CHAPITRE PREMIER

VÉGÉTAUX DICOTYLÉDONEÉS.

Les nouveaux principes qu'il me paraît utile d'établir provisoirement peuvent se résumer dans les propositions phytologiques suivantes :

1° Le végétal phanérogame le plus simple et ke plus réduit (lindividu vasculaire) est représenté par une feuille cotylédooaire (1, 1493419: IESSËR

2° Une feuille cotylédonaire, indépendamment de ses autres üssus, dont il sera traité plus tard, se compose primitivement d’un système vasculaire nervo-ligneux et cortical, qui peut être divisé en supérieur (I, 1, a, b, c; 3, de fai; 13, de càf) et inférieur (I, 1,6; 3; e; 13mde c & a; IIT, 8, r).

Le système supérieur se divise à son tour en trois parties ou mérithalles : M. tigellaire, M. pétiolaire, M. limbaire. Les lignes de démarcation de ces mérithalles sont désignées par les noms

de mésophyte (1, 3, q) et de mésophylle (1, 3, h); l'inférieur (1,

! Je ne donne ici que le résumé des deux premiers chapitres de l'organographie parce que ces deux premiers chapitres, qui forment la première partie de ce travail, sont les seuls qui aient été soumis au jugement de l'Académie.

? Nous indiquerons les planches avec des chiffres romains, les figures avec des chiffres arabes, et les détails avec des lettres italiques.

3 Ces figures idéales conviennent parfaitement pour les démonstrations. Elles résument de nombreux faits organographiques,.

3, e), qui généralement ne se développe que dans l'acte de la germination, est séparé du supérieur par un mésocauléorhize (1, 3, f), qui est le premier nœud vital de la tige, et en constitue la base réelle ou le sommet réel de la racine.

Le mésophylle (1, 3, h) sépare le limbe (T, 3, c) du pétiole (1, 3, b); le mésophyte (T, 3, q), le pétiole (T, 3, b) de la tigelle

(1, 3, a); le mésocauléorhize (I, 3, f), la tigelle (I, 3, a) de la radicule (T, 3, e) ou racine embryonnaire !.

3° Je nomme nerveux mérithalliens les vaisseaux primitifs qui forment le canal médullaire; tubuleux ou ligneux mérithalliens ceux du bois; fibreux mérithalliens ceux de l'écorce.

Ces vaisseaux primitifs du canal médullaire, du bois et de l’écorce, seront divisés en système ascendant et en système descendant.

4° Les vaisseaux de ces deux systèmes partent du même point (1, 3, f) et se développent en sens contraire. Ils sont alternes entre eux (1,3, f), ainsi que ceux des mésophytes (I, 3, q) et des mésophylles (1, 3, h), et diversement nombreux et réticulés (1, 3, a, b, c, À), selon les groupes végétaux.

5° Dans quelques cas, la radicule et la tigelle avortent plus ou moins complétement (IV, 2, 2°); dans d’autres, ce sont le pétiole et le limbe, ou l'une ou l’autre de ces parties (cactées, etc.?).

6° Dans un embryon monocotylédoné, il n’y a originairement qu'un système vasculaire mérithallien enveloppant. (Système asee )

7° Il y en a deux ou plusieurs dans les embryons a avis ou polycotylédonés.

8° J'appelle système vasculaire l’ensemble des vaisseaux primitifs d’une feuille considérée comme plante distincte (phyton).

! Je désignerai les trois premières parties qui appartiennent au système supérieur, la tigelle, le pétiole et le limbe, par les noms suivants : 1° Mérithalle inférieur; 2° Mérithalle moyen; 3° Mérithalle supérieur.

? L'ordre dans lequel se développent ces différentes parties, lorsqu'elles existent toutes, est aussi sujet à de nombreuses modifications. Nous en citerons, dans le cours de ce travail, des exemples remarquables.

SUR L’ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 7 Ces vaisseaux, dont le nombre est déterminé pour chaque organe d’un végétal, sont composés de plusieurs sortes de tissus qui, par leur réunion, forment des appareils organisateurs qui seront décrits, ainsi que leurs fonctions, dans la troisième partie de ce travail.

