DEUXIÈME PARTIE

DETERMINATION DU RÔLS QUE JOUENT LES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME NERVEUX DANS LES MOUVE- MENS DITS VOLONTAIRES, OU DE LOCOMOTION ET DE PREHENSION.

1 . Ce qui précède établit , ce me semble , d'une manière irrécusable, que Y excitabilité et la sensibilité sont deux propriétés nerveuses distinctes; qu'il y a des limites précises entre les organes dé l'une et les organes de l'autre , et que des expériences directes conduisent à ces limites.

La puissance nerveuse n'est donc pas unique , comme on l'a dit jusqu'ici. 11 n'y a pas une seule propriété nerveuse , il y en a deux ; ces deux propriétés sont essentiellement distinctes et indépendantes entre elles.

2. Maintenant que le débrouillement , ou, si l'on peut ainsi dire , que le triage des parties excitatrices de contraction et des parties non excitatrices est effectué, il s'agit d'assigner la part respective de chacune de ces parties dans lès

Dli SYSTEME NERVEUX. a5

phénomènes complexes qui résultent de' leur concours. On connaît l'action propre et le jeu individuel de chacune d'elles ; il reste à les voir agir et jouer ensemble.

Détermination du rôle du nerf.

1. L'irritation d'un nerf, séparé des centres nerveux par une section ou par une ligature, se borne à produire des* contractions brusques et partielles dans les muscles où ce nerf s6 rend.

Il y a loin de ces contractions désordonnées et irrégulières à un mouvement d'ensemble régulier et coordonné. Les contractions musculaires ne sont que les élémens dont se compose ce mouv^ement; et ce n'est pas dans le nerf que réside le principe qui ordonne et qui règle ces élémens.

2. Lorsque les principaux nerfs d'un meimbre restent unis par leur plexus, bien que ce plexus soit détaché de la moelle épinière , l'irritation de ce plexus, ou de l'un quelconque de ses nerfs, détermine des mouvemens d'ensemble dans le membre. ^

Mais ces mouvemens d^ensémble apparaissent surtout lorsque le plexus ou les nerfs sont encore unis à la moelle épinière.

J'ai intercepté, comme on Ta vu, sur diyers animaux , diverses régions de la moelle épiniére; toutes les parties de chacune de ces régions formaient un système lié d'action et de mouvement. Par exemple, la région lombaire interceptée, tous les muscles des nerfs venus de cette région se mouvaient de concert et d'ensemble. Mais, ce qu'il importe bien de remarquer ,*ils ne se mouvaient plus.ainsi qu'autant qu'on les irritait; ils ne se mouvaient plus ni s|)ontanémeHt ni volontairement.

3. Il y a donc trois choses essentielles à considérer dans un mouvement voulu : i* les élémeos mêmes qui le constituent; ce sont les contractions des muscles affectés à ce mouve- Datent, contractions déterminées pat l'excitabilité des 'nerfs de ces muscles ; â"" la liaison de ces contractions en mouvement d'ensemble ; liaison dont le principe réside dans les principaux troncs nerveux, les plexus et surtout les moelles épiniére et alongée ; et 5* la volition de ce mouvement , laquelle, ainsi que mes expériences le prouveront bientôt, réside exclusivement dans les lobes cérébra\ix.

. Lorsqu'en effet j'irrite un animal privé des lobes cérébraux, pour l'exciter à des mouvemens, je me substitue momentanément à ces lobes,.

DJD SYSTÈME NERVEUX. 2'J

et c'est. mon irritation qui en tient la place. Enfin , mes expériences montreront qu'il j a encore une quatrième chose àcoilsidérer, savoir la coordination des mouv^ens d'ensemble en mouvemens réglés et déterminés , saut , vol , marche , station , préhension , etc. ; et elles montreront aussi que le principe de cette coordination réside dans le cervelet.

§. in.

Expérience» relatives à la détermination du rôle qne joué la moelle épinière dans les monyemens dits volontaires , on de locomotion et de préhension*

1 . J*ai coupé la moelle épinière , sur un pigeon , un peu au^dessuç du renflement des membres abdominaux : les parties postérieures se mouvaient encore d'ensemble quand on les irritait; mais elles ne se mouvaient plus ni spontanément ni conséquemment aux volontés de l'animal : ses parties antérieures se mouvaient, au contraire » spontanément et conséquemment à ses volontés. L'animal ne se tenait plus sur ses pâtes, ni ne pouvait marcher avec elles; il disposait au contraire , à son gré, de ses ailes pour se soutenir où pour voler.

