V. — Croissance du squelette chitineux de quelques

Arthropodes

J’étudierai dans ce paragraphe la eroissance du squelette chitineux de deux espèces d’Insectes, très différentes à tous points de vue. Comme je lai fait dans d’autres occasions, j’étudierai également du même point de vue deux espèces de Crabes dont j'ai pu recueillir les mues en abondance. A vrai dire, les résultats de ces recherches pourraient à bon droit figurer dans deux autres chapitres, celui qui traite de la chimie de la croissance et celui où est abordée l’étude du métabolisme.Mais la croissance du squelette chitineux est liée si étroitement à celle du corps tout entier qu'il serait fâcheux de ne pas les étudier en même temps.

C’est d’ailleurs à l’occasion d’études sur la croissance qu'ont été recueillis les renseignements peu nombreux encore que l’on possède à son sujet. Une seule étude, celle de PrziBram et Mécusar (1912), portant sur Sphodromantis bioculata, renferme des données suffisamment nombreuses et précises. Chez ce Mantide, le poids de la chitine rejetée et le poids de l'animal doublent à chaque mue. Il y a donc dans toute la vie larvaire proportionnalité entre le poids de l’Insecte et celui de son squelette. Avec une précision moindre, Trrscmacx a constaté le même fait chez un autre Orthopthère, Dixippus morosus. Chez un Coléoptère aquatique, Dytiscus marginals, Bounoure voit, au contraire, le poids de la mue croître comme la surface de la larve, ou plus exactement comme la puissance deux tiers

du poids de celle-ci ; il ne peut d’ailleurs donner que deux chiffres approximatifs pour justifier son opinion.

Deux relations distinctes entre poids du corps et poids de la mue ont été ainsi reconnues. Chacune d’elles a prêté à des considérations théoriques, dont nous dirons un mot tout à l’heure. Je ne crois d’ailleurs pas que la

Croissance du squelette de Tenebrio molitor et de Notonecta glauca

Poids des exuvies en fonction du poids frais. Coordonnées logarithmiques. Tenebrio ; ----- Notonecta.

question ait l’importance qu’on lui a attribuée, ni qu’elle mérite de bien longs développements. :

Mes recherches personnelles portent sur un Hémiptère aquatique, Notonecta glauca, un Coléoptère aérien, Tenebrio molitor, et deux Crustacés Brachyures, Carcinus mœnas et Pachygrapsus marmoratus. Les chiffres relatifs à ces quatre espèces sont traduits par les graphiques 15 et 16. Chacun des chiffres a la valeur d’une moyenne portant sur un nombre d'individus voisin de la demi-douzaine pour les Crabes, d’une quinzaine pour la Notonecte et d’une vingtaine pour le Tenebrio. Les conditions dans

lesquelles a dû être récolté le matériel nécessaire n’ont pas permis, en général, une détermination exacte du poids des animaux au moment de la mue. Pour la Notonecte, j'ai rapporté le poids moyen d’une exuvie au poids moyen atteint par l'animal juste avant la mue correspondante. Pour le Tenebrio, chez qui ni la position, ni le nombre de mues ne sont fixes, j'ai réparti les exuvies d'animaux nourris normalement en un certain nombre de classes d’après le poids des animaux : exuvies d’animaux pesant à la mue entre 12 et 15, entre 15 et 20 milligrammes, etc. Le graphique montre que la courbe construite d’après ces données est très suffisamment définie. Pour les Crabes enfin, il est très rare que j'aie pu peser les animaux avant la mue. Mais on peut admettre, sans grande erreur, que ce poids est proportionnel au cube de la longueur ou de la largeur du céphalothorax, puisque l’animal reste, au cours de sa croissance, presque exactement sem blable à lui-même (1).

Les résultats de cette étude sont tout à fait nets (graphiques 15 et 16). Pour la Notonecte, comme pour les Crabes, le poids de l’exuvie est proportionnel au poids de l’animal, résultat identique à celui de PrzrBRAM et Mécusar. On peut donc admettre qu’une règle assez fréquemment observée veut que chez les Arthropodes, l’épaisseur de chacune des pièces du squelette croisse comme leur longueur et leur largeur.