Dans les monocotylédones, ces tissus restent ordinairement unis et s'accroissent ensemble; ils se séparent généralement dans les dycotylédones pour former, les uns, le canal médullaire, qui se compose en grande partie de trachées; les autres, les fibres de l'écorce. C’est entre ces deux sortes de vaisseaux, destinés à rester, les uns au centre, les autres à la circonférence des végétaux, que se trouve l’origine de la voie du cambium, voie dans laquelle se forme accroissement en diamètre du bois et de l’'écorce.

9° Les cotylédons se soudent dans les embryons dicotylédonés (1, 5, 6; Il, XT, 1) ou polycotylédonés (XI, 3), comme les sépales dans les calices monophylles, comme les pétales dans les corolles monopétales, comme les étamines dans les plantes monadelphes, diadelphes et polyadelphes; comme les carpelles dans les ovaires composés, comme ces différentes parties entre elles, enfin, comme les feuilles elles-mêmes, les stipules et les bractées dans quelques groupes végétaux. Ces soudures ont lieu par les bords comme par les deux surfaces.

10° Du nombre des cotylédons, puis des feuilles; de la disposition de ces parties et de l'ordonnance de leurs tissus vasculaires, résultent les deux ordres principaux de l’organisation des tiges phanérogames et leurs modifications diverses.

11° Indépendamment du bourgeon axifère (I, 1 d, 2 d, 3 d; XI, 1 a, 3 a, 4 a), chaque nœud vital [mésocauléorhize, mésophyte (XI, 4 g, g; V, 12 e), mésophylle (V, 10 a)]| peut, dans les plantes vivaces, donner naissance a des bourgeons axillaires (V, 10/45 D t5af):

12° Il y en a normalement un dans les embryons monocoty- . Iédonés.

8 RECHERCHES GÉNÉRALES 13° Il y en a deux ou plusieurs dans les embryons dicotylédonés, un pour chaque feuille (IT, 5, 6)!.

Ces bourgeons axillaires avortent souvent dans les embryons des deux grands ordres de végétaux, les monocotylédonés et les dicotylédonés; mais rarement à l’aisselle de leurs feuilles. Leur nombre peut s’accroître par des causes accidentelles que nous expliquerons.

14° Les bourgeons axifères (TI, 1, 2, 5, 6 d, 3 d) et axillaires (11, 5, 6; XI, 4 q, g') représentent des scions ou rameaux à l’état rudimentaire. Ils sont composés d’un nombre déterminé de feuilles, deux ou plusieurs, régulièrement disposées deux à deux, ou en verticilles, en spires, etc.

Ces feuilles?, selon qu’elles croissent dans la terre, dans l’eau ou dans l'air, où elles éprouvent des modifications diverses; selon leur nombre, leur position ou leur état particulier de développement, peuvent être dites : feuilles bulbeuses (IX), le porreau (allium porrum), le 1ys blanc (lilium candidum) ( crinum IV, 2, 2,3, 3°, 3", 4, 4); tubéreuses (XIT, 11e, 6,12 e, 5 a) [les em-

éi

bryons 7, (cereus quadrangularis), 8. (piper), 9. (nymphæa), 10.

(Exocarpus), sont aussi tubéreux : leurs cotylédons a sont à peine visibles] ; squammeuses (XIT, 6 a, a'), cotylédonaires ou séminales

(XL, 1 6, b'; IT, 1, 2); primordiales (TITI, 4 b, 6, d; IV, 6, 7 g; VIII.

