I. — Mue et Croissance

Le rôle de la mue dans la croissance est particulièrement évident chez les Arthropodes à téguments rigides et inextensibles, dont les Brachyures sont le meilleur type ; il ne l’est pas moins chez beaucoup d’Insectes inférieurs, comme par exemple le Dixippe. Les tissus accroissent leur masse dans l’intervalle de deux mues et l’animal ne peut accroître ses dimensions linéaires qu’au moment de la mue, l’accroissement en volume précédant l’accroissement en poids. Ce mode de croissance, tout à fait caractéristique des Arthropodes, correspond exactement à la conception classique telle que l’a exposée Cx Pérez (1910). Chez d’autres formes larvaires, modifiées le plus souvent par des adaptations diverses, les caractères du développement. semblent, à un examen superficiel, être tout différents. Une larve de Lépidoptère ou de Diptère accroît sa longueur entre deux mues et l’accroissement en volume marche presque de pair avec l’accroissement en poids. Ces constatations ont paru suffisantes à certains auteurs pour condamner définitivement l'interprétation classique de la croissance des Arthropodes. En fait, à regarder les choses de plus près, on constate que, même dans ce cas, la croissance de certaines pièces importantes du squelette, capsule

(1) Chez les Insectes, le poids de l’exuvie est assez faible pour que sa perte ne se marque sur la courbe pondérale que par un accident presque négligeable. Chez les Crustacés, où la carapace représente une fraction importante du poids du corps, il en serait autrement.

CROISSANCE DES INSECTES de

cranienne ou pièces buccales par exemple, ne peut avoir lieu qu’au moment de la mue. Celle-ci peut être moins fréquente que chez les Arthropodes à téguments rigides, mais n’en reste pas moins nécessaire, dans l'immense majorité des cas, à une croissance de grande amplitude (1). Il est très rare que chez une larve de Diptère, d'Hyménoptère ou de Lépidoptère, le poids fasse plus que de quadruplér ou d’octupler dans l'intervalle de deux mues. Or, des accroissements de cet ordre peuvent fort bien se rencontrer chez des formes où la mue conditionne absolument la croissance linéaire.

Nous ne devons cependant pas conclure de ce qui précède, qu’un lien de stricte dépendance unit la croissance à la mue. Dans certains développements s’observent des mues qui ne correspondent qu’à une morphogénèse et qui ne sont accompagnées d’aucune croissance. On pourra citer, avec Cm. Pérez, les mues successives de la larve Kentrogone de la Sacculine, ou la mue qui fait passer le Nauplius de Lepas qui vient d’éclore, au stade Archizoé. Le cas des Collemboles qui muent à l’état parfait sans changer de taille ni d'organisation, n’est pas moins démonstratif. Chez d’autres formes, on peut expérimentalement, par des conditions d'élevage défavorables, obtenir des mues sans accroissement de taille. L’exemple de Tineola, étudié par Trrscxacx, et celui de Tenebrio, que nous avons examiné tout à l'heure, suffisent à le prouver.

Si l’on ne doit pas négliger des faits de ce genre, il me paraît par contre excessif de ne tenir compte, comme on l’a fait quelquefois, que de ces cas exceptionnels, en considérant comme secondaires les faits les plus fréquemment observés. Que la mue soit quelque chose de plus qu’un simple changement de tégument, qu’elle affecte profondément diverses fonctions physiologiques, est hors de doute. Mais si, avec les données de VERxE, de Mizcor, de Dracu, de TcHanc Yunc-Taï et d’autres auteurs encore, on peut acquérir la certitude de son importance, si quelques données biochimiques, telles que celles que j’apporterai dans un autre chapitre, montrent de très notables changements dans la composition des tissus, une étude d’ensemble reste à faire. Il se peut que la mue soit un processus d’excrétion, comme l’ont soutenu par exemple, Bounoure, Forson et Tirscaack (2), mais, admis que cela fût exact dans tous les cas, il est certain qu’elle n’est pas que cela.

Voici, ce me semble, comment on peut comprendre l’ensemble des faits observés jusqu’à présent :

Le squelette d’un Arthropode est un de ses organes essentiels, et suit,

(1) Je laisse entièrement de côté ici le cas très aberrant de certains Crustacés parasites.

(2) Fozson (1920) met en rapport les mues imaginales sans accroissement de taille des Collemboles avec l’absence des tubes de Malpighi chez ces animaux. Pour Bounoure qui considère, la chitine comme un produit d’excrétion, la mue est, par définition, une fonction excrétrice.

dans sa croissance, des lois toutes semblables à celles auxquelles sont soumis les autres organes. Nous savons par ailleurs que des organes peuvent parfois augmenter de dimension, alors que la croissance globale est arrêtée. Quand, par exemple, en cessant de nourrir une larve âgée, mais encore capable de grandir, on la voit atteindre l’état imaginal, on voit certains organes continuer à croître, tandis que les autres restent stationnaires ou diminuent (1). Il en va exactement de même pour le squelette chitineux. Chez certaines espèces, et dans des conditions déterminées, l’organisme continue à synthétiser de la chitine, alors que tous les autres tissus ont cessé de s’accroître. Chez d’autres espèces, probablement plus nombreuses, la croissance s’arrête presque en même temps pour tous les organes y compris le squelette, et il est difficile ou même impossible d’augmenter le nombre des mues, comme il est difficile chez certaines formes d’obtenir la métamorphose prématurée que l’on déclanche si facilement chez d’autres.

Cette façon de se représenter les faits a l’avantage de ne pas attribuer à la mue un rôle physiologique aussi émiment qu’indémontré. Si des fonctions diverses peuvent s'être mises secondairement dans la dépendance de la mue, celle-ci est avant tout, conformément à la conception elassique, un phénomène de croissance, et c’est à ce seul point de vue que nous l’examinerons désormais.