MÉCANISME PHYSIOLOGIQUE GÉNÉRAL DE LA NUTRITION

Jusque dans la première moitié de ce siècle on a professé des idées erronées sur l'ascension de la sève et sur le phénomène des échanges gazeux dans les végétaux. Quoique quelques anciens anatomistes aient aperçu le véritable rôle des vaisseaux, les idées de KIESER, AMict, de CANDOLLE, RICHARD, etc., avaient prévalu.

D'après ces savants, les vaisseaux spiralés servent à la fonction respiratoire des plantes; aussi, ont-ils donné à ces vaisseaux le nom de trachées, par analogie avec les organes respiratoires des insectes, ainsi nommés par MarriGui. Les vaisseaux ponctués ou rayés ne sont que des trachées transformées, el servent, comme ces dernières, au transport des fluides gazeux. La vraie circulation séveuse se fait dans le tissu fibreux ; les vides ou méats intercellulaires que laissent entre clles deux fibres consécutives terminées en pointe et ne se touchant pas exactement, forment par leur ensemble, une sorte de réseau de conduits qui s'étend dans toutes les couches ligneuses du végétal. Méats intercellulaires fibreux et tubes fibreux, constituent donc pour les anciens auteurs lappareil conducteur de la sève végétale, landis que les vaisseaux et les trachées servent au transport de l'air et aux échanges gazeux par la voie des stomates. Les trachées et les stomates et, par conséquent, les feuilles qui portent ces derniers organes, sont donc indispensables à l'élaboration des principes nutritifs de la plante.

PYRAME DE CANDOLLE affirmait que les plantes parasites, cômme le Cytinet, la Rafflésie, l'Orobanche, ne possèdent ni trachées, ni stomates. Aussi, s'appuyant sur les théories qui précédent, il pouvait s'exprimer ainsi: « Les plantes parasiles, dépourvues de feuilles, tirent d'autres plantes feuillées, un suc déjà élaboré, porté ensuite dans les fleurs et les fruits >. 1 pensait donc que la

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plante parasite vit au moyen de de la sève propre sa nourrice, sans avoir besoin de faire subir à cette sève aucune transformation.

Nous savons aujourd’hui que les plantes parasites, en général, à part quelques Lathrées et Clandestines, possèdent des trachées et des stomates et que, d’ailleurs, ces organes ne sont pas indispensables à une plante qui élabore elle-même ses matériaux nutritifs. Les Champignons, privés de chlorophylle, dont la structure est peu différenciée, élaborent bien eux-mêmes les principes qu’ils empruntent à leur support mort ou vivant, pour former les composés divers qu'ils renferment et que ne possèdent pas les êtres aux dépens desquels ils se nourrissent.

Quoi qu'il en soit, presque rien n’a été dit encore sur les phénomènes d'assimilation des phanérogames parasites. Depuis les idées de P. DE CANDOLLE, tous les auteurs se contentent de dire ou à peu près que ces plantes enfoncent leurs suçoirs dans une plante hospitalière el en retirent la sève pour se nourrir.

La phrase de DE CANDOLLE, très explicite, signifie que le parasite vit en simple association avec son support; que les systèmes conducteurs de la plante parasite et de l'hôte, soudés ensemble par l'intermédiaire des suçoirs, forment un appareil unique à travers lequel circule la même sève. La seconde phrase, plus vague, peut bien nous permettre la même interprétation, mais, de plus, elle ne nous empêche pas de penser que la sève, une fois absorbée par la plante parasite, s'y élabore pour se mettre dans des conditions propres au nouveau milieu. L'esprit allant au-devant de l'expérimentation, prévoit déjà que cette seconde manière de voir contient une plus grande part de vérité que la première. La plante parasite, ‘en effet, ne doit-elle pas, comme le fait tout être vivant, assimiler les matériaux dont elle fait sa nourriture ei, par une élaboration spéciale, faire la synthèse des principes qui lui sont propres et qui la caractérisent ? Mais ces deux hypothèses impliquent la présence dans le corps de la plante parasite, de quelques principes appartenant à l'hôte ; pour la prémière : à toute époque du développement de la plante et dans tous ses organes; pour la seconde: au moins pendant quelque temps et dans une certaine partie des organes.

A. CnariN (1), dans ces derniers temps, a réfuté par quelques

(1) A. CHATIN. Contribution à la biologie des plantes parasites. Comptes rendus de l'Acad. des Se., 21 mars 1891.

observations judicieuses l’idée de la non élaboration des plantes parasites. Il fait remarquer, par exemple, que le Gui ne contient pas le tannin bleu du Chêne, mais uniquement du tannin vert; que le Loranthus du Strychnos ne contient aucune trace de strychnine. que l'Orobanche du Chanvre n’a rien de l'odeur vireuse de sa nourrice, etc.

