KP

& pouvant varier de 0,2 à 0,5, et que d’autre part, la surface de la peau mesurée directement s’exprimait par une relation de même type dans laquelle l’exposant « est égal à 0,56.

Je constatai à la même époque que l’œil composé des Insectes changeait de structure au cours de la croissance, le nombre et la dimension des ommatidies croissant simultanément. La surface d’une ommatidie est liée au poids du corps par une relation de la forme s — KP”, « étant pour la Blatte égal à 1/3. Ignorant à cette date la note de Huxzey dont je parlerai tout à l’heure, je rapprochai mes résultats des faits établis par Cæamry, relativement aux dysharmonies des variants sexuels et des données classiques de Dugois et de LarrcQuE relatives au poids du cerveau des Mammifères, dont nous aurons à nous occuper dans un moment.

Dans les années qui suivirent, poursuivant mes recherches sur différents objets, j'établis qu’au cours de l’ovogénèse de plusieurs Cœlentérés, le diamètre du noyau est lié à celui de l’ovocyte tout entier par une relation semblable à celle que nous venons de rencontrer (1927 et 1929), et montrai que la même loi s’applique à la croissance des cellules nerveuses des Mammifères (Porc). J’étudiai ensuite la dysharmonie d’organes divers chez différents Insectes et Crustacés et arrivai enfin à la notion de dysharmonie biochimique qui sera étudiée dans un autre chapitre.

Dans ces dernières années, des formules du type y — Kzx* ont été appliquées de façon indépendante par différents auteurs à la croissance d'organismes très divers. Pour ne citer que les résultats les plus intéressants, Nomura, puis Sasaxi (1926) l’appliquèrent aux changements de forme progressifs de la coquille de différents Mollusques ; SAsAkI, SCHAW, TazeLraARr, à des Crustacés, ; ScHmazHAUSsEN (1927) à la croissance des organes de l'embryon de Poulet; Ross (1929) à celle du thymus du Lapin. On constatait en même temps (Ross, Tessier) que les données classiques relatives au Rat ou à d’autres Vertébrés vérifiaient assez fréquemment la nouvelle formule. Souvent d’ailleurs, lorsque la croissance est de longue durée, une seule équation ne peut s’appliquer pendant la vie tout entière et l’on doit, pour traduire toute la croissance, donner aux constantes K et « deux ou trois valeurs successives.

On voit au total qu’une formule simple à deux paramètres supplante de plus en plus, dans l’étude de la croissance des organes, des formules plus complexes. C’est à elle qu’ont également abouti les recherches récentes relatives aux caractères sexuels secondaires que nous allons exposer maintenant. |

L'étude de ce que CHamry a nommé le variant sexuel a fait faire à la notion de dysharmonie d'importants progrès. Dès 1918, en effet, Pézarn, au cours de ses recherches sur la sexualité des Gallinacés, avait montré que la crête du Coq croissait d’abord parallèlement au reste du corps

puis plus vite que celui-ci : sous l’influence de l'hormone testiculaire, la ‘croissance, d’abord isogonique, devient hétérogonique.

En 1923, Morcan, étudiant une série de Crabes de la même espèce et d’âges différents, montra que la largeur relative de l'abdomen variait avec la taille. Il exprima ses résultats par un tableau de corrélations et ne proposa aucune relation fonctionnelle entre la largeur de l’abdomen et celle du céphalothorax. Il interpréta ses résultats en admettant une variation graduelle du type femelle vers le type mâle.

Huxrey reprenant peu après (1924) les chiffres de Morcan, ne voit dans ce phénomène que l'indice d’un ralentissement local de la croissance, d’une hétérogonie comparable à celle qu'avait décrite antérieurement Pézano.

Ni Pézarn, ni Huxrey dans cette première note, n’avaient cherché de relations fonctionnelles entre la croissance de l'organe hétérogonique et celle du corps tout entier. Quelques mois plus tard, Huxzey, étudiant la croissance de la pince d’Uca pugnax, montra qu’elle était bien représentée par la formule y = Kz”*, y étant le poids de la pince et x celui du reste du corps.

Vers la même époque et de façon indépendante, CaaAmpy, faisant une étude d’ensemble des caractères sexuels secondaires dans tout le règne animal, montra la généralité des phénomènes décrits par Pézarn. L'examen d’un grand nombre d’espèces appartenant soit aux Arthropodes, soit aux Vertébrés, lui montra que toujours le variant sexuel, quelle que fût sa nature morphologique ou histologique, croissait plus vite que le reste du corps. L'étude qualitative très poussée qu’il fit de ces diverses dysharmonies, le conduisit à les classer en trois groupes, différents dans leur nature, mais analogues dans leurs manifestations extérieures :

19 Au cours de l’évolution ontogénique de tous les individus d’une même espèce et d’un même sexe, certains organes dont la forme ou les dimensions sont des caractères sexuels secondaires, manifestent une dysharmonie de croissance.