1,2 f; VIL,18/, h,i, 35 z, 2°); propres ou normales; terminales

1 Partout où il y a une cellule vivante il peut se développer un bourgeon. Nous verrons plus tard que les bourgeons qui se développent dans les sinus des feuilles des bryophyllum, des ceratopteris (voyez Voyage de l'Uranie autour du monde, ‘capitaine L. de Freycinet, botanique, par Charles Gaudichaud ; le ceratopteris Gaudichaudü, Ad. Brongniart, p. 393, tab. 20; pteris cornuta, Pal. de Beaux. F1. d'Ow. et Ben. 63, tab. 37, fig. 2), au centre des feuilles des nymphæa (V, 10) cærulea, rufescens, micranta, etc. recueillies en Sénégambie, par MM. le Prieur et Perrottet, sur les pétioles des villarsia, etc. au sommet des rhachis de beaucoup de fougères, etc, pourront être classés parmi les bourgeons axillaires.

? Quelques personnes, trompées par la manière dont nous présentons ce travail, ont pensé que notre intention est de supprimer les noms si simples, et par conséquent si favorables à la science, d'écaille, de stipule, bractée, sépale, pétale, étamine, etc. pour les remplacer par ceux qui suivent : c'est une erreur que nous nous empressons de détruire.

Notre unique but a été de faire sentir les rapports réels qui existent entre ces parties, afin de ramener les phénomènes de la végétation à des lois beaucoup plus simples, plus philosophiques.

? Ces sortes de feuilles sont généralement très-remarquables, et distinctes des cotylédons et des feuilles propres.

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4 Ve Là 0 %. .

(VI, 54 a); écailleuses! (VI, 54 a), stipulaires, bractéales, calicinales, nectarifères et discoïdes, corollaires, staminales, torusiennes , carpellaires et ovulaires; et ces dernières peuvent être dites funiculaires ou arillaires (VI, 31 b, 32 a, 32' b), priminaires ( VI, 26 a), secondinaires (VI, 26 b), tercinaires ou nucléines (VI, 26 c), quartinaires (VI, 26 d), quintinaires (VI, 26 e) et embryofères (VI, 32 c, 4o d, Aie, 42e, 43, Ah et 45 d, A6b, cesont des cotylédons modifiés). Les changements qu’éprouvent, dans certains cas, ces différentes parties, justifient convenablement ces dénominations qui, d'ailleurs, sont déjà pour la plupart adoptées.

15° Une tige vivace de dicotylédone est formée primitivement (indépendamment des autres tissus dont nous nous occuperons plus tard) par les vaisseaux du mérithalle inférieur de chaque feuille, lesquels vaisseaux sont successivement recouverts, dans l'ordre de leur accroissement respectif, pousse annuelle par pousse annuelle, verticille par verticille, et quelquefois mérithalle par mérithalle; par les prolongements radiculaires du Système descendant des mêmes feuilles, eux-mêmes enveloppés et symétriquement séparés par du tissu cellulaire dit épidermoïde, pulpeux et médullaire, selon la place qu'il occupe ou le mode particulier de son développement : ou, en d’autres termes, une tige vivace est composée de feuilles superposées et greffées les unes dans les autres, entre les vaisseaux nervo-tubuleux du bois et les vaisseaux fibreux de l'écorce, par les prolongements radiculaires de ces mêmes vaisseaux.

Plus tard je ferai connaître l'organisation d’une feuille considérée comme végétal distinct, et les modifications qui s’opèrent dans ses nombreux états de réduction, comme dans l'union de ses tissus divers avec ceux des autres feuilles.

Pour bien faire comprendre la manière de croître des végé-

1 Ces feuilles sont de plus en plus réduites vers le sommet jusqu'aux écailles inclusivement. Je décrirai les modifications organiques qu'elles éprouvent depuis l’état de feuilles normales

. jusqu'à celui d’écailles les moins développées. Elles sont aux bourgeons ce que les cotylé-

dons sont aux embryons.

10 RECHERCHES GÉNÉRALES taux vasculaires, des dicotylédonés par exemple, je dois encore poser les principes suivants :

Tout s'organise dans le bourgeon, soit que ce bourgeon naisse dans l’aisselle des feuilles, sur les feuilles elles-mêmes, ou sur n'importe quelle partie extérieure des tiges; soit encore qu'il s'organise au sein des fleurs, dans les ovaires, sous la forme d’o- ‘ vule, d’embryon, etc. Dans ces cas divers, le bourgeon est situé au sommet d’un mérithalle plus ou moins développé.