2. J'ai coupé, sur un autre pigeon , la moelle épinière un peu au * dessus du renflement de&

membres antérieurs : ranimai a perdu aussitôt la faculté de marcher, de voler et de se tenir debout. Toutes les parties situées en deçà de la section ne se mouvaiep| plus que sous l'effet des irritations, bien qu'elles se mussent encore alors d'ensemble.

3. Enfin, sur un antre pigeon, j'ai coupé la moelle épinière au niveau de la troisième vertè^ bre cervicale. Sur-le-champ, la station, la mar-

, che et le vol ont été anéantis. Les parties affectées à ces mouvemens conservaient néanmoins encore la faculté de se mouvoir , et de se mouvoir d'ensemble , quand on les irritait.

4. J*ai répété ces expériences sur plusieurs autres pigeons : le résultat a été lie même. On verra tout à l'heure, les différences plus ou moins tranchées que m'ont présentées tes mammifères et les reptiles : je fais abstraction, pour Te moment, de ces différences ; et je conclus que la faculté d'exciter des contractions musculaires, comme la faculté de lier ces-contractions en mouvemens d'ensemble , réside dans la moelle épinière.

Je conclus , en outre , que la volition , ou la spontanéité des naouvemens, non plus quela coor^ dination de ces mouvemens en saut , vol , marche , station, préhension, etc., n'y résident pas.

DU STSTilfE NERYEUX. 29

EXPXRIKirCZS RELATrVU A LA DÉTSUMIKATIOir BU mdl.> QVl JOUIKT J.ES OIYKRSSS PARTIES DR LA MASSR CRRisaAI.R DAVS LIS MOUTX- XEHS DITS VOLOITTAIRES y OU DR U)COMOTIOH XT DR fERBRlTSXOV.

§. IV

Expériences rektiTes à la détermination du rôle et def fonctions

des lobes cérébranz.

1. J'ai enlevé le lobe cérébral droit sur un pigeon : incontinent , l'animal n'a plus vu de Tœil opposé à ce lobe ; la contractilité persistait néanmoins encore dans l'iris de cet œil. Je reviendrai bientôt sur ce fait, qui est capital; je le laisse un moment de côté.

Il s'est manifesté une faiblesse assez marquée d'abord dans toutes *les parties situées à gaucbe. Cette faiblesse du côté opposé au lobe retranché est du reste, quant à sa durée et à son intensité,

' un phénomène fort variable. Chez quelques animaux , cette faiblesse est très prononcée ; elle

^ Test très peu chez d'autres ; elle est presque înapercevable chez quelques uns. Chez tous , Jes forces ne tardent pas à reprendre leur équih'bre, et la disproportion entre les deux côtés disparait. Quant à mon pigeon , i) voyait très bien de l'teil du côté du lobe enlevé; il entendait, se tenait debout , marchait , volait , et paraissait d'ailleurs assez calme.

Je remarque ici que certains animaux semblent d'abord très effrayés après une pareille mutilation; cette frayeur n*est pas de lopgue durée.

2. J'enlevai, sur un autre pigeon, les deux lobes cérébraux à la fois.

Ce retranchement est d'ordinaire suivi d'une faiblesse générale assez profonde ; car j comme on le verra ci-après , il n'est pas une seule partie du système nerveux qui n'influe sur l'énergie de toutes- les autres : on verra de plus que le degré de cette influence varie pour chacune d'elles.

Chez mgn pigeon , cette faible^sse générale fut peu marquée : aussi survécut-il long-tems au retranchement de 3es lobes.*

Il se tenait très bien debout ; il volait quand on le jetait en l'air ; il marchait quand on le poussait ; l'iris de ses deux yeux était très mobile, et pourtant il n'y voyait pas ; il n*entendaît pas , ne se mouvait jamais spontanément , affectait « presque toujours les allures d'un animal dormant ou assoupi ; et quand on l'irritait, durant cette espèce de léthargie , il affectait encore les allures d'un animal qui se réveille.

