Dysharmontes de taille

Bien que la dysharmonie de taille soit pour nous d’un intérêt beaucoup moindre que les dysharmonies de croissance, j'en ai étudié quelques exemples. Je serai assez bref à leur sujet, me bornant aux indications nécessaires à la mise en évidence des analogies qui, là comme dans beaucoup d’autres cas, existent entre dysharmonie de taille et dysharmonie de croissance.

J'ai comparé, d’une part, des Insectes appartenant à une même espèce, et, d’autre part, des couples d'animaux d’espèces voisines, de forme semblable et de taille différente. Voici quelques données numériques résultant de ces observations :

Chez Lucanus cervus, un mâle ayant une longueur totale de 48 millimètres et des élytres de 22 millimètres, avait des facettes de 615 p?; un autre, d’une longueur de 78 millimètres, dont les élytres mesuraient 29,5 millimètres avait des facettes de 1.210 w?. Chez une femelle, enfin, dont la longueur était de 41 millimètres, et les élytres de 23 millimètres, la surface des facettes était de 870 w2. Chez quatre Tenebrio moltor, dont les élÿtres

mesuraient respectivement 10,5 ; 12 ; 14,5 et 15 millimètres, les facettes avaient une surface de 112, 127, 134 et 152 p2. Chez Galleria mellonella, deux individus mesurant 9,5 et 15 millimètres, avaient des facettes de 250 et 350 2.

Pour deux guêpes Vespa crabo et Vespa vulgaris, qui mesuraient 15 ét 23 millimètres, les surfaces des facettes étaient respectivement de 430 et 650 p?. Enfin, chez deux espèces de Drosophila, D. funebris Fabr. et D. melanogaster Meigen, mesurant respectivement 2,1 et 3,1 millimètres, les facettes avaient 200 et 300 2,

On voit que, dans tous les cas examinés, qu’il s’agisse de deux individus d’une même espèce ou de deux exemplaires d’espèces différentes, la surface d’une facette augmente comme la taille. Suivant l'espèce étudiée, la croissance est plus ou moins rapide, mais les chiffres sont en trop petit nombre pour que des comparaisons précises soient possibles. On peut cependant constater qu’en général les différences d’une imago à l’autre sont comparables à ce qu’elles seraient s’il s’agissait d'animaux de même espèce, Notons seulement que chez le Lucane, la dimension des ommatidies augmente assez rapidement avec la longueur des élytres et que, d’autre part, le diamètre de l'œil, malgré les diverses dysharmonies de la tête reste proportionnel à la longueur des élytres.

d) REMARQUES SUR LA CROISSANCE DES OMMATIDIES

Les faits que nous venons d'exposer méritent quelques commentaires.

Je signalerai sans m’y arrêter, car la question est complètement en dehors de notre sujet, un curieux problème physiologique qui se pose à leur propos. La vision d’un Insecte dépend évidemment de la structure de ses yeux et il est classique d'admettre qu’elle est d’autant plus distincte que les facettes sont plus nombreuses et plus petites. Or nous venons de voir qu’au cours de la vie larvaire d’un Hémiptère ou d’un Orthoptère, le nombre et la dimension des facettes augmentaient simultanément. On ne peut prévoir, sans une étude théorique précise qui reste à faire, si cette superposition de deux phénomènes, que la conception couramment acceptée considère comme antagonistes, a pour effet une augmentation ou une diminution de l’acuité visuelle. Il se peut du reste que chez les diverses espèces les résultats soient dissemblables.

Un second point mérite un bref examen. Il existe deux races de Drosophiles dites « bar » et « ultra-bar », dont les yeux, mal formés n’ont qu’un nombre de facettes très réduit. Ce nombre ne dépend pas seulement des conditions germinales, mais est aussi fonction des conditions externes. En particulier, il est d’autant moindre que les animaux ont été élevés à une

température plus élevée. Un phénomène semblable, mais beaucoup moins intense, s’observerait également sur des races de Drosophiles à yeux normaux.