Les bourgeons adventifs seuls peuvent faire exception à cette règle (XIIT, 6-7-8; XVII, 7, £, l, m,n, 0,p, 8, a, b,c, d, e)'

Les mérithalles inférieurs appartiennent au système ascendant des cotylédons et des feuilles; ils sont simples ou composés: simples, s'ils sont formés par des plantes monocotylédones ou dicotylédones à à feuilles alternes, engainantes (bégoniacées, polygonées, arroches, pipéracées?); composés, dans les plantes de la même classe à feuilles opposées, verticillées ou éparses, non engainantes.

Ce qu’on nomme généralement la radicule dans les embryons en repos (I, 1-5, a; VI, 14 a, 60 b, c, 61 b, b', 62, 63 b; VII, 3,40, 21 b, 22 d, 26 k, 39 c, 4o b, b'; VIT, 1, 2 b) est réellement la tigelle ou premier mérithalle caulinaire ({ mérithalle cotylédonaire), et appartient au système ascendant. La tigelle, dans les embryons développés (VII, 3, 4 b; VIIE, 1, 2 b; XI, 2, 3, À c), est donc formée du mérithalle inférieur des feuilles cotylédonaires, ou, lorsque celui-ci avorte en tout ou en partie,

! Les bourgeons, comme je tenterai plus tard de le démontrer, sont formés par des cellules excitées. Ou les bourgeons se développent activement pour former des feuilles, des rameaux, des fleurs et des fruits, parties qui ont leurs productions radiculaires spéciales, ou ils restent à l'état rudimentaire de cellules organisées. Dans ce cas encore ils fournissent des prolongements radiculaires qui servent à l'accroissement des parties ligneuses, tout en activant la végétation cellulaire. C'est ordinairement dans le voisinage des plaies artificielles ou à la suite d'accidents qu'ils se forment, souvent en grand nombre. C’est à ces derniers bourgeons rudimentaires, auxquels j'ai donné, avec du Petit-Thouars, le nom de bourgeons latents, que, de prime abord, j'ai attribué l'accroissement des bases tronquées de certaines conifères. Ce fait très-important, signalé par M. Dutrochet (Mém. I, p. 231, tab. 7, fig. 1, 2), cessera de faire exception, comme beaucoup de personnes le pensent , dès qu'il sera examiné sous ce rapport.

? Bien entendu que, dans ce cas, ces mérithalles ne sont pas tout à fait simples.

SUR L’ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 11 par le mérithalle des feuilles primordiales (IV, 6, 7, 8, 9 f; VI, 18 e) : de là, les plantes dites épigées et hypogées, qui se disünguent, les unes et les autres, par des feuilles primordiales alternes (plusieurs tribus de légumineuses, etc.) ou opposées (la capucine | tropæolum majus |). La radicule ou racine cotylédonaire (1,1,2,5,6e, 3e; Il, 7) ne se développe généralement que dans l'acte de la germination. L’embryon, à l’état de repos ou de vie latente, appartient donc tout entier au système supérieur (VI, 60, 61 b).

Le mérithalle cotylédonaire inférieur ou tigellaire (radicule des auteurs) (VI, 6o, 61 b) manque dans quelques plantes (VIT, 19, 20) {nelumbium |; il en est ainsi du mérithalle primor-. dial qui avorte par épuisement, en totalité ou en partie, dans d'autres veénétausn(iV 06, 0778, 9 /f:iVS 11d,h ae; äfa; VII, 18e).