Dans quelque position qu'on le mit , il reprenait parfaitement l'équilibre , et ne se reposait pas qu'il ne l'eût repris.

DU SYSTÈME NERVEUX. 3l

Je le plaçais sur le dos , et il se relevait ; je lui mettais de Teau dans le bec , et il l'avalait ; il résistait aux efforts que je faisais pour lui ouvrir le bec ; il se débattait quand je le gênais; il rendait ses exoréoiens ; la moindre irritation l'agitait et l'importunait.

Lorsque je l'abandonnais à lui seul , il restait , calme et comme absorbé ; dans aucun cas , il ne donnait aucun signe de volonté. Bn un mot , figurez-voua un animal condamné à un sommeil perpétuel , et privé de la faculté même de rêver durant ce sommeil : tel, à peu près, était devenu le pigeon auquel j'avais retranché les lobes cérébraux.

3. J'enlevai le lobe cérébral droit à un troisième pigeon : l'animal perdit aussitôt la vue de l'œil opposé* Du reste, il marchait, volait, se mouvait, comme auparavant; sauf un peu de faiblesse qui parut d'abord dans le côté gauche , et • qui bientôt après disparut.

J'enlevai l'autre lobe : dès lors tous les mouvemens spontanés furent abolis sans l'etour; et la vue fut perdue des deux yeux , bien que les deux iris restassent pourtant mobiles.

L'animal était calme et comme assoupi ; il se tenait parfaitement d'aplomb sur ses pâtes : si on le jetait en l'air, il volait ; si on pinçait avec

32 PHOPRIÉTÉS ET FONCTIONS

force les narines» qu'il avait , comme tous les animaux de son espèce , fort délicates , il se remuait , et faisait quelques pas , sans but ni détermination , mais avec un parfait équilibre , et s'arrêtait dès qu'on ne l'irritait plus.

On avait beau le piquer , le pincer , le brûler ; il remuait, s'agitait, marchait, mais toujours sur la même place ; il ne savait plus fuir. S'il rencontrait un obstacle , il le heurtait , et revenait le heurter sans cesse, sans jamais songer à l'éviter : tandis- qu'il n'est pas de pigeon qui , dans l'état naturel , bien qu'on lui ait' bandé les jeux , ne finisse , d'un ou d'autre biais , par échappera l'obstacle qu'on lui oppose.

4. Je commençai par enlever seulement l'pn des deux lobes cérébraux à une grenouille : cette grenouille sautait, marchait, agissait d'ellemême, après ce retranchement.

Elle voyait très bien du côté du lobe enlevé. Au contraire , si je plaçais un objet contre l'œil perdu , elle le choquait d'abord en sautant ; mais, avertie par ce choc , elle se souvenait très bien de la position de cet objet, et ne manquait pas ensuite de l'éviter , quoiqu'on lui bandât son autre œil. :

J'enlevai le second lobe : la grenouille perdit aussitôt la vue et la mémoire. Elle rêve-

DD SYSTÈME NEUVEUX, 33

nait se heurter vingt fois contre le même objet ; ce qu'aucune grenouille ne fait certainemen^ ni datis l'état ordinaire , lii dans le cas d'un seul lobe enlevé , bien qu'on l'ait pourtantprivée du secours de ses yeux.

Au surplus^ la grenouille à lobés cérébraux retranchés n'entendait ni ne voyait ; elle ne bougeait pas > i moins qu'on ne l'irritât. Mais, sous l'influence des irritations extérieures, ellje sautait et se débattait. '

Placée sur le dos^ elle se relevait-, se, consolidait sur ses -pâtes, et puis redevenait imm'obile.

.5. J'ai répété bien souvent ces expériences ; je ne donne Jci que celles qui , ayant le mieux réussi , reproduisent aussi le mieux la donnée moyenne des résultats comparés de toutes les autres.

Il me paraît démontré , par elles , que les lobes cérébraux ne sont le siège ni 'du principe immédiat des mouvemens musculaires, ni du principe qui ordonpe ces mouvemejis en marche, saut, vol, ou station.

Mais il me pars^it 'également déoiontfé qu'ils sont le siège exclusif de la volition et des sensations, - .

