II. — Place et nombre des mues

La plupart des auteurs qui ont étudié la croissance des Insectes se sont bornés à préciser la position et le nombre des mues. Il importe que nous examinions, dans son ensemble, ce problème que nous n’avons encore traité que dans des cas particuliers. -

Des règles qui permettent de prévoir les dimensions d’un Insecte à ses différents stades larvaires ont été proposées’ à plusieurs reprises, comme je l’ai signalé dans l’historique qui ouvre ce chapitre. Pour nous faire une opinion à leur sujet, les données numériques ne manquent pas. PrzreraAm (1922 et 1927), BonennermEr (1927), Carverr (1929) en ont rassemblé un grand nombre. Beaucoup d’autres, dont certaines sont, nous le verrons, assez intéressantes, sont éparses dans des travaux anatomiques, systématiques ou éthologiques. Enfin, Trrscmacx et moi-même avons apporté à la question une contribution expérimentale. Ces données, si nombreuses,

: ee he ce que l’on observe très facilement en suivant la croissance des organes génitaux des larves e Lorethre,

demandent à être interprétées avec d'autant plus de précautions que ceuxmêmes qui sont partisans des règles dont il s’agit de vérifier le bien-fondé, ne sont pas tout à fait d’accord sur leur énoncé.

À l’origine, il ne s’agissait que d’une constatation empirique : Dyar observe que les longueurs homologues successives d’une larve d’Insecte représentent les termes d’une progression géométrique, dont la raison peut varier avec l'espèce et le sexe. Le chiffre 1,25 est assez fréquent, mais des raisons plus élevées atteignant ou dépassant 1,5 ne sont pas non plus très rares.

Nous savons, d’autre part, que PrziBram (1912, 1929, 1930), admet

que la raison de la progression est toujours V2, soit pratiquement 1,26, mais que parfois certains termes de celle-ci peuvent faire défaut. Bopen- HEIMER (1927) confirme par l’examen de nombreuses espèces les conclusions de PrziBRAM.

Une règle de la croissance des Arthropodes, assez différente des précédentes, a été proposée par E. Fiscwer (1920), qui a étudié des larves de plusieurs espèces d’Argynnis. Selon cet auteur, la longueur d’une larve à un stade donné serait égale à la somme des longueurs des larves des deux stades précédents. Il est facile de voir que la série de Fibonacci ainsi calculée ne diffère pratiquement pas, à partir du troisième terme, d’une progression géométrique de raison 1,62, et que, par conséquent, cette nouvelle règle de la croissance est un cas particulier de la loi de Dyar (1).

Chacune des règles que nous venons d’énoncer se vérifie de façon très satisfaisante sur un certain nombre d’espèces et beaucoup moins bien sur d’autres. La plus employée à l'heure actuelle, celle de PrzrBrAm, s’applique de façon si heureuse à des espèces si diverses, qu’il semble raisonnable de voir dans cette concordance beaucoup plus qu’une simple coïncidence. Mais elle n’a cependant pas une valeur aussi générale que celle que son auteur lui attribue et les efforts de BoDENHEIMER, qui en toutes circonstances veut retrouver le nombre 1,26, risquent de compromettre plus qu’il ne la justifient la confiance qu’on peut avoir en l'existence d’une règle unique pour tous les Insectes. Nous-verrons dans un instant pourquoi certaines de ses interprétations sont actuellement inacceptables.