Il est utile d'apporter à cette réfutation quelques faits plus précis. Les observations suivantes sur les Cuscutes rempliront une partie de ce but. il

Je vais tâcher de montrer tout d’abord que les substances nutritives ne passent pas dans la plante parasite intégralement. Parmi les nombreuses cultures que j'ai faites de diverses espèces de Cuscutes sur des hôtes très variés, considérons le C. Japonica croissant sur le Rhaïmnus frangula. Il vit avec succès sur cet arbre qui contient un glucoside, la franguline. Cette substance, localisée pour la première fois dans le Rhamnus par Borscow (1), donne, sous l'influence de l’algool potassique, dans les cellules qui la renferment, une couleur rouge Intense. Elle est abondante dans le parenchyme cortical interne et dans le liber. Faisons une coupe à travers un suçoir, intéressant à la fois l'hôte et le parasite. Le suçoir s'épanouit largement dans le parenchyme cortical et le lber de l'hôte, et vient souder contre le bois äe ce dernier ses propres vaisseaux. Sous l'influence de l'alcool potassique, le liber et le parenchyme de la plante nourricière se colorent en beau rouge, le suçoir et la lige de la Cuscute ne se colorent pas. La réaction doit être opérée vivement car le liquide coloré s'étendant rapidement sur toute la coupe peut prêter à confusion. Il n’y a donc pas de franguline dans la tige de la Cuscute, ni même dans le suçoir, quoique ce dernier plonge au sein d’un tissu riche en glucoside.

Faisons la même observation sur le C. Japonica croissant sur un Saule qui contient un autre glucoside la salicine, dont la réaction avec l'acide sulfurique est bien connue. Cette substance se trouve contenue daus 16 parenchyme cortical dont les cellules se colorent en rouge avec cet acide. Aucune coloration ne se produit dans la plante parasite, soit dans la tige, soit dans les suçoirs. La réaction doit, comme dans le cas précédent, être rapidement faite. Au bout de quelques minutes, suivant la quantité et le concentralion de

(1) Borscow. Beiträge zur Histochemie der Pflanzen. Zo/. seit., 1574.

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l'acide employé, on voit cependant les trajets libériens du suçoir et de la tige parasite se colorer en joli rose tendre. L'effet n’est aucunement dû à la salicine ; outre que cette coloration n’a pas la teinte normale donnée par ce glucoside, elle se produit la plupart du temps sur la plante parasite, quel que soit son hôte, et lui appartient en propre.

Nous verrons plus loin, à propos d’autres substances, qu'aucune d'elles ne pénètre, ni dans la plante parasite, ni dans le suçoir luimême. Je pourrais multiplier les exemples analogues, mais quelques réactions générales sur les tissus de l'hôte et du parasite suffiront à montrer que les contenus cellulaires de l’un et de l’autre sont, dans tous les cas, absolument différents. On peut employer: l’action combinée du sulfate de cuivre et de la potasse; l'acide osmique; le chlorure d'or; laction combinée du molybdate d’ammonium et de l’acide sulfurique; le réactif de MiLon, etc. IH est bon d'employer plusieurs réactions dans une même observation. Certaines réactions, comme celle du sucre avec l’acide sulfurique (réaction de Raspail), donnent, pour les matières albuminoïdes, un caractère général qui peut induire en erreur. Ainsi, ce réactif employé sur le C. Europæa croissant sur la Vigne, colore en beau rouge les éléments libériens des deux plantes et le suçoir. Malgré une différence appréciable des teintes des cellules de l'hôte et des cellules du parasite, il vaut mieux recourir à des réactions plus marquées.

Considérons le C. ÆEuropæa croissant sur l’Ortie dioïque, et faisons des coupes transversales ou longitunales des deux plantes à travers les suçoirs. Par l’action du sulfate de cuivre et de la potasse, le suçoir se colore en violet-rose, le contenu des cellules corticales de l'Ortie n’est pas coloré, le Liber l’est faiblement et sa couleur diffère beaucoup de celle du suçoir. Lorsque le C. Europæa croit sur la Vigne, sous l’action des réactifs précédents le suçoir se colore en violet-rose, le liber de l'hôte en violet foncé ; par l'acide osmique le liber de l'hôte se colore en noir foncé, le suçoir qui s'épanouit dans le liber se colore en jaune clair, ou même ne se colore pas; sous l’action du molybdate d'ammonium et de l'acide sulfurique, le suçoir se colore en vert clair, le liber de la Vigne, en violet plus ou moins foncé.

Ces essais, qu’on peut multiplier, montrent que les substances cellulaires de la plante nourricière ne pénètrent avec leur constitution

intégrale non seulement dans le corps de la plante parasite mais même encore dans les suçoirs. En même temps, ils réfutent l’idée de la non élaboration propre de la plante parasite, si cette réfutation était nécessaire.