Je n’ai pas eu entre les mains de Drosophiles « bar » ou «ultra-bar », mais, par contre, J'ai élevé moi-même, dans des conditions variées, des Drosophiles sauvages appartenant à deux espèces différentes. J’ai déterminé la surface moyenne d’une facette chez des Drosophiles élevées à la température ambiante et chez des animaux de la même espèce élevés à 280. L'étude de quelques individus de chaque élevage m’a montré qu’en moyenne la surface des facettes des animaux élevés à basse température était de 10 à 15 pour 100 supérieure à ce qu’elle est pour des animaux élevés à l’étuve. Mais en même temps, je constatai un phénomène très apparent et d’ailleurs bien connu : les Drosophiles du premier élevage sont très nettement plus grandes que celles du second. La taille des facettes et celle de l’animal tout entier varient donc dans le même sens. Je n’ai fait ni les mensurations, ni l’étude statistique assez longue qu’aurait exigées la détermination exacte de la relation existant entre ces deux grandeurs. Mais tout ce que nous avons appris dans ce chapitre m'incline à penser que la diminution du nombre des facettes de l’œil des Drosophiles élevées à haute température, est fonction de la diminution de taille de l'animal

qui s’observe simultanément. Peut-être un autre phénomène portant spéci-

fiquement sur l’œil se manifeste-t-il en même temps, mais le fait reste douteux pour les Drosophiles normales. Il est, au contraire, fort probable pour les deux races anormales où la variation du nombre des facettes en fonction de la température a été découverte en premier lieu. Quoi qu’il en soit, il est certain que les recherches qui ont été faites jusqu’à présent, où il n’est tenu aucun compte de la taille des animaux comparés, doivent être reprises (1).

Nous essaierons enfin de dégager des faits que nous avons constatés quelques notions propres à éclairer certains aspects du problème de la croissance. |

Il est assez difficile de rapprocher les résultats relatifs aux ommatidies d’autres faits qui leur soient suffisamment comparables, et le seul organe visuel sur lequel nous ayons des documents suffisants, l’œil des Vertébrés,

ne ressemble que bien peu à celui des Arthropodes. Rappelons cependant

que LaricquE a montré qu'entre espèces de Mammifères semblables, la

(1) Les Drosophiles « bar » et « ulira-bar » montrent une curieuse dysharmonie étudiée par Herse (1928). On peut distinguer dans leur œil un lobe dorsal et un lobe ventral qui sont inégalement affectés par les variations de température. Mais, dans toute.la série des températures, les nombres des facettes dorsales et ventrales restent liés par une relation de dysharmonie, dont le coefficient dépend des facteurs génétiques.

surface rétinienne variait comme la racine quatrième du poids du corps, c’est-à-dire suivant une loi très voisine de celle qui régit la croissance des ommatidies dans une espèce donnée. Dans deux des exemples que j'ai examinés, il y a même identité complète entre la relation de LarrequE et la loi que je propose (1). Je me bornerai à noter cette curieuse analogie, dont à l’heure actuelle je ne puis donner aucune interprétation et qui, d’ailleurs, pourrait fort bien n’être qu’une simple coïncidence.

Des conclusions d’un intérêt plus immédiat sont impliquées, d’autre part, par la nature morphologique des ommatidies. Nous n’avons pas à nous occuper ici de leur structure, variable d’ailleurs suivant les groupes. Mais nous devons rappeler que, dans une espèce donnée, les ommatidies ont une organisation très précise, chacune des catégories de cellules qui y participent comportant un nombre déterminé d’éléments, toujours disposés de la même façon. Une ommatidie représente en somme une unité anatomique du deuxième ordre, pour employer une terminologie voisine de celle de Hernenaain et de Giuseppe Lévr; l'œil composé, assemblage d'unités élémentaires à peu près identiques, est une unité du premier ordre. Cette distinction ‘entre unités anatomiques d’ordre différent, a pu être faite chez les Vertébrés, pour un certain nombre d'organes, et l’on pense que chacune d’elles obéit à sa loi de croissance propre, qui d’ailleurs, reste presque toujours à déterminer. Ici, l’individualité très marquée des unités du deuxième ordre, remarquables par ailleurs par leur constance cellulaire, permet de déterminer séparément la loi de croissance de l'organe tout entier et celle de ses constituants. C’est là le principal motif qui m'a conduit à étudier aussi longuement la croissance des yeux composés.

