et Zinn ' l'avaient déjà reconnu pour les parties supérieures ; Lorry " pour le corps calleux : je Ysli vérifié pour tout l'ensemble des hémisphères , les corps striés et les couches optiques. •

C'est à tort qu'on a attribué la paralysie des iris à la lésion de ces dernières parties. On peut les cou4)er, ou les piquer sur tous les points,, sans abolir comme sans. provoquer la contrac* tilité des iris \ '

-* Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties liu corps animal : Lausanne , 1756. t. I-II.

' Acad. des sciences^ Menu des savans étrangers^ t. III.

.3 II y a un fait concordant d'anatomie comparée fort re-* marqUable. Les reptiles manquent de corps striés; les poisson? de couches optiques; mais nui d'eux ne manque de tu1)ercules quadrijumeaux 9 et conséqueipment de Vision.

On sait, en outre, que le volume des tubercules quadrijumeaux est 9 dans toutes les espèces , en raison directe du volume des nerfs optiques et des yeux.

DU SYSTEME NERTEUX. 2h

Quelques observateurs ont cru exciter des contractions et des conTulsions , dans les rnammi» fères, par les piqûres du corps calleux; c'est que ces piqûres s'étendaient jusqu'aux tubercules quadrijumeaux.

2* Le cervelet n'excite point non plus immédiatement des contractions musculaires.

Haller etZinn' se sont trompés» quand ils ont dit que les blessures du cervelet causent des convulsions universelles : cela n'est vrai quede la moelle alongée placée au-dessous de lui , et probablement intéressée dans leurs expériences.

S"" Les tubercules quadrijumeaux excitent des convulsions.

Leur irritation , comme celle des nerfs optiques , provoque les contractions de l'iris. C'est avec ces tubercules que commence ou que finit V excitabilité.

4* La moelle alongée , comme la moelle épinière et comme l«s tubercules quadrijumeaux ^ excite des contractions.

A cette similitude de propriétés se joint une ; similitude parallèle d'organisation. La moelle épinière , la moelle alongée, qui n'est que 1^

» LÎY, cit.

moelle épiniére continuée , les tubercules quadrjjuoieaux , qui ne sont que la terminaison de cette moelle; toutes ces parties , c'est-à-dire toutes les parties excitatrices de contraction » ont la substance grise en dedans et la substance blanche en dehors.

Une disposition inverse de ces deux substances forme le caractère des parties non excitatrices, c'est-à-dire des lobes cérébraux et du cervelet.

On peut donc , à priori, juger des propriétés de ces parties par leur structure , et réciproquement de leur structure par leurs propriétés.

12. Ces données fixeront définitivement, ]e pense , la détermination des tubercules quadrijumeaux. On les a pris tour à tour pour les couches optiques dans les oiseaux , pour les hémisphères cérébraux dans les poissons, etc.

Deux raisons m'ont porté, depuis long-tems, à les considérer comme la oontinuation et la terminaison des moelles épiniére et alôngée : 1"* leur similitude de structure avec elles ; 2* l'origine qu'ils donnent cèmme elles à des nerfs : ]fs lobes cérébraux ni le cervelet ne sont effectivement l'origine directe d'aucun nerf.

Ainsi , même structure , même destination ; je puis^jouler maintenant , mêmes propriétés :

DU S^STiME NEBVEUX^; s5

tels sont les caractères communs de la moelle épiniëre , de la moelle alongée , et des tubercules quadrijumeaux.

Détermination du siège précis de la sensation.

Des expériences précédentes il suit i^ que le système nerveux est doué de deux propriétés distinctes, l'une d'exciter immédiatement les contractions musculaires, l'autre de percevoir les impressions;

2* Que les nerfs, la moelle épinière, la moelle alongée, les tubercules quadrijumeaux , possèdent , à l'exclusion des lobes cérébraux et du cervelet , la propriété d*exciter immédiatement des contractions musculaires;

Et 3* que ce n'est dans aucune des parties excitatrices immédiates de la contraction que réside la sensation. Il ne reste donc plus à la chercher que dans les autres , c'est-à-dire dans les lobes cérébraux et le cervelet. En traitant des fonctions propres de ces organes , la grande question du siège précis de ta sensation se trouvera donc traitée.

a4 P^OPSIJÉTÉS ET FOJiCTIONS