Puisque le suçoir ne puise dans l'hôte aucune substance complète, il faut donc admettre que l'assimilation des principes puisés, c’està-dire la sélection des éléments nutritifs, commence à l'entrée même des suçoirs. Le suçoir, en en mot, doit puiser dans le protoplasme nourricier ambiant les éléments nécessaires aux diverses synthèses de la plante parasite. Pour cette sélection opérée par les cellules du suçoir, intervient dans ces cellules l’idée des diastases, et cela nous permet de comparer le phénomène à celui qui se passe dans la germination des graines albuminées. Dans ces graines, l'embryon se développe aux dépens des réserves qui l'entourent en les dissolvant et les digérant au moyen de diastases qui s’épanchent à la surface de son épiderme. Cet épiderme, en contact avec les éléments dissous et rendus assimilables par ces ferments, les absorbe. Le suçoir agit nécessairement d’une manière analogue et par ses diastases sécrétées dans la zone protoplasmique qui le baigne, 1l transforme et sélectionne les produits nutritifs contenus dans cette zone, puis il les absorbe. Ces éléments, conduits par les suçoirs dans les appareils de la plante parasite, y subissent le travail complexe des diverses synthèses des corps propres à la plante. Grâce à cette sélection des éléments toujours les mêmes qui lui sont nécessaires, et opérée à l'entrée même des suçoirs, la plante parasite peut relirer ces éléments des hôtes les plus divers, pour constituer sa structure et les produits qui lui donnent ses propriétés et ses caractères permanents.

On connaît peu de choses encore sur la nature chimique des ferments qui se manifestent à nous, surtout par leurs effets. Ce sont des principes albuminoïdes présentant cependant quelques réactions cellulaires générales, susceptibles d'apporter encore quelque lumiêre sur la physiologie des suçoirs de la Cuscute.

Considérons un suçoir de C. Europæu croissant sur l’Ortie. Nous prendrons d’abord un suçoir jeune au moment où il va sortir des üssus maternels pour pénétrer dans l'hôte. A ce stade de la structure haustoriale, les cellules de l'extrémité des files cellulaires du suçoir se voient facilement au bout du petit cône perforant de l'organe. Sous l’action du sulfate de cuivre et de la potasse à froid,

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tous les éléments cellulaires du cône se colorent en rose violacé sen chauffant d'une manière ménagée, la couleur devient plus intense, mais les sommets des filaments se colorent surtout, en beau violet pourpré. La liqueur de FexuinG produit les mêmes effets.

Si l’on examine le suçoir à un stade moins avancé, lorsqu'il est encore au sein de l'écorce de la tige-mère, cette réaction est encore plus accentuée. Ta réaction, bien nette, commence même à froid, les extrémités des filaments naissants se colorent fortement en violetrose. Pendant sa formation, le suçoir digère les tissus qui l’enveloppent, pour se faire jour au dehors, et le sommet du cône naissant est riche en matières protéiques. Si l’on examine un suçoir adulte, bien développé dans l’intérieur de l’hôte, les effets sont les mêmes avec un pen moins d'intensité ; les extrémités des filaments haustoriaux qui S'étalent dans les tissus de l’Ortie sont plus fortement colorés en violet-rose que le reste du suçoir.

Dans des observations de la même espèce de Cuscute croissant sur la Vigne, j'ai constaté souvent des effets plus marqués encore ; tandis que, sous l'influence du réactif précédent, la masse générale du suçoir reste parfois verdâtre, les extrémités des filaments sont colorés en beau rose-violet.

En traitant une coupe de ©. Europæa sur la Vigne, par le réactif de MiLLow, le cône constituant la masse principale du suçoir n’est pas coloré, à part les noyaux cellulaires ; mais dans la mince gaine de parenchyme de la Vigne, qui borde le cône de pénétration, il se fait dans les cellules une coloration rouge-brun.

Sur les suçoirs du C. Japonica, le sulfate de cuivre et la potasse donnent les mêmes réactions que précédemment; avec le réactif de MizLon, il se produit une coloration brune ou rouge dans tout le suçoir, la réaction est gèênée par le contenu protéique des cellules.

Ces réactions des matières protéiques, qui offrent leur maximum d'intensité au sommet des suçoirs ou dans la mince zone nourricière qui les baigne, semblent indiquer qu'elles sont dues en ces points aux ferments spéciaux de ces organes.

Nous pouvons expérimentalement nous rendre compte de la présence de certaines diasiases pendant la première évolution du suçoir.