Enfin, il se pourrait que, parmi les nombreux paramètres que nous avons calculés, quelques-uns aient une signification plus étendue qu’il ne le semble à première vue. J’indiquais il ÿ à un instant un rapprochement numérique entre la loi de croissance d’une ommatidie et celle de l’œil d’un Vertébré. Je noterai ici d’autres analogies aussi curieuses. La valeur 0,6 de la constante de dysharmonie, que nous avons trouvée en comparant . le volume d’une ommatidie à celui du corps, et aussi le nombre des éléments sensoriels à la surface de l’œil ou à celle de l’Insecte et que nous retrouverons dans la comparaison de la masse des ganglions nerveux à la masse du corps, est à peu près identique au chiffre que fournit la comparaison du poids de l’encéphale au poids du corps d’un Vertébré. Mais de ces constatations on ne peut encore rien conclure, d'autant que le cas du Dixippe, qui, comme

(1) Pour des raisons déjà indiquées, le poids auquel doit être comparée la surface d’une ommatidie n’est pas le poids réel, mais le cube des dimensions linéaires. Dans ces conditions, le coefficient à = 0,75 exprimant la dysharmonie de la surface d’une ommatidie par rapport à la longueur, correspond à un coefficient de dysharmonie &« = 0,25 de la surface d’une ommatidie par rapport au poids du corps.

k à AE : k nous l’avons vu, se singularise à divers points de vue, vient fort à propos nous interdire une généralisation trop rapide.

VI. — Croissance du système nerveux Alors que la biométrie du système nerveux des Vertébrés est déjà fort avancée, on ne sait presque rien sur celle du système nerveux des Arthropodes. L’étude que j’en ai faite m’a permis de déterminer avec une certitude suflisante la loi de croissance de divers ganglions nerveux chez plusieurs espèces d’Insectes et de Crustacés.

a) MATÉRIEL ET TECHNIQUE

J’ai surtout fait porter mes mesures sur quatre espèces d’Insectes appartenant à autant d'ordres différents: Tenebrio molitor L., Chaoborus crystallinus (de Geer) (Corethra plumicornis), Dixippus morosus Br. et R., Notonecia glauca L., et sur deux Crustacés Brachyures : Carcinus mœnas Pennant et Pachygrapsus marmoratus L.. En raison de sa transparence, les mesures portant sur Ch. crystallinus peuvent être pratiquées sans dissection préalable sur l’animal vivant. Certains ganglions cependant, masqués partiellement par d’autres organes, ne se mesurent bien que sur la chaîne nerveuse extraite de l'animal. Dans tous les autres cas, une dissection soigneuse doit précéder les mesures. Celles-ci sont faites à l’oculaire micrométrique et ne peuvent avoir quelque précision que si les ganglions sont extraits avec précaution du corps de l’animal et posés sur une lame de verre. L’emploi du formol nitrique facilite beaucoup Popération et permet d'extraire en une fois et sans l’endommager toute la chaîne nerveuse d’un Dixippe nouveau-né. Dans quelques cas, les mensurations ont été faites sur coupes. Ce procédé peut donner de bons résultats si les individus que l’on compare ont été, avant passage au microtome, orientés de la même façon et si les séries de coupes obtenues sont à peu près complètes.

Deux causes limitent malheureusement beaucoup la précision des mesures. La première, à laquelle on ne peut remédier qu’imparfaitement, réside dans le manque de définition de l’objet à mesurer. Les ganglions se continuent souvent insensiblement par les connectifs et les nerfs, et les points de repère qui permettraient de les limiter exactement, font en général défaut. Il faut en adopter de conventionnels qu’il n’est pas toujours facile de retrouver quand on passe d’un animal à un autre beaucoup plus grand

ou beaucoup plus petit. La deuxième cause d’imprécision est dans la nature de la croissance d’un Arthropode. Le squelette externe croît de façon discontinue, tandis que les divers viscères ne croissent pas seulement au moment des mues, mais aussi entre ces dernières (1). Il faudrait donc, pour bien faire, prendre comme terme de comparaison non pas la longueur de l’Insecte ou du Crustacé, mais son poids. Malheureusement, quand il s’agit d’un Arthropode aquatique, le poids frais lui-même n’a pas grand sens (2), et l’on doit se contenter, malgré leurs inconvénients, de mesures linéaires. Un ganglion nerveux, mesuré sur un animal ayant mué depuis peu de temps, pourra alors être de 10 ou 15 pour 100 plus petit que le ganglion homologue mesuré sur un individu en apparence tout à fait semblable, mais proche de la mue suivante. On ne devra donc pas s’étonner que dans ces conditions, la courbe traduisant la relation existant entre les dimensions d’un ganglion nerveux et celle du corps tout entier, soit moins bien définie que ne le sont la plupart des courbes rencontrées jusqu’à présent.

b) RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX

La chaîne nerveuse d’un Insecte présente pendant la vie larvaire d'importantes modifications. Ses parties constitutives restent cependant les mêmes et l’on retrouve chez la larve adulte les ganglions de la larve jeune. Mais les proportions relatives des ganglions, des connectifs et des nerfs se modifient constamment au cours de la croissance, la chaîne nerveuse étant au début beaucoup plus massive qu’elle ne l’est à la fin. Croissant lentement et tenant dans le corps de la larve une place d’autant plus petite que l’animal est plus grand, les ganglions sont séparés par des connectifs de plus en plus étendus, qui s’allongent beaucoup plus vite qu'ils ne s’épaississent. Ce phénomène, qui saute aux yeux lorsqu'on examine une larve transparente, celle de Chaoborus crystallinus par exemple, est probablement un fait général. Quelques indications éparses, relatives à des formes appartenant à des groupes très divers, se rencontrent à son sujet dans la littérature, et, chez l’espèce même que nous venons de prendre comme exemple, il n’a pas échappé à Weïssmann. Mais jusqu’à présent, il ne s’agit que d'indications vagues que nous allons nous efforcer de préciser.

Tandis que, chez les divers Insectes que j'ai étudiés, la longueur d’une larve ne faisait guère que quintupler, les dimensions extrêmes des Crabes

(1) Ce fait, évident d’ailleurs, se voit très clairement chez Chaoborus, (2) CE, p. 68.

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PTE ë CS se

d’une même espèce que j'ai pu examiner étaient entre elles comme 1 est à 20. Une loi de croissance étant d’autant plus facile à déterminer exacte-

. ment que cette croissance est plus importante, les faits relatifs aux Crustacés Brachyures sont particulièrement significatifs. Je les examinerai en premier lieu.

La largeur du céphalothorax est mesurée entre les deux dents margi-

Dysharmonie du système nerveux de Carcinus et Pachygrapsus

Diamètre moyen du ganglion nerveux thoracique en fonction de la largeur du céphalothorax. 1 Carcinus ; 2 Pachygrapsus. Coordonnées logarithmiques.

nales extrêmes ; la longueur la largeur du ganglion complexe qui innerve les appendices thoraciques sont limitées de la même façon dans toutes les mesures. La moyenne géométrique de ces deux dimensions, ou « diamètre moyen » du ganglion, a été calculée, et les mesures ont été répétées sur trois ou quatre individus de la même taille, Les chiffres portés sur le graphique 28 ont donc la valeur d’une moyenne. En voici quelques-uns à titre d'exemple :

Carcinus mænas :

Céphalothorax : 4 8 16 36 54 71 mm, Ganglion nerveux : 0,9X0,6 1,4x1,2 2,2x1,7 4X2,4 5x3,7 6X4,2 mm.

D PNITE SEEN V6

120 GEORGES TEISSIER Pachygrapsus marmoratus :

Largeur du céphalothorax.. 6,5 16 24 31 mm, Ganglion nerveux.......... 1,7x1,4 35x22 4x2,9 4,5X3,2 mm.

On voit que la croissance du système nerveux est beaucoup plus lente

Dysharmonie du système nerveux de Chaoborus crystallinus

Diamètre moyen des ganglions nerveux en fonction de la distance séparant les flotteurs : ganglion cérébroïde ; - - - -- ganglion abdominal. Coordonnées logarithmiques.

que celle du corps tout entier. Le graphique 28 montre en outre que chez Pachygrapsus comme chez Carcinus, la croissance des ganglions nerveux obéit à une loi de dysharmonie typique pour laquelle « — 0,59 ou une valeur très voisine de celle-ci.

Chez les Insectes, les faits sont semblables aux précédents et les graphiques 29 à 31 résument le résultat de mes mensurations. Les T'enebrio et les Dixippus ont été pesés avant la dissection pour les raisons indiquées précédemment. Néanmoins, pour que les graphiques obtenus soient comparables aux précédents, les abcisses ne représentent pas les poids, mais leurs racines cubiques. Lorsque, comme il arrive pour les ganglions abdominaux, plusieurs ganglions ont à peu près la même dimension, on calcule leur diamètre moyen chez un même animal ; on fait, en outre, dans la

mesure du possible, la moyenne pour trois ou quatre individus de même taille. Je donne ci-dessous quelques chiffres.

