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S I. CHLOROPHYLLE

La chlorophylle existe dans l'embryon avant la maturité de la graine; dans les grandes espèces, comme le C. Japonica, le C. monogyna, elle est d’un vert bien prononcé; dans les petites espèces, comme le C. Europæa, le C. Epithymuimn, le ©. Epilinum, elle n’a qu'une teinte pâle. Lorsque la graine entre en germination, la chlorophylle disparaît complètement dans l’embryon, pour réapparaitre plus tard, et partiellement, dans le germe filiforme. Ce germe verdit vers son sommet, comme nous l'avons vu plus haut, lorsque, par suite de Fimpossibilité ou du retard à atteindre une plante nourricière, il se trouve dans des conditions défectueuses de nutrition.

Lorsque la plante parasite est définitivement fixée sur un hôte, la présence de la chlorophylle varie, suivant que l’on considère les grandes ou les petites espèces de Cuscutes. Chez les Monostylées, et dans n'importe quelle condition de nutrition, la présence de la chlorophylle est constante dans toutes les régions de la plante. C'est certainement faute d'observations sur ces grandes espèces que l’on a pu considérer longtemps les Cuscutes comme des plantes privées du pigment vert. Si la plante parasite reçoit de l’hôte une nourriture convenable, elle se fait remarquer par la vigueur de sa végétation, et aussi, comme nous l’avons vu, par l'intensité de la matière colorante rouge qui est d'autant plus grande que la nutrition est meilleure. Dans ce cas, la chlorophylle se trouve: dans les spires à suçoirs, surtout dans les spires jeunes; dans les sommets des tiges sur une longueur de plusieurs centimélres; dans les écailles ; dans les hampes florales, les fleurs et les fruits; çà et là, les tiges, même les plus rouges, sont lavées de longues bandes vertes. En outre, nous avons vu plus haut que la quantité et l'intensité du pigment vert varient d’après les conditions de nutrition de la plante parasite; que, suivant les hôtes, le verdissement est plus ou moins mélangé à la coloration rouge et que, sur certains d’entre eux, la Cuscute peut se développer avec activité, tout en restant entièrement d’un vert bien prononcé.

Certaines petites espèces, comme le C. Æuropæa, nous permettent, quoique à un degré moins sensible que précédemment, de constater la présence de la couleur verte au simple aspect de la

plante, et, avec un peu d'attention, d’en suivre les fluctuations d'intensité. Il n’en est plus de même pour d’autres espèces, comme le C. Epithymum, qui nécessitent une observation plus attentive, el qui sont la cause de l’opinion que l’on s'était primitivement faite au sujet de la chlorophylle des Cuscutes.

Suivons maintenant l’évolution de la chlorophylle dans le courant de la végétation de la plante parasite. Nous nous adresserons d'abord à une grande espèce comme la Cuscute du Japon, croissant sur divers végétaux et acquérant de ce fait une intensité variable dans la couleur verte. Nous remarquerons, tout de suite, que la localisation de la chlorophylle à l’intérieur des tissus est exactement la même que celle de l’amidon. Nous verrons plus loin l’amidon se déposer dans toutes les régions de la tige, puis disparaître progressivement pour les besoins de la consommation, de la base au sommet. La matière amylacée abandonne d’abord la zone médiane du parenchyme cortical, diminuant progressivement, à la fois vers le centre et la périphérie de la tige ; elle abandonne ensuite, peu à peu, les larges rayons médullaires et la moelle. La zone péricyclique et surtout l’endoderme sont les dernières régions abandonnées par l’amidon. La chlorophylle suit la même répartition. Dans les régions haustoriales, notamment, la matière verte est surtout abondante dans l’épiderme et l’assise sous-épidermique, dans le parenchyme qui entoure les faisceaux libéro-ligneux, dans la moelle périphérique, dans le tissu cortical qui entoure le cône endogène du suçoir. Cette localisation de la chlorophylle en lieu et place de l’amidon nous invite donc à en rechercher la genèse.

Examinons un rameau du C. Japonica, croissant sur un Sureau el commençant à se colorer en vert clair. On ne trouve dans les cellules aucun corps chlorophyllien proprement dit, tel qu’on les connaît dans les plantes ordinaires. L'on constate simplement que ce sont les grains d’amidon eux-mêmes qui sont colorés en vert clair et qui donnent au rameau sa nuance générale. Le processus du verdissement du grain amylacé est le suivant. Tout d’abord, le grain simple ou composé verdit légèrement d’une manière uniforme, présentant ses stries caractéristiques et se colorant tout entier par l'iode. Peu à peu, à mesure que le verdissement augmente, le grain amylacé se résorbe d’une façon homogène de la périphérie au centre, laissant sur son pourtour une mince pellicule verte; si le grain d’amidon est composé, plusieurs granules amylacés se

mind sittstiinlà

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trouvent entourés d’une pellicule commune verdâtre. Examiné sans réactif, le granule amylacé apparaît au sein de sa pellicule, coloré en vert plus intense que cette pellicule. Si le grain d’amidon est composé, plusieurs granules verts sont entourés d’une zone verte commune, plus claire. C’est probablement dû à un simple effet de réfraction : le granule amylacé réfrmgent envoie à l'œil, en les concentrant, les rayons verts des parties supérieures et

Fig. 6. — Cuscuta Japonica. — A. Cellule endodermique contenañt des grains d'amidon en voie de verdissement; B, cellule de parenchyme d'une écaille, prise vers le sommet de cet organe, c’est-à-dire dans sa région la plus verte ; GC, cellule corticale de la tige; D, grains d’amidon simples et composés en voie de verdissement. Gr. 670.

E, grains d’amidon composés, en voie de verdissement, dans la tige du C. Gronoviü. Gr. 670.

inférieures de la pellicule qui l'entoure. Traités par l’iode, ces granules sont colorés en bleu profond au sein de leur pellicule verte. La fig. 6 (4, D) montre le processus du verdissement de grains simples et composés, dans une cellule endodermique du C. Japonica. En FE, on voit les mêmes phénomènes dans des grains composés du Cuscula Gronovii. À mesure que le verdissement augmente, la pellicule verte s'accroît tandis que le granule amylacé central diminue de plus en plus. La pellicule verte est toujours

homogène, sans granulations, et le grain amylacé intérieur ne disparait complètement