Pétrissons dans une solution moyennement épaisse de gomme adragante, un mélange intime de noir de fumée et d’amidon en poudre, et formons avec cette pâle une baguette cylindrique d'une

longueur de vingt centimètres environ. Fixons cette baguette, une fois sèche et durcie et attachée au bout d'un bâton, contre une branche d’arbuste où végète le C. monogyna par exemple. Enroulons autour de la baguette une jeune tige de la plante parasite. Au bout de quelques jours, plusieurs spires serrées à suçoirs naissants, se seront formées autour de ce support amylacé. Ainsi que nous l’avons vu, les suçoirs ne peuvent arriver à complet développement, et il se produit simplement ces petits mamelons précurseurs que PEIRCE à nommé pré-suçoirs. Au sommet de ces mamelons, l’'épiderme allonge considérablement ses cellules et vient se coller contre le support. Enlevons avec la pointe d’un scalpel un peu de la matière de la baguette placée contre ces mamelons, el portons cette poussière sous le microscope. À côté des grains de charbon on trouve les grains d’amidon. On remarquera qu'un grand nombre de ces grains amylacés ont subi une corrosion plus ou moins intense, comme sous l’action ordinaire de l’amylase. PEIRCE avait fait une expérience analogue sur une baguette de plâtre et d’amidon, pour montrer que l'introduction du suçoir est due en partie à une action chimique.

Si nous considérons maintenant la coupe d'un suçoir pénétrant dans le tissu de l’hôte, on voit que le cône perforant à fait sa place dans ce tissu, sans laisser de déchets ni de déchirements de cellules autour de lui. De plus, les derniers filaments haustoriaux, qui s'étalent librement dans les tissus nourriciers, passent comme des doigts de gants à travers les cellules, s’ajustant exactement dans les trous faits à travers les membranes cellulaires, absolument comme un long tuyau de poële qui traverserait plusieurs cloisons d'appartement. Il est évident que le suçoir ne peut accomplir un tel trajet que par digestion des parois cellulaires de l'hôte. Les extrémités des filaments sécrètent donc une diastase dissolvante de la cellulose, quenous pouvonsnommer cellulase, à l'exemple de plusieurs auteurs.

Les effets expérimentaux des diastases des suçoirs adultes, en pleine nutrition, ne pourront être mis en lumière que par des essais de nutrition artificielle de ces plantes parasites (1).

(1) Des cultures de Cuscutes sur hôtes artificiels donneront, en outre, de la précision dans l'étude des phénomènes de la nutrition de ces végétaux. De telles expériences sont particulièrement difficiles à établir, étant donnés le mode de vie, l’enroulement des Cuscutes ; je les ai tentées pendant longtemps sans succès. Néanmoins, les essais que j'ai faits pendant la saison dernière, avec des appareils spéciaux, me permettent d'espérer une réussite prochaine.

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Le corps principal du suçoir, surtout dans les grandes espèces, est très développé. Dans ce dernier cas, il est formé, comme nous l'avons vu plus haut, de plusieurs faisceaux de bois ou de liber, au sein d’une gangue parenchymateuse épaisse. Les éléments vasculaires vont se souder aux éléments vasculaires de l’hôte, et la plante parasite retire, de cette façon, les liquides montant du sol. Le tissu Hbérien du suçoir s’épanouit dans le liber de l'hôte où il prend une certaine poruon de l’azote nécessaire à la plante parasite. Enfin, les cellules de la gangue parenchymateuse se terminent en filaments libres qui s’étalent dans le tissu cortical et le liber de l'hôte. Ce parenchyme, comme nous le verrons plus loin, semble être chargé de l'extraction des matières sucrées, source principale du carbone pour la plante parasite. Enfin, autour des faisceaux vasculaires, se trouve une gaine particuhère de cellules, dont le rôle certainement important est encore problématique, et dont nous étudierons la structure dans la seconde partie de ce travail.

En résumé, nous voyons que le suçoir, intermédiaire de la plante parasite avec l'hôte, est doué d’une structure dont les divers appareils sont adaptés à un rôle particulier. Retenons surtout ce fait important qu'aucun produit de la plante nourricière ne pénètre à travers le suçoir avec sa constitution propre et que, par conséquent, la sélection des éléments utiles à la plante parasite se fait à l'entrée même de cet organe. A cet effet, les cellules terminales des files libériennes et parenchymateuses du suçoir sécrètent des diastases qui s’épanchent dans la zone ambiante des tissus nourriciers où elles effectuent un travail d’assimilation dont le résultat est le triage des éléments nutritifs susceptibles d’être absorbés par le suçoir. L'appareil libérien et parenchymateux du suçoir doit surtout fournir de cette façon, à la plante parasite, du carbone et de l’azote ; l’appareil vasculaire lui fournit les éléments minéraux venus. du sol, parmi lesquels les composés nitriques et. ammoniacaux sont une autre source d'azote. En ajoutant à ces éléments l'oxygène fourni par la respiration, la plante parasite à à sa disposition tout ce qui lui est nécessaire pour la synthèse des produits qui la caractérisent.

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