Chaoborus crystallinus. Cérébroïdes :

Longueur de la larve (1) : DONS TT ISO SES MED TE 8 mm. Diamètre moyen du ganglion : 80 95 4120 160 200 240 270 330

Ganglions de la chaîne abdominale :

Longueur de la larve (1)........ à DO ER Ar 2,8 3,8 6 8 mm. Diamètre moyen des ganglions.. 70 85 100 1300 270

Dixippus morosus :

Longueur totales... 0,07, 15 22 280738 01,48 77 mm. Diamètre moyen des ganglions

abdetainaurte base 2. 200 1250 265: 18157 345 - 500 Diamètre moyen des ganglions

THOTACIQUES 220 saine ste aoiee e 290405156001 6600 7151050 Lu

On voit que la loi de croissance des ganglions nerveux est la même pour les Insectes que pour les Crustacés, mais la précision est moindre dans le premier cas que dans le second. Je signalerai, en outre, que les divers ganglions d’un même animal se comportent à peu près de la même façon et qu’en particulier la dysharmonie négative de la tête du Dixippus ne semble pas avoir de répercussion sensible sur celle des ganglions cérébroïdes, d’ailleurs malaisés à mesurer avec certitude. La valeur de l’exposant « est dans tous les cas voisine de 0,6. Il n’est pas impossible qu’il y ait des différences spécifiques dans la valeur de «, ou que dans un même animal certains ganglions se comportent autrement que les autres, mais ces différences, si elles existent, sont inférieures aux erreurs expérimentales. On peut donc admettre, jusqu’à plus ample informé, qu’une loi unique . régit en première approximation la croissance de tous les systèmes nerveux que nous avons étudiés, les dimensions d’un ganglion croissant à peu près comme la puissance 0,6 de la longueur de l'animal. Il est légitime d’en conclure que, dans la limite des erreurs expérimentales, la masse de l’ensemble des ganglions nerveux d’un des Arthropodes étudiés est proportionnelle à la puissance 0,6 de la masse totale du corps.

Comme cela nous est déjà arrivé en d’autres circonstances, nous ne trouverons de données auxquelles puissent être comparés nos résultats, qu’en examinant ce que l’on sait des Vertébrés à ce sujet.

{1) Longueur mesurée entre les deux flotteurs.

Les Vertébrés inférieurs nous intéresseront particulièrement. Sasaxr (1926) pour le Poisson rouge, KomiNe pour cinq espèces de Grenouilles, ont apporté des documents qui paraissent excellents et qui se prêtent fort bien au calcul. Ces deux auteurs ont proposé des formules de croissance qui me paraissent inutilement compliquées. En reprenant leurs chiffres,

Dysharmonie du système nerveux de Dixippus et Sphodromantis

I. Diamètre moyen des ganglions nerveux thoraciques (- - -), et abdominaux (—) de Dixippus en fonction de la longueur totale. — II. Volume du ganglion mésothoraciques de Sphodromantis en fonction du poids du corps d'après les chiffres de Szrern. Coordonnées logarithmiques.

on constate que la croissance se traduit parfaitement bien par des formules toutes semblables à celles que nous venons d'employer pour les Insectes et Crustacés. Pour le Poisson rouge, 1l se trouve même que le coefficient de dysharmonie 0,57 est pratiquement identique à celui qui s'applique

aux Arthropodes. Pour les Batraciens, le coefficient a une valeur inférieure et quelque peu différente d’une espèce à l’autre. 4

Pour les Vertébrés supérieurs et particulièrement pour les Mammifères, les faits sont beaucoup plus complexes et les courbes de croissance ont un aspect tout autre que celles que nous venons de rencontrer. Il est néanmoins possible de les décomposer en plusieurs segments, et de représenter chacun de ceux-ci par un arc de courbe puissance. Mais comme il faut des chiffres très nombreux et assez précis pour qu’on puisse être assuré qu’une telle décomposition est vraiment naturelle, et comme jusqu’à présent

Dysharmonie du système nerveux de MNoitonecta et de Tenebrio

diamètre moyen du deuxième ganglion thoracique de Notonecta ; ----- diamètre moyen des ganglions abdominaux de Tenebrio, en fonction de la longueur totale. Coordonnées logarithmiques.

ces conditions ne sont guère remplies que pour le Rat, je n’insisterai pas sur ce point.

Je dois rappeler enfin que Dusoïs et surtout LapicquE ont montré, il y a déjà longtemps, que dans une série homogène de Mammifères ou d'Oiseaux adultes, une loi semblable à celle que nous venons d’utiliser reliait le poids de l’encéphale au poids du corps. Si les animaux comparés appartiennent à la même espèce, le coeflicient de dysharmonie est 0,28; s’ils sont d’espèces différentes, il est 0,56, c’est-à-dire très voisin de celui que nous avons rencontré chez les Insectes. Je ne crois d’ailleurs pas qu’il faille voir là autre chose qu’une coïncidence, puisque dans la crois-

sance des Batraciens nous trouvons des constantes très différentes de la précédente.