Le mérithalle cotylédonaire inférieur (la radicule ou la tigelle) manque totalement dans le nelumbium (VIT, 19, 20 a.); en trèsgrande partie dans les plantes dites coléorhizes (IV, 6, 7, 8 b; V, 2 a). Celui des feuilles primordiales fait aussi très-souvent défaut (XI, 2, 9 A), spécialement quand celui des cotylédons (XI, 2, 9 h) prend beaucoup de développement. Plusieurs autres causes tendent à produire ce phénomène’. Ce mérithaile se développe, s’épuise et meurt promptement dans un grand nombre de végétaux phanérogames des deux grandes divisions des monocotylédonés et des dicotylédonés. Je citerai comme exemples remarquables de ce dernier fait, dans les monocotylédonés, de nombreuses graminées des genres panicum, festuca, bromus, triticum, phalaris, briza [toutes les espèces] (IV, 6, 7,8, 9/;: V,1d,2e,3 a), lolium, laqurus, etc. et, dans les dicotylédonés, probablement toutes les espèces de nymphéacées (euryale, victoria, nuphar, nymphæa, n. alba, cærulea, trisepala, nob.) (VIT, 18e.)

Dans ces derniers embryons, à cotylédons charnus, blancs

! Elles seront énumérées dans le travail général.

et saccharifères, la vie se concentre dans le bourgeon séminal ou cotylédonaire (IV, 6, 7, 8 g; V,1e, 3 d; VIT, 18 f). Ce bourgeon est rapidement porté loin de la graine par un long mérithalle primordial, grêle, capillaire, blanc, qui se flétrit, meurt etse détruit en peu de jours (IV, 6, 7, 8, 9 f; VII, 18 e). Pendant la courte existence de la feuille primordiale (IV, 9 g; VII, 18f) de ces germinations, le bourgeon primordial (IVG26 rs 8,9h; V, 31; VIT, 18 k, à, k) grossit et donne rapidement une première feuille normale (IV, 6, 7, 8, 9 h; V, 3i; VII, 18h), puis une seconde (IV, 8 k; V 3 k; VIL 18 i), une troisième (IV, 8 l; VII, 18 k), et, successivement, autant de racines que de feuilles (IV, 6, 7, 8, 91,1; VIT, 18 g), et constitue ainsi une plante nouvelle, indépendante du germe qui lui a donné naissance (IV, 6, 7 d; V, 3 h; VIT, 18 a). Ce curieux phénomène est général dans quelques groupes végétaux. Il nous portera à considérer aussi comme des mérithalles fugaces le funicule des ovules (VI, 23, 24, 25 d, 26 f ) (funicule dont le raphé [ VI, 23, 24,25 c, 26 q, 27e] est le prolongement, dont la chalaze | VI, 26h, 27 f| est le mésophyte, et dont larille est le limbe) [ VI, 32 4, 32° b], et le cordon ombilical lui-même (VI, 47, 50, 51, 52, 53 a, ho; 41, 42 c, 38 db; 43, 4h, 45, 46 a; XII, 758, Daët 0:8) (cordon suspenseur des auteurs).

Le mérithalle pétiolaire ou moyen des feuilles avorte aussi très-souvent, même dans les embryons (cereus) (Aire; XII, 7 a], opuntia [VIT, 3 a], nymphæa [VI, bo, 51, b2 c|, piper [XII, 8, 9 a.]. H en est ainsi des mérithalles supérieurs ou limbaires de certaines plantes dites aphylles, dans lesquelles le limbe fait entièrement défaut (cereus), et n’est représenté que par un mamelon ou par une houppe de poils soyeux. Dans d’autres cas, ce mérithalle n’est que réduit et promptement cade comme dans les opuntia (VII, 3), dans les vrilies (VI, 13

a'}, les épines (VI, 55, 56 a, 57 c), et dans les écailles des UNE (VIE, 54 a). La figure 5 et la figure 6 de la planche XII

représentent aussi en 4 des limbes ou des pétioles réduits.

SUR L’ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 15 Ce limbe est également très-court dans les embryons mürs des cereus (XII, 7 a), des piper (XII, 8 a), des nymphæa (XII, 9 a) et des gnetum (VI, 41 f, 43 d°), où les cotylédons ne forment que de légères protubérances.