Pour le Tenebrio, au contraire, la pente de la droite qui représente la croissance lorsqu'on emploie les coordonnées logarithmiques est d’environ 4/5. Le poids de l’exuvie croît donc approximativement comme la puissance 0,80 du poids de la larve. Il est, d’autre part, évident que sa surface croît comme celle de l’animal, et que celle-ci, comme la forme de la larve ne change pas, croît comme la puissance 2/3 du poids. Il en résulte qu’en moyenne l’épaisseur des diverses pièces du squelette chitineux ne croît que comme la puissance 0,4 de la longueur. Une larve pesant deux fois plus qu’une autre possède un squelette qui n’est guère plus de 1,73 fois plus considérable, et une larve pesant cent fois plus qu’une autre contient seulement quarante fois plus de chitine que celle-ci. Dans ce dernier exemple, la petite larve a une cuticule chitineuse proportionnellement deux fois et demie plus épaisse que la grosse (2).

On observe ainsi, dans la croissance du squelette de Tenebrio molitor, un désaccord entre la croissance globale du corps et celle d’une de ses parties, celle-ci croissant moins vite que l’ensemble, suivant une loi très régulière. Ce phénomène, que nous rencontrerons bien souvent dans la suite de cet exposé, est une dysharmonie négative qui, comme beaucoup

(1) Voir sur ce point p. 102.

(2) La note que j'ai publiée sur ce sujet en 1928 renferme des erreurs de chiffres quisontrectifiées ici.

d’autres, se traduit par une fonction puissance représentée en coordonnées logarithmiques par une droite. Nous aurons amplement l’occasion dans la suite d'examiner ce que peut signifier une telle loi. Ce qui compte ici, c’est que cette dysharmonie n’apparaît pas dans la morphologie de la larve et que, d’autre part, elle nous explique les résultats de Bounoure relatifs au Dytique.

La larve de Dytique n’a que trois mues, y compris la mue nymphale.

GraPHiQuE 16

Croissance du squelette de Carcinus mæœnas et de Pachygrapsus $ marmoralus

Poids des exuvies en fonction du cube de la largeur du céphalothorax. Coordonnées logarithmiques. ? ——— Carcinus ; ----- Pachygrapsus.

Le poids de la larve avant chacune de ces mues est en moyenne 100 ; 400 et 1.600 milligrammes, le poids des exuvies est respectivement de 1 ; 3 et 8 milligrammes (1). En construisant, à l’aide de ces chiffres, un graphique

(1) Les deux premiers chiffres sont empruntés à Bounoure, le troisième à Bzuncx. Pour la troisième mue Bounoure trouve 49 mgr. de chitine. Mais ce chiffre est obtenu en préparant la chitine d’une larve prête à se nymphoser, par macération de l’animal dans un bain de potasse. Pareille technique doit donner un chiffre trop fort puisque avec l’exuvie du dernier stade larvaire se trouve pesée l’exuvie de la nymphe. Celle-ci n’a pas été pesée, mais d’après les chiffres donnés par Bzuncx pour D. semisulcatus, son poids doit vraisemblablement être de 40 mgr. ou environ. La concordance avec le chiffre de Bounoure est donc satisfaisante.

semblable à celui que nous avons tracé, on retrouve une droite de pente 4 /5 : la loi de croissance est la même que chez le Tenebrio, à cela près qu’à poids égal cette dernière espèce a une exuvie plus lourde de moitié que la première. S'agit-il là d’une simple coïncidence ou y a-t-il quelque raison à cette identité, c’est ce qu’on ne pourra décider que par l’étude d’autres formes. |

Il n’est, en effet, pas facile de donner une interprétation à la loi que nous venons d'établir. Le poids du squelette croît plus vite que la surface de la larve et moins vite que son poids, mais n’est en relation simple ni avec l’une, ni avec l’autre.

