SUR LA CHLOROPHYLLE ET LA MATIÈRE COLORANTE ROUGE DES CUSCUTES

Jusque dans ces derniers temps, tous les auteurs ont décrit les Cuscutes comme des végétaux privés de chlorophylle, et n'ont remarqué que leur coloration générale qui varie du jaune clair au rouge vif. Les observations sur ces plantes à l’état vivant n'ont guère porté que sur les petites espèces, comme nos Cuscules indigènes, chez lesquelles, en effet, la matière verte révèle parfois assez difficilement sa présence. Cependant, sans grande attention, on peut observer souvent, chez quelques-unes, comme le €. Europæua, par exemple, un verdissement bien net près des fleurs et vers le sommet des brins de tige.

TEMME (1), un des premiers, a montré que dans les fleurs et à leur voisinage, on peut constater au microscope la présence de quelques corpuscules verts, et que, si dans les tiges on ne peut les apercevoir, les procédés spectroscopiques permettent du moins d’y déceler l’existence de la matière verte. Dans ce cas même, la chlorophylle ne serait pas privée de toute propriété d’assimilation, car elle peut fournir un dégagement d'oxygène dont on peut se convaincre par le procédé au phosphore. HOLFERT (2) signale la présence de grains de chlorophylle assez gros (17 u), dans ce qu’il nomme la couche nourricière de la graine. Enfin, dans ces derniers temps, et au cours de mes propres observations, PEIRGE (3) nous donne quelques détails plus précis. Il montre que les Cuscutes habituellement colorées en jaune orange plus ou moins intense, peuvent plus ou moins verdir, Suivant le circonstances de la nutrition de la plante parasite.

(1) F. Temme. Ueber das Chlorophyll und die assimilation der Cuscuta Europæa. Berichte der deutschen Votanischen Gesellschaft. Erster Jahr. Heft 9, 21 décembre 1883, p. 485.

F. TeMME. In Zandwirthshuftliche Jahrbücher, 1884, Bd. XIII.

(2) Hozrerr. Die Näturschicht der Samenschalen. Æ/ora 1889, p. 279.

(3) A contribution to the Physiology ofthe Genus Cuseuta. — Annals of Botany. Vol. VIII, N° XXIX, March 1894, p. 80.

La culture des grandes espêces comme le C. Monogyna et le C. Japonica, permet de remarquer, au sujet de la coloration de ces plantes parasites, des faits qui, avec les espèces secondaires, frappent beaucoup moins l'attention. Dans toutes ces espêces, et au simple aspect de la plante, on reconnaît toujours la présence de la chlorophylle. La matière colorante rouge, dans les portions de tiges où elle est intense, ne masque presque jamais la présence de la matière verle qui lave, çà et là, l’épiderme de bandes plus ow moins larges ; dans tous les cas, le pigment chlorophyllien colore franchement les sommets des tiges, les feuilles rudimentaires, les fleurs et les fruits. Il est des cas, enfin, où la Cuscute offre une végétation entièrement verte, et où la couleur rouge ne se présente qu’en petits ilots plus où moins épars.

Je dirai déjà, pour fixer les idées, que toutes les Cuscutes possèdent une même malière colorante rouge et de la chlorophylle. La matière colorante est répandue à des degrès divers dans les différentes espèces, mais dans chaque espêce son intensité varie suivant certaines conditions physiologiques que nous allons préciser. Les variations d'intensité de la couleur rouge dans une espèce déterminée sont corrélatives de variations dans le sens contraire, de la matière verte.

Au commencement de la bonne saison, pendant plusieurs années consécutives, j'ai implanté la Cuscute du Japon sur deux hôtes croissant à proximité l’un de l’autre : un Sureau (Sambucus nigra) et une Forsythie (Forsythia viridissima). Les récoltes obtenues sur ces deux plantes nourricières ont été très abondantes, mais de couleurs très différentes. La végétation sur le Sureau était presqu’entièrement verte, tandis que sur la Forsythie elle était d’un rouge très prononcé. Cette simple observation nous indique déjà que la couleur de la plante parasite doit dépendre de la qualité des aliments qui lui sont fournis par la plante hospitalière. Si, maintenant, nous faisons croître la même Cuscute sur un grand nombre de végétaux, arbres ou arbustes, nous obtiendrons encore des cultures de couleurs très diverses. Dans mes expériences, la couleur de la plante parasite a été la même chaque année pour chaque plante nourricière considérée. Il me suffira de citer simplement quelques exemples.

On obtient de belles cultures, variant du rose au rouge vif sur les hôtes suivants: Vitis vinifera, Weigelia Japonica, Nicotiana rustica et N. tlabacum, les divers Dalura, Æsculus hippocus-

tanum, Atropa Belladona, etc.; des cultures où le vert et le rouge sont à peu près en égale quantité, sur le Calycanthus floridus ; des cultures vertes sur vieux Sureau ; vertes et mélangées d'un peu de rouge sur Sureau jeune; des cultures très vertes sur: Hedera helix, Aconitum Napellus, Delphinium ornatum , Liriodendron tulipiferum, Acer Negundo, etc. Sur quelques-unes de ces dernières plantes hospitalières, la végétation est, en outre, comme nous le verrons plus loin, de courte durée. Chez les grandes Cuscutes, les proportions de la matière colorante rouge et de la chlorophylle varient donc toujours d’une manière très nette avec la nature de l'hôte, c’est-à-dire suivant les matériaux nutritifs qu'il peut fournir à la plante parasite.

Dans les petites Cuscutes, la présence de la chlorophylle est moins sensible, cependant une observalion attentive permet de saisir aussi des différences de coloration bien marquées, suivant les plantes nourricières. Ainsi le C. Europæa développe avec vigueur des tiges bien colorées en rouge sur Solanum nigrum el S. tuberosum, Physalis alkekengi, Urtica dioica ; sur les plantes suivantes, au contraire, la plante possède une teinte générale verdâtre: Sinapis alba et S. nigra, Saponaria officinalis, Cochlearia armorica, Mercurialis annua, Reseda alba, Nepeta calaria, Convolvulus tricolor, Bryonia diocia, etc. Comme précédemment, sur quelques-unes de ces plantes la végétation est faible et de courte durée ; d’une manière générale, le verdissement est accompagné d’un ralentissement plus ou moins prononcé de la croissance.

Le Cuscula Gronovii est une des espèces où la matière colorante rouge est la moins intense; lorsqu'elle croît dans les meilleures conditions possibles, cette Cuscute ne dépasse pas la teinte jauneorange. Aussi, les changements de coloration dus à la diversité des hôtes sont-ils moins nettement appréciables. Cependant, quelques hôtes, comme les Euphorbes, lui donnent une couleur verdâtre assez prononcée en même temps qu’un affaiblissement dans la végétation.

Ces quelques observations de culture suffisent pour nous montrer que les variations de coloration de la plante parasite sont provoquées par les conditions diverses de nutrition fournies par les plantes nourricières.

Nous voyons, de plus, que lorsque ces conditions tendent à

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devenir désavantageuses, il se produit dans la plante parasite une formation de chlorophylle ou une augmentation dans l'intensité du verdissement. Il s’en suit, par conséquent, que la formation de la matière colorante rouge ou l’augmentation de son intensité est corrélalive d'une bonne nutrition de la plante parasite.

D’autres observations viennent encore corroborer celte manière de voir.

Pendant qu'une région haustoriale effectue le développement de ses SUÇOIrS, NOUS SAVONS que sa croissance se ralentit. On remarque, en outre, que les spires serrées, pendant ce développement, sont plus ou moins vertes. L'effet est surtout sensible sur les grandes Cuscutes où le verdissement acquiert parfois une grande intensité. Si la plante parasite se trouve sur un hôte qui lui agrée, ce n’est que lorsque les suçoirs sont en pleine activité d'extraction de nourriture que les spires haustoriales perdent peu à peu de leur couleur verte, pour prendre une coloration de plus en plus rouge.

Enfin, recourons à l'expérience, et faisons végéter dans un verre d'eau des extrémités de tiges de Cuscutes, bien colorées en rouge, comme celles du €. Japonica cueiïllies sur un hôte où cette espèce prospère. Nous obtenons, par ce moyen, un verdissement plus intense qu'il ne peut se produire en végélalion naturelle. Après quelques heures seulement, la couleur rouge s’atténue pour faire place à la couleur verte qui au bout de deux jours à attemt son maximum (d'intensité. La végétation dans l’eau est de très courte durée ; la plante ne croît plus en diamètre, mais use ses réserves pour croître en largeur et acquérir de la chlorophylle. Une grappe florale du C. Japonica où du C. Monogyna, de six ou sept centimètres de longueur, placée dans l'eau, verdit considérablement et, allongeant ses entre-nœuds, acquiert une longueur de quinze ou vingt centimêtres. L'aspect de la grappe disparaît pour faire place à une longue tige, portant à ses écailles quelques fleurs sessiles. Les solutions nutritives qui, pour d’autres plantes, entretiennent une végétalion d'assez longue durée, ont une très faible influence sur la Cuscute ; la plante parasite se comporte dans ces solutions comme dans l’eau et verdit presque aussi promptement.

Approchons d’un Aconitum Napellus un pot de Pelargonium zonale sur lequel croit d’une manière active et avec des liges rouges la Cuscute du Japon ; facilitons l’enroulement des tiges de la plante parasite avec cet hôte nouveau. La végétation fournie sur lAconit,

après la période ordinaire de la fixation des suçoirs, est verte et très ralentie. Si après un certain temps de végétation sur l’Aconit on fait passer de nouveau la Cuscute sur le Pelargonium, la croissance de la plante parasite reprend sa rapidité primitive et sa coloration rouge. Des faits analogues se produisent dans la nature : le Cuscuta Europæa, croissant dans des fourrés de végétaux divers, fournit des filaments diversement colorés ; le Cuscutla Gronoviü, passant de la luzerne, où il prospère avec une belle couleur orangée, sur une Ombellifére comme le Cerfeuil, devient verdâtre.

Le germe des Cuscutes, constitué, comme nous l’avons vu, par un petit filament, est généralement blanchâtre avec un sommet un peu jaune. Si ce germe tarde à atteindre une plante nourricière, sa région inférieure se dessèche, sa tige filiforme tombe sur le sol, relevant son sommet qui, pendant quelque temps encore, s'accroît aux dépens des régions inférieures; dans celle condition de nutrition de plus en plus faible de la plantule, son sommet verdit progressivement.

L'influence d’un hôte déterminé est à peu près identique sur les Cuscutes appartenant à un même groupe, ou même à des groupes rapprochés ; mais cette influence diffère pour des espèces éloignées. Fixons, par exemple, sur un même pied de Lampsana communis un germe de Cuscutla Japonica et un germe de Cuscula Europæu. Dès que l'installation parasitaire est accomplie, et que les jeunes Cuscutes ont atteint une certaine longueur, on remarque que le C. Europœu est fortement coloré en rouge, tandis que le C. Japonica est aussi vert que les pétioles des feuilles du ZLampsana. Cette expérience de comparaison ne peut être de longue durée, car l’une des espèces, le C. Japonica, a besoin, pour son développement ultérieur, d’un hôte plus considérable, mais elle suffit pour montrer l'influence différente d’un même hôte sur deux espèces de groupes très éloignés.

Nous voyons donc que les variations de coloration des Cuscutes sont nettement subordonnées aux conditions nutritives des diverses plantes nourricières : la matière verte apparaît avec d'autant plus d'abondance que l'hôte est moins apte à nourrir la plante parasite ; la matière rouge, au contraire, est d'autant plus répandue dans la plante parasite que celle-ci est mieux nourrie par l'hôte.

Etudions maintenant, chacune de son côté, la chlorophylle et la matière colorante des Cuscutes.

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