I. — Métabolisme minimum

L’étude du métabolisme respiratoire fournit, en général, des données fort utiles au calcul des divers rendements énergétiques de la croissance. Dans le cas du Tenebrio, toutefois, l'énergie d’entretien ne peut, au moins dans les conditions de mes expériences, être calculée à partir de mesures

respiratoires (1). J’ai déjà tenté de donner les raisons probables de ce fait,

assez fâcheux au point de vue pratique, mais de médiocre signification théorique. :

Le métabolisme respiratoire dépend de facteurs si nombreux que les mesures, pour être comparables, doivent être faites dans des conditions exactement définies. Ces conditions expérimentales, qui déterminent dans chaque cas la signification des chiffres obtenus, peuvent être très diverses. Dans les expériences qui vont être exposées, j’ai essayé d'atteindre le métabolisme minimum des larves de Tenebrio en étudiant des animaux à jeun et immobiles, placés à une température déterminée. Les résultats de ces expériences permettent d’instructives comparaisons entre larves

(1) Cf, p, 201.

de taille différente et, à ce titre, ont leur place marquée dans le présent

travail (1).

a) TECHNIQUE

Les mesures respiratoires ont été pratiquées à l’aide de l'appareil manométrique de Warburg (2). Le nombre d’animaux employés pour une mesure était, autant que possible, tel qu’une dénivellation de l’ordre de 10 centimètres apparût en deux heures. Des lectures répétées permettaient de s’assurer de la constance de l’intensité respiratoire au cours de la mesure. Le plus souvent, je me suis contenté de déterminer la quantité d'oxygène absorbé; dans certaines séries de mesures, J'ai déterminé, en outre, la quantité de gaz carbonique produit.

Les mouvements des animaux peuvent, dans ce cas comme dans toutes

les expériences de respiration, amener des erreurs très importantes. Fort

heureusement, introduites dans le récipient manométrique, les larves de T'enebrio s’immobilisent bientôt et restent en général tout à fait tranquilles pendant toute la mesure. Pour des raisons qui seront exposées plus loin, j’ai cependant le plus souvent laissé s’écouler deux ou trois heures avant de commencer les mesures.

b) Historique

Les travaux consacrés à l'étude du métabolisme respiratoire sont si nombreux qu’il importe, ici plus que partout ailleurs, de limiter strictement l’historique à l'exposé des travaux concernant le problème précis auquel jai tenté d'apporter une contribution. Mais ce problème de la nature des relations existant entre les dimensions d’un animal et la grandeur de son métabolisme, a lui-même été l’objet de tant d’investigations qu’un exposé de ces dernières, même réduit à l'essentiel, prendrait une place disproportionnée à l'importance de ce chapitre. Des mises au point récentes, aisément accessibles, peuvent nous dispenser complètement de nous

(1) Un autre type de métabolisme respiratoire eût été intéressant à déterminer. Le carbone absorbé dans la nourriture, qui ne se retrouve ni dans le corps de la larve, ni dans les excréments, doit se retrouver dans le gaz carbonique exhalé. L'étude de la respiration des larves soumises au rationnement est donc susceptible d'apporter une vérification aux résultats obtenus dans l’étude de ce dernier. Gette vérification, bien que souhaitable, ne m'a pas paru indispensable. Comme elle nécessitait un dispositif expérimental très différent de celui dont j'ai fait usage, j’ai cru pouvoir m'en passer.