Quant à la volition , il sufiQt, sans doute, d'avoir constaté que , les lobes cérébraux retran-'

34 PRQPRIÉTÉ5 ET FONCTION^

chés , il n'y. ^ V^^^ vestige de volonté : et quant au^ sensations , je prie que Ton me permette de reyenir sur quelques cireonstances des faits précédens.

6. Un seul lobe cérébral enlevé, l'animal perd ijacontinent la vue de Tœil opposé i les deux lobes enlevés , il perd la vue des deui'yeux.^

La contractilitë de Tiris n'en pers[iste pourtant pas moins encore. Pour pçu même qu'on irrite la conjonctive, ou les nerfs optiques, ou les tubercules quadri jumeaux , cette contractilitë devient convulsive. ,

Je ne conçois pas de faijtplus propre à montrer , dans tout son jour , la cQÎncidenqe singulière de la perte du sentiment avec la conservation au l'exaltation même du mouvement.

Il y a tout ensemble , comme on voit , dans ce fait, cpnvuJsibîlîté de l'iris et peçte de la vision. C'est que la vision n'est ni dans les contiractions de l'iris , ni dans les irritations du nerf optique. Ces contractions et ces irritations n'en sont que des copdîtion's. La vision est tout entière dans la sensation de ces irritations, ou plutôt elle n'est que cette sensation elle-même.

Or, le principe de cette seAsation, réside bien dans les lobes cérébraux ; mais le principe de la contfacfilité de l'iris n'y réside pas* Le re-

DU SYSTElfB NSRTEUX^ 35

tranchement des lobes cérébraux doit donc abolir la vision sans éteindre ni Texcitabilité des nerfs optique^ 9 ni con^quemment la contractilité de Tiris.

7. Ainsi, la paralysie du sentiment n'entraîne pas nécessairement la paralysie du mouvement. L'une peut exister sans. q.Oe l'autre existe.

La paralysie du mouvement ne provient que de Valtératien' des parties nerveuses excitatrices de contraction ; la paralysie du: sentiment , que de YaltératUm des parties nerveuses siège et ré-ceptacle de sensation. On a tû qpe ces partie» sont distinctes : -"l'e^Set de leurs lésions devait donc 1-étre aussi.

8. Pareillement, un seul lobe>*<yalevé,,J'animîil conserve le souvenir ; les deux lobes enlevés , il le perd.

Un seul lobeénlevlS , il entend ; les deux Jobes enlevés , il n'entend plus.

\\ veut quaad il conserve encore un iobe ; il ne veut plus quand il l'a perdu. ^

L^ mémoire, la vision, l'audition, la yolition, en un mot toutes les sensations disparaissant av6c4es lobes cérébraux. *LeB lobes ' cérébraux soDt doac l'organe unique àen sensations.

E^ériencet relatives à la détermination du rôle et des fonction»

du cervelet.

Je passe à Texamea des autres parties de; la masse cér^rale.

I. J'ai supprimé le cervelet par couches successives , sur un pigeon. Durant Tàblation des premières couches, il n'a paru qu'un peu de faiblesse et de disharmonie dans lés- mouvemens.

Aux moyennes couches , i) s'est manifesté une agitation presque universelle , bien qu'il ne s'y mêlât aucun signe de convulsion : Ta^ÎQ^al opérait des mouvemens brusques et déréglés i il entendait et voirait.

Au retranchement dès dernières couches , Tanimal , '' dont ht faculté de sauter, de voler, de marcher, de se tenir debotxt, s'était de plus en plus altérée par les mutilations précédentes, perdit entièrement cette faculté. ■

Placé sur le* dos , il ne savait plus se relever. Loin de rester calme et d'aplomb, comme il arrive aux pigeons privés des lobés cérébraux , il s'agitait foUemenf et presque continuellement, mais il ne se mouvait jamai^ d'une manière ferme et déterminée.

Par exemple , il voyait le coup qui le mena-

çait , Youhit l'èyiter , faisait mille contorsions pour réviter, et ne l'évitait p^s. Le plaçait-on sur le dos , il n'y voulait pas rester, s'épuisait en vains efforts^ pour se relever , et finissait par y rester malgré lui.

Finalement, ia volition et les sensations perdis-* talent : la possibilité d'exécuter des mouvemens d'ensemble.p^Tsnsidiit aussi ; mais la coordination de ces mouvjemen^ en -mouvemens réglés et déterminés était perdue*