20 Lorsque dans une même espèce existent des caractères sexuels secondaires, ces caractères sont d’autant plus développés chez l’adulte ‘que cet adulte est plus grand. Ce phénomène, particulièrement évident chez plusieurs familles de Coléoptères, est une dysharmonie de taille.

30 Dans certains cas, les caractères sexuels secondaires peuvent régresser lorsque l’animal adulte est mal nourri; c’est une dysharmonie de nutrition. Ce troisième type de dysharmonie, qui ne peut s’observer chez les Arthropodes et qui est d’ailleurs d’une étude plus difficile que les précédents, ne nous intéressera pas ici.

L'étude quantitative du phénomène a été poussée beaucoup moins

loin par Caampy. Il proposa cependant, pour relier la taille de l'organe dysharmonique à celle du corps tout entier, une relation parabolique dont il donna une interprétation ingénieuse.

Trois ans plus tard (1927), Huxzey, reprenant la question, étendit à

des cas très divers l'application de la formule qu'il avait proposée, Il montra, en outre, que, dans certains cas, une seule courbe ne peut représenter le phénomène et que deux ou irois équations du même type doivent être employées successivement,

J'ai moi-même eu l’occasion de reprendre un peu plus tard l'étude d’un exemple classique, Lucanus cervus (1928).

Un travail tout récent de CHampy (1930) étend encore ses résultats sans apporter, d’ailleurs, d’idée nouvelle.

La formule de dysharmonie y — Kzx°, qui, nous venons de le voir, s'emploie de plus en plus dans l’étude de la croissance, a été proposée, il y a longtemps déjà, comme solution d’un problème qui, depuis CUvrER, avait préoccupé plusieurs anatomistes. En 1897, Dusous, cherchant la relation existant entre le poids de l’encéphale d’un Mammufère et celui de son corps, compara des espèces voisines du point de vue systématique et. de forme analogue, mais de taille différente. Il put montrer que, dans ces conditions, le poids de l’encéphale était proportionnel à la puissance 0,56 du poids du corps, la constante de proportionnalité dépendant du groupe étudié. Les chiffres qui justifiaient son affirmation, assez probants du reste, étaient malheureusement peu nombreux. En 1898, LaricquE reprit à son tour la question et, ayant rassemblé de très nombreuses données numériques, établit de façon définitive le bien-fondé des conceptions de Dusoïs. 11 montra en outre que dans une espèce où l’adulte peut présenter des tailles très différentes, le poids de l’encéphale croît seulement comme Ja puissance 0,28 du poids du corps. Je citerai sans les résumer, car nous n’aurons pas à y faire allusion dans la suite : les applications des résultats précédents à l’étude de la régression de l’encéphale chez les animaux domestiques et à l'étude des différences sexuelles dans le poids du cerveau ; l'extension aux Oiseaux des lois reconnues valables pour les Mammifères ;

‘étude de l'influence de la grandeur de l’œil sur le poids de l’encéphale. Par contre, nous aurons à nous occuper des faits établis par LapicQuE; touchant la loi de variation de la densité des éléments nerveux sur les surfaces sensibles, qui seront résumées le moment venu.

L'historique sommaire du problème des dysharmonies, que j'arrêterai

ici (1), diffère très sensiblement de ceux que l’on en donne habituellement. J’ai réuni en un même exposé des faits qui, d'ordinaire, sont l’objet de préoccupations bien distinctes et qui, soit par omission, soit pour des raisons que je ne puis imaginer, sont, le plus souvent, considérés comme étrangers les uns aux autres. J’ai dit tout à l'heure combien mon point de vue sur la question était différent. L’exposé qui va suivre montrera en particulier, je l’espère du moins, qu'aucun motif valable ne peut justifier qu’on oppose la croissance des variants sexuels à celle de n’importe quel autre organe.

Une formule mathématique simple et commode, mais à qui manque encore un fondement théorique solide, a permis, il y a déjà longtemps, d'exprimer les relations existant chez les Mammifères adultes entre le poids de l’encéphale et le poids du corps. Ce n’est que beaucoup plus récemment que plusieurs chercheurs se sont avisés, le plus souvent de façon indépendante, qu’une formule du même type pouvait, dans bien des circonstances, traduire correctement la croissance d’un organe ou d’une partie du corps, et, qu’en même temps d’autres auteurs ont songé à l’appliquer à l'étude des variants sexuels. Ces trois directions de recherches que j'ai dû exposer séparément dans l’historique qui précède, sont jusqu’à présent restées beaucoup trop distinctes. Personnellement cependant, dans des recherches dont une grande part va être exposée ici, et dont le début coïncide à peu près avec la généralisation récente de l'emploi des courbes puissance, je me suis efforcé de montrer l’unité de la loi formelle qui régit la croissance en prenant comme exemples des organes, des unités morphologiques d’ordre inférieur, des cellules et des constituants cellulaires extrémement divers. On pourra juger dans ce chapitre et dans le suivant, de la validité de cette démonstration.