(2) Voir pour sa description et son emploi Genevois (L.) (Revue Géné. Bol, 1928).

embarrasser de références (1). Enfin, en ce qui concerne l'interprétation théorique des faits expérimentaux, j'ai moi-même, il ya quelques années, consacré un mémoire à ce problème (1928). Les recherches qui, postérieurement à cette date, ont porté sur la même question, n’ont, jusqu’à présent, révélé aucun fait de nature à infirmer mes conclusions premières et les ont même, en plusieurs points, vérifiées de façon satisfaisante (2). Je me permettrai de renvoyer le lecteur à ce travail, où se trouve exposée pne conception biométrique des relations de la grandeur du métabolisme à la grandeur du corps. ER

Le métabolisme énergétique des Vertébrés homéothermes, qui à été

étudié de façon particulièrement attentive, obéit à une règle connue sous le nom, assez impropre d’ailleurs, de « loi des surfaces » (3). Les quantités d’énergie dépensées par heure, par deux animaux adultes et normaux, d'espèces différentes mais voisines, placés à la neutralité thermique, immobiles et à jeun, sont entre elles, approximativement, comme les puissances deux tiers des poids. Cette règle tombe parfois en défaut ; mais, lorsque les conditions qui viennent d’être énoncées sont respectées, les prévisions qu'elle permet sont très généralement conformes à la réalité. Au contraire, il est exceptionnel que la loi des surfaces se vérifie dans la comparaison d'animaux de la même espèce, mais d’âge très différent. Le plus souvent, la grandeur du métabolisme est une fonction complexe du poids dont aucune expression générale ne peut être donnée ; ce n’est que pendant des durées assez courtes qu’elle reste proportionnelle à la puissance deux tiers du poids (4).

En ce qui concerne les Vertébrés inférieurs et tous les Invertébrés, il est impossible de formuler une règle générale. Dans certains groupes, la comparaison d'espèces assez proches met en évidence une proportionnalité de la grandeur du métabolisme à la puissance deux tiers du poids ; dans d’autres, le métabolisme varie comme le poids ; le plus souvent, aucune relation nette n'apparaît entre ces deux grandeurs, les chiffres expérimentaux étant trop variables et trop discordants. Les données relatives à la variation du métabolisme au cours de la croissance, peu nombreuses

{1} Une documentation extrémement abondante a été rassemblée par Kesrner et PLaur (1927) et par Scauzz (1928). La question a été examinée d’un point de vue général à maintes reprises; je citerai . seulement LE Breron et ScHAEFFER (1923) ; Terroine (1995) ;: Lemmann (1926) ; Le Breron (1926);

Bropy (1930). Signalons, enfin, les recherches théoriques consacrées à ce problème par LamBerr et Teissrer (1927), Terssrer (1928) et par Graya (1929).

(2) CF. L'Hénrrier et surtout Kavser et GLINGLINGER (1930).

(3) Le terme « loi des puissances » serait plus correct.

(4) On trouvera, dans le mémoire déjà mentionné, une interprétation des faits que je viens de rappeler, fondée sur la nation de « Similitude biologique » (LamBerr et Terssrer, 1927). Kavser et GLin-

GLINGER (1930) qui ont apporté récemment des données nouvelles sur le métabolisme des jeunes Mammifères, ont adopté cette interprétation.

d’ailleurs, et généralement assez incertaines, ne permettent aucune conclusion précise (1).

La respiration des Insectes, qui doit nous intéresser particulièrement, a été l’objet de recherches très nombreuses (2), mais n’a presque jamais été étudiée du point de vue comparatif qui est le nôtre. Quelques chiffres donnés par BopiNe pour un Acridien indiquent sans grande précision que le métabolisme varie plutôt comme la puissance deux tiers du poids que comme le poids lui-même. Les données les plus nombreuses se rapportent au Ver à soie, et sont dues à Lucranr et à Lo Monaco. Les chiffres obtenus sont malheureusement assez irréguliers. Îls montrent que le métabolisme croît beaucoup moins vite que le poids, mais ne permettent pas de formuler, même grossièrement, la loi de cette croissance.

Devant cette pénurie de documents, les résultats que j’expose ci-après, quelque imparfaits qu'ils puissent être, n’apparaîtront pas inutiles.

c) RÉSULTATS DES MESURES

Le tableau XIX et le graphique 55 donnent les résultats d’une série de déterminations du métabolisme respiratoire pratiquées sur des larves