Nous ne pouvons pour cette raison retenir pour valables ni les interprétations de Bounoure qui fonde ses raisonnements sur la proportionnalité du poids du squelette à la surface de la larve, ni les interprétations de Przisram et Mécusar qui s’appuient sur la proportionnalité du poids du squelette au poids de la larve.

Nous verrons dans les chapitres qui suivent que des lois de dysharmonie, toutes semblables à celles que montrent les exuvies de T'enebrio, s’observent dans la croissance de divers organes, et se vérifient également dans la croissance de la plupart des constituants biochimiques de cette même larve. Ce que nous étudions ici est à la fois un organe, le squelette, et un constituant défini, la chitine (1). Envisagé de l’un ou l’autre point de vue, il ne se singularise en aucune façon par son mode de croissance parmi les autres organes ou les autres constituants. Ce n’est qu’un cas particulier, qui ne mérite pas de commentaires spéciaux, d’une règle très générale, dont la signification sera examinée en temps opportun.

Il convient, pour terminer, d'examiner quel lien unit la quantité de chitine abandonnée à chaque mue à la quantité de chitine renfermée dans l'animal vivant, Un insecte doublant de poids à chaque mue et abandonnant une exuvie pesant le centième de son poids nous servira d'exemple théorique, mais très proche de la réalité. Mettons qu’à quatre mues consécutives l'animal pèse 50 ; 100; 200 et 400 milligrammes, et que, par conséquent, il abandonne 0,5; 1; 2 et 4 milligrammes de chitine. À la troisième mue, il perdra 2 milligrammes de chitine, mais en même temps restera revêtu d’une carapace qui prendra en très peu de temps sa consistance définitive et pèsera alors 4 milligrammes. Il devait donc renfermer juste avant cette mue dans l’ensemble des téguments anciens et nouveaux, un peu moins de 6 milligrammes de chitine (2). Dans les trois stades larvaires considérés,

(1) En réalité, l’exuvie n’est pas formée de chitine pure, mais celle-ci en constitue l'élément de beaucoup prédominant,

(2) Le mot n’est pas pris ici dans un sens très rigoureux ; il désigne plutôt l’ensemble des substances dont est fait le squelette.

la quantité de chitine renfermée dans le corps de l’animal a passé successivement de 4 à 3, de 2 à 6, de 4 à 12 milligrammes, sa teneur a donc oscillé entre 2 pour 100 au début et 3 pour 100 à la fin de chaque stade. On peut donc admettre qu’en moyenne la teneur est de 2,5 pour 100, bien qu’à vrai dire, dans ce cas, la moyenne n'ait pas de signification bien rigoureuse.

Un raisonnement tout semblable à celui que nous venons de faire, s’applique, avec de légères modifications s’il y a heu, aux diverses espèces . étudiées. Pour Sphodromantis bioculata, application est immédiate.

L’exuvie représente 1,7 pour 100 du poids de lanimal, dont la teneur moyenne en chitine est de 4 pour 100. Pour Notonecta glauca, les faits sont un peu différents en raison des discontinuités de sa croissance. L’exuvie représente 2,5 pour 100 du poids atteint par la larve à la fin de chaque stade. La teneur en chitine rapportée au poids frais tombe de 9,5 pour 100 avant la mue, à 3,5 pour 100 après celle-ci. Par rapport au poids sec, les chiffres correspondants sont 30 pour 100 avant la mue, 22 pour 100 après celle-ci. La valeur moyenne est d’environ 6,5 pour 100 par rapport au poids frais, et 26,5 pour 100 par rapport au poids sec (1).

Pour les animaux à squelette chitineux dysharmonique, le calcul est un peu plus compliqué. Je n’en donnerai pas le détail, inutile ici, et me bornerai à indiquer que pour le Tenebrio la quantité moyenne de chitine que renferme une larve, est à peu près le double de celle qu’elle abandonneraïit si elle muait. Pour le Dytique, la larve renferme en moyenne trois fois plus de chitine qu’elle n’en perd en muant (2).