Le nombre Ÿ/ 2 ne joue pas ici un rôle spécial et, parmi les espèces dont la croissance est la plus régulière, il en est dont les stades successifs s’ordonnent en une série dont la raison n’est aucun des trois coefficients 4,26 ; 1,59 et 2, qu’adoptent PrziBram et son école. Voici, par exemple, les lon-

(1) La série de Fibonacci est employée depuis longtemps par les Botanistes dans l'étude de la phyllotaxie (règle de Brown et Scximper). Son identité pratique avec la série de Dyanr a déjà été

signalée par PrzisrAm (1929).

gueurs moyennes successives des Notonectes d’un élevage particulièrement homogène : 2,9 ; 4,3 ; 5,9 ; 8,8 ; 12 et 15 millimètres. On voit que, pendant toute la vie larvaire, la longueur fait un peu plus que doubler toutes les deux mues, le rapport des longueurs mesurées lors d’un stade et lors de l'avant-dernier stade étant pour I-III, 2,04; IT-IV, 2,04; III-V, 2,05. Cette extrême régularité est évidemment le fait d’un hasard favorable car, d’un stade au suivant, les chiffres se montrent plus variables. On calcule, en effet, pour le rapport de la longueur d’une larve à sa longueur au stade précédent, 1,48 ; 1,37; 1,49 ; 1,36. L’accroissement moyen 1,43 est, on

le voit, beaucoup plus près de V2 que de V2. Nous retrouverons, par contre, le chiffre 1,26, pour l'accroissement qui se produit à la mue imaginale où la larve passe de 12 à 15 millimètres ; et le poids qui jusqu’à ce moment triplait approximativement d’une mue à la suivante, ne fait plus que doubler (1). Mes mensurations ne font d’ailleurs que préciser des constatations antérieures faites incidemment par Hoppe (1911), et qu’à ma connaissance personne n’a relevées. Chez une forme peu éloignée de la précédente, Plea minutissima Leach, il semble au contraire, d’après les mesures de WererscHeïD, qu'à chaque mue ne se produise qu’un doublement de poids. Nous retrouvons, par contre, avec une parfaite netteté, un doublement de la longueur toutes les deux mues chez des espèces sans rapport aucun avec les Notonectes. Citons seulement un Lépidoptère, Halisidota harrisii Walch, étudié autrefois par Dyar et une Araignée, Nephila madagascariensis, élevée récemment par Bonner ; chez celle-ci la longueur augmente à chaque mue d’environ 45 pour 100 jusqu’au huitième stade; puis l’accroissement diminue d'importance.

Si je viens d'examiner avec quelque détail le cas des Notonectes et de chercher dans un groupe d’Arthropodes tout différent un autre exemple de triplement de poids à chaque mue, ce n’est pas que j'attribue une importance particulière à la valeur de la raison qui caractérise la croissance de ces deux animaux, mais bien au contraire pour montrer qu'aucun nombre ne jouit de propriétés exceptionnelles.

L'application à tous les cas d’une même progression géométrique, soulève, par ailleurs, des difficultés d’un autre ordre. Les proportions de certaines parties du corps changent chez beaucoup d’Insectes au cours de la croissance. Si comme l’a fait BODENHEIMER, on veut faire croître chacune de ces parties suivant une progression géométrique de raison 1,26, on peut

(1) Przisram, utilisant récemment quelques chiffres que j'avais publiés sur la Notonecte, a commis une erreur due justement à un emploi illégitime de sa règle de croissance. Les larves dont je comparais

les ommatidies mesuraient 4,9 et 13 mm. et appartenaient aux stades Il, IV et V. PrzrBram les a placées dans les satdes I, IV et V.

être conduit à une représentation de la croissance dont la complexité ne répond à aucune réalité (1). Si l’on consent, au contraire, à se laisser guider par les faits, et si l’on calcule les raisons de diverses progressions d’après les données expérimentales relatives à chacune des parties du corps, le résultat est à la fois plus simple et plus exact. Le deuxième chapitre de ce travail contient tant de preuves de cette allégation que nous n’insisterons pas davantage ici sur cet aspect de la croissance linéaire des Insectes.

Nous devons conclure de tout ce que nous venons de dire que, malgré le nombre impressionnant d’espèces chez qui la règle de PrzrBram se vérifie de façon très convenable, on doit lui préférer la règle de Dyar, dont elle ne représente, d’ailleurs, qu’un cas particulier. On doit toutefois admettre, avec PrzIBRAM et avec BoDENHEIMER, que certains termes de la série peuvent faire défaut, une ou deux mues consécutives pouvant être omises-

- Présentée ainsi, la règle de Dyar permet de décrire correctement la croissance d’un grand nombre d’Arthropodes. Mais il reste des exceptions qu'on ne doit pas négliger. Certaines peuvent être considérées comme pathologiques : nous savons que, même chez une espèce où la règle se vérifie parfaitement pour les individus normaux, une alimentation défectueuse peut troubler suffisamment la croissance pour qu'aucune relation n’appa- Taisse plus entre la taille et la mue. En dehors de cette circonstance exceptionnelle, en ne comparant que des individus normaux, on rencontre des espèces où aucune règle précise ne se manifeste encore.

. I existe enfin un phénomène, qui semble assez fréquent, bien que ses manifestations soient encore mal précisées et qui, là où il existe, interdit à la règle de Dyar d’être rigoureusement observée. Chez les Décapodes dont on a suivi la croissance, on a observé que chez les animaux de grande taille qui continuent à muer, l’accroissement de longueur à chaque mue est proportionnellement très minime (2). Chez le Homard américain, par exemple, pour qui la chute du taux de croissance est assez progressive, les stades de doublement successifs sont, à partir de l’origine, les stades : 4, 8, 12, 16, 22 et 32. Avec une netteté moins grande, presque toutes les espèces d’Arthropodes où le nombre de mues est suffisamment élevé, montrent le même phénomène. Plusieurs de celles qu’on cite d’ordinaire en exemple pour justifier la règle de PrzrBRAM, sont dans ce cas. On peut donc admettre au total que la règle de Dyar s’applique assez correctement à beaucoup de développements ne comportant qu’un petit nombre de stades, ou au début des croissances qui en demandent un grand nombre.

(1) Voir par exemple le cas de Schiztocera peregrina (BoDENREIMER, p. 34). ; ES (2) Le fait n’est cependant pas général. J’ai vu une Maïa doubler ses dimensions linéaires, lors d’une mue qui la conduisait à une taille la classant parmi les gros spécimens de l’espèce.

Quelle explication donner de cette règle qui, malgré les exceptions que l’on y rencontre et malgré les restrictions que nous venons d’y faire, est assez générale pour qu’on doive lui chercher un sens ? La seule interprétation qui ait été tentée jusqu’à présent est celle que PrzrBrAM a proposée pour les animaux qui obéissent à la règle qu’il a formulée. Bien que cette explication ne soit pas complètement satisfaisante et qu’il ait lui-même renoncé à en faire usage, je l’examinerai ici, faute d’une autre plus rigoureuse. Si le poids double entre deux mues, et si la taille des cellules reste constante, à chaque stade le nombre des cellules sera, en moyenne, le double de ce qu'il était au stade précédent. PrzrBRAM suppose que la multiplication des cellules n’a lieu qu'aux environs de la-mue, à laquelle elle est assez étroitement liée. Cette interprétation, séduisante à divers égards, offre des difficultés très sérieuses. Certaines cellules, les unes communes à tous les Arthropodes, les autres spéciales à tel ou tel groupe, croissent sans se diviser, et beaucoup d’autres peuvent au contraire se multiplier à toute période de la vie. Ce qui n’est pas vrai pour tous les éléments pourrait cependant l’être pour la majorité d’entre eux. Nous ne disposons que de peu de données sur cette question, mais les recherches de Mirror ont montré

que chez les Araignées, l’activité mitotique était limitée au moment de la :

mue et qu’elle se manifestait alors simultanément avec une rare intensité dans la plupart des tissus ; entre les mues ne s’observent que des figures d’amitose. De telles constatations apportent un sérieux appui à l’hypothèse de PrzrBrRAM ; mais, par contre, toutes les observations que nous avons faites dans ce chapitre sur les relations entre croissance et mue chez les animaux mal nourris, ne lui sont pas favorables. Aussi bien me paraît-il inutile, dans l’état actuel de nos connaissances, de nous attarder davantage sur ce sujet.

III, — Conclusions

Nous connaissons à présent les caractères les plus saillants de la croissance des Insectes. Nous savons les retrouver chez certaines formes qui semblent à première vue ne pas leur obéir. Il nous faut maintenant, pour conclure notre étude, résumer les règles auxquelles obéit cette croissance et les comparer à celles que l’on a reconnues valables pour d’autres animaux.

La croissance du squelette d’un Insecte, qui conditionne celle de ses diverses dimensions linéaires, n’a lieu en principe qu'au moment de la mue. Certaines larves à téguments minces peuvent cependant s’allonger beaucoup dans l'intervalle de deux mues. Mais, même chez ces larves,

AE EP D MOT LEE: TEA LCR METIER 1 FUN Pac :

certaines pièces résistantes du squelette ne peuvent changer de dimensions qu’au moment d’une mue. Dans tous les cas, des discontinuités des dimensions linéaires, plus ou moins marquées, jalonnent la croissance.

La croissance pondérale, au contraire, est continue ou peu s’en faut. Les Arthropodes aquatiques semblent faire exception à cette règle, mais

Grapnique 17

Croissance du Poulet, d’après Brony

Logarithme du poids en fonction du temps.

il s’agit d’un processus secondaire, témoignant simplement de la discontinuité de la croissance linéaire, qui, surajouté au phénomène principal, n’en altère en rien la nature. La courbe de croissance pondérale considérée dans son ensemble a, pour les Insectes sans métamorphose, une forme en S irréguhère. Les faits sont plus complexes pour les Insectes à métamorphose, celle-ci introduisant dans la courbe un accident qui en change définitivement l’allure. Dans un cas comme dans l’autre, la courbe de croissance est subdivisée en cycles par les mues, chacune de celles-ci correspondant à une perte de poids. Les mues pouvant, suivant les circonstances, se produire chez des larves de poids assez variables, ni la longueur, ni même

dans certains cas, le nombre de ces cycles, ne sont rigoureusement déterminés.

Il convient maintenant de comparer aux caractères de la croissance des Arthropodes ceux que l’on a pu reconnaître chez d’autres Métazoaires. Nous ne possédons, jusqu’à présent, de données suffisantes que pour les Vertébrés et c’est d’eux seuls qu’il va être question.

Leurs courbes de croissance ont été souvent analysées et je ne peux songer à passer en revue, même sommairement, ces divers travaux (1).

Les seuls qui peuvent nous intéresser ici sont récents. En 1927 en effet,

Bropy, SCHMALHAUSEN et moi-même arrivions de façon indépendante à des conceptions qui, malgré leurs très notables divergences, s’accordent sur l'essentiel. Comme dans la comparaison que nous voulons faire les détails n’importent guère, nous pouvons, en faisant abstraction de leurs différences, énoncer une conclusion commune à l’ensemble de ces travaux, qui tiendra compte en même temps des données plus récentes de L’'HÉRITIER et de L’Héririer et TEISSIER.

La croissance d’un Vertébré ne suit pas un cours régulier, mais comporte au contraire des stades critiques où le taux. de croissance présente de brusques variations qu’il est légitime de considérer comme des discontinuités. Des points anguleux, correspondant à ces discontinuités, découpent en une série de segments la courbe poids-temps, et, suivant les circonstances ou suivant les caractéristiques individuelles, peuvent, pour les divers représentants d’une même espèce, se placer assez diversement. Ni la longueur, ni même parfois le nombre des segments ne sont rigoureusement déterminés.

Ces caractéristiques de la croissance des Vertébrés apparaissent de façon particulièrement nette si l’on emploie, dans la construction des courbes, un des deux systèmes de coordonnées, logarithme du poids-temps (Bropy) ou racine cubique du poids-temps (Teissier et L’Héririer). Les graphiques 17 et 18 empruntés, le premier à Bropy, le second à L’Hé- RITIER, donnent, à titre d'exemple la courbe de croissance de l’embryon de Poulet et le début de la croissance post-embryonnaire de la Souris. On y voit de la façon la plus nette les caractères que nous venons d’énoncer.

Rappelons enfin quelques faits trop connus pour qu'il soit utile de les ‘examiner en détail. Chez un Vertébré supérieur, l’état: adulte correspond à une taille assez définie qui, à l’intérieur d’une même race, ne varie que dans des limites peu étendues. La courbe de croissance correspondante

(1) On trouvera tous les documents nécessaires dans F É-FRÉ SARA Hoi ns FaurÉé-Frémier (1925), Bropy (1926),

a une forme en S irrégulière, le poids maximum étant atteint de façon asymptotique.

La taille adulte est, au contraire, assez mal définie pour beaucoup de Vertébrés inférieurs qui peuvent croître, lentement d’ailleurs, longtemps après la maturité sexuelle. La courbe de croissance a, dans ce cas encore, une forme en S, mais l’asymptote supérieure, plus ou moins inclinée

Croissance de la Souris d’après L’HériTiEer

Courbes individuelles. Racine cubique du poids en fonction du temps.

sur l'horizontale, permet, en principe tout au moins, une croissance illimitée

Chez les Batraciens enfin, la métamorphose introduit dans la courbe de croissance un accident important, en faisant succéder à une croissance rapide une chute de poids très brutale, que compense, semble-t-il, une croissance très intense de l’animal qui vient de revêtir sa forme définitive.

Qu’on veuille bien maintenant rapprocher de ces caractères de la croissance des Vertébrés, ceux que nous avons dégagés de notre étude de la croissance des Arthropodes et l’on verra apparaître les analogies profondes des lois qui régissent la croissance pondérale de ces deux groupes animaux. Une même forme globale des courbes se retrouve chez le Vertébré et chez

l’Arthropode, que les comparaisons portent sur deux animaux sans métamorphose ou au contraire sur deux animaux à métamorphôse. Les courbes se décomposent de la même façon en segments plus simples, les mues correspondant aux points de discontinuité de la courbe des Mammifères. Enfin, ces segments ont des formes très semblables,comme on peut le voir sur le graphique 19, où j'ai construit dans le système de coordonnées racine

Croissance dela Souris (L’Hérirrer) et du Ver à soie (Lucrant et Lo Monaco)

1. Souris ; 2. Ver à soie. Racine cubique du poids en fonction du temps. k

cubique du poids-temps, une courbe empruntée à L’'HériTier repré- ÿ sentant la croissance d’une Souris, et une deuxième courbe empruntée à Lucranr et Lo Monaco représentant la croissance du Ver à soie. La ÿ croissance pondérale des Vertébrés et celle des Arthropodes reconnaissent ‘4 donc les mêmes lois. k :

Pour la croissance linéaire 1l en va tout autrement et les Arthropodes se singularisent, parmi tous les autres groupes animaux, par la discontinuité de leur croissance en volume, conséquence nécessaire de la nature de leur squelette. 4

Der Sms re

RÉSUMÉ à ;

L’accroissement en poids et l'accroissement en longueur des Arthropodes obéissent à des règles très dissemblables. La croissance pondérale ne diffère par aucun caractère important de celle que l’on rencontre dans À +

d’autres re tandis que la croissance linéaire, essentiellement discontinue, s'oppose à celle de la plupart des autres Métazoaires.

Les faits sont particulièrement explicites chez certains Insectes inférieurs comme Dixippus morosus. La longueur de l'animal tout entier et celle de ses différents segments augmentent à chaque mue d’environ 25 pour 100 et restent tout à fait constantes dans l’intervalle de deux mues. Le poids n’augmente qu'entre les mues et diminue, au contraire, dans les heures qui précèdent et qui suivent chacune de celles-ci. Si la larve est mal nourrie, l'accroissement en longueur et l’accroissement en poids sont inégalement affectés, le Dixippe pouvant, lors d’une mue, accroître ses dimensions linéaires sans augmenter de poids.

La croissance d’un Arthropode à téguments mous, d’une larve de Galleria mellonella par exemple, est, à première vue, très différente de la précédente. Cette différence porte d’ailleurs beaucoup moins sur la croissance pondérale, où l’on retrouve la chute de poids qui accompagne chacune des mues, que sur la croissance linéaire qui semble continue. Cependant, si les téguments restent dans leur ensemble assez extensibles pour permettre un allongement très appréciable de la larve dans l'intervalle de deux mues, certaines de leurs parties, plus fortement chitinisées, ne s’accroissent qu’au moment de la mue et se comportent exactement comme les diverses pièces du squelette d’un Dixippe.

La larve de Tenebrio molitor a un grand nombre de mues, dont chacune est marquée par une chute de poids très notable. D’une mue à la suivante, l’accroissement de poids est relativement faible. Lorsque les animaux sont mal nourris, la croissance pondérale peut se ralentir, s’arrêter ou même faire place à une lente diminution de poids, sans qu’ils cessent de muer. Un résultat semblable s'obtient en plaçant les larves à une température supérieure de quelques degrés à l’optimum thermique. Les pièces du squelette les plus fortement chitinisées, celles qui revêtent la tête par exemple, s’accroissent de façon discontinue ; chez les animaux dont la croissance pondérale est arrêtée, la croissance linéaire se ralentit et peut même cesser complètement, les exuvies successives abandonnées par une larve pouvant être à peu près identiques. Les accidents des courbes de croissance individuelle sont trop variables, suivant les circonstances et suivant les larves, pour pouvoir se marquer sur les courbes de croissance moyenne, dont l’aspect est tout à fait différent. Celles que l’on peut construire en étudiant un lot homogène de larves placées dans des conditions déterminées, ont une forme très régulière. Si l’on veut en donner une expression analytique, on peut les décomposer assez exactement en trois arcs d’exponentielles ou de cubiques.

La croissance des th nude aquatiques demande une étude parti-

culière. L’accroissement de volume qui marque chacune des mues, plus ou moins important suivant la nature des téguments, est corrélatif d’une absorption d’eau qui se traduit par un accroissement brusque de poids : une Notonecte double de poids en quelques minutes, à chacune de ses mues. Ce phénomène explique plusieurs particularités des Arthropodes aquatiques, qui manifestent par un accroissèment de poids, sans rapport avec l'accroissement des substances organiques, la discontinuité de leur croissance linéaire. À

La quantité de chitine abandonnée par un Arthropode au moment de la mue est souvent proportionnelle au poids du corps (Notonecte, Crabes) ; chez certaines formes cependant, comme le Tenebrio molitor, elle croît très sensiblement moins vite que celui-ci, suivant une loi régulière semblable à celles que nous étudierons dans le chapitre suivant.

L'étude des espèces qui viennent d’être examinées et celle d’autres formes qu'ont faite différents auteurs, montre que, malgré certaines apparences, la croissance pondérale est toujours continue et la croissance linéaire toujours discontinue. Les mues qui conditionnent la croissance linéaire, se marquent sur la courbe pondérale par des arrêts ou des ralentissements de la croissance et la décomposent en tronçons. Ni leur place, ni même parfois leur nombre ne sont rigoureusement déterminés.

Quel que puisse être son rôle physiologique, la mue est, avant tout, conformément à la conception classique, un phénomène de croissance. Des règles, très fréquemment vérifiées, mais dont la signification est obscure (règles de Dvar et de PrziBram), permettent dans bien des circonstances de prévoir la place et le nombre des mues. Elles tombent en défaut dans les développements anormaux et dans un certain nombre de développements normaux.

Les caractères de la croissance des Arthropodes, qui ressortent de cette étude, peuvent être utilement comparés à ceux que des recherches récentes ont mis en évidence chez les Vertébrés. On doit conclure de cette comparaison que la croissance pondérale des Arthropodes et celle des Vertébrés reconnaissent les mêmes lois.