H n'y a, en apparence, qu'un seul cotylédon dans certains genres de la famille des urticées, notamment dans quelques sections naturelles, telles que les müriers, les chlorophorées et antiaridées (VI, 8,9, 10,11, 12), les socorea du Brésil. Dans ces embryons, le cotylédon développé (VI, 8, 9, 10,11,12 à) acquiert de très-grandes dimensions et se contourne de manière à enveloppér plus ou moins complétement le cotylédon avorté: ce qui a fait croire à beaucoup de personnes que ces plantes sont monocotylédones dans leurs embryons, quoiqu'elles soient essentiellement dicotylédones par tous les caractères de leur organisation générale. Le trapa natans est aussi dans ce cas (V, 11,12).

On sait que, s’il se forme un bourgeon dans l'aisselle d’une écaille de vrille (VI, 13 a) ou d’épine (VI, 55, 56, 57 a), ces parties, ordinairement grèles, deviennent en peu de temps des rameaux complets. La vigne en offre fréquemment des exemples.

Maintenant, pour démontrer que les tiges des dicotylédones s'accroissent en hauteur par le développement des mérithalles inférieurs, et, en largeur, par la superposition des vaisseaux fibreux et tubuleux des feuilles, prenons un exemple bien connu de germination à mérithalle cotylédonaire inférieur très-développé, la petite rave (raphanus sativus) (XI, 1, 6,15, 16), dont la germination a déjà servi de sujet à deux mémoires importants, l'un de M. Henni de Cassini?, l'autre de M. Turpin*. Le dernier de ces mémoires est accompagné d'excellentes figures à la manière de l’auteur.

1 Dans presque tous ces exemples, et dans beaucoup d'autres que je pourrais citer, les cotylédons achèvent ou modifient leur développement dans l'acte de la germination.

? Opuscules phytologiques, Il, p. 380.

# Annales des sciences naturelles, ancienne série, t, XXI, p. 298, tab. 5,

La coupe horizontale des cotylédons en À (XI, 6) montre huit faisceaux vasculaires disposés en cinq points, dont un, situé au centre, et deux, sur les côtés, sont doubles, a, b, c, d, e, f, q, h. En B, ces faisceaux se sont rapprochés; les doubles se sont tout à fait confondus. En C, on n’en distingue plus que quatre. Les points du centre formés de c, d, e, f, commencent à se réunir. La figure D représente une tranche horizontale de tout l'embryon, au point où les pétioles cotylédonaires viennent se Joindre.

Là les vaisseaux mérithalliens, réduits à quatre dans chaque cotylédon, se confondent en une seule ligne. fe PL de la même figure sont les feuilles primordiales qui sont aussi opposées, et dans lesquelles on voit distinctement trois des vaisseaux mérithalliens principaux. En E, les vaisseaux des cotylédons ne forment, pour ainsi dire, plus qu'un seul point, e et e'; les bases des feuilles primordiales f et f” offrent chacune cinq faisceaux, dont trois plus grands. En F, ils sont plus prononcés, et ceux des cotylédons e et e’ commencent à se séparer en quatre groupes. En G, les faisceaux secondaires des feuilles primordiales g, h, et g', k', tendent à se réunir et à s'approcher ensemble de la nervure centrale i, tandis que ceux des cotylédons s’éloignent de plus en plus, en quatre faisceaux distincts, e, e, e, e. En H, g, h, et g', h', ne forment plus que deux corps, et réduisent ainsi à trois les nervures primordiales. En I, g', h' se sont réunis à la nervure moyenne, tandis que q et h sont encore libres : l'inverse a lieu de l'autre côté. En K, Les six faisceaux produits par les cotylédons et par les feuilles. primordiales sont à peu près également espaces et disposés en cercle, e, e'; q, h, i. En L, les faisceaux des feuilles primordiales, e et e', s'unissent, e avec 1, et e’ avec 1. En M, ils achèvent de s'unir. En N, ils ne forment plus que quatre corps distincts qui se confondent de plus en plus jusqu'en O, où ils se réunissent en un seul corps quadrilobé, puis en deux corpsbilobés en P , et simplement émarginés en Q. Q serait le point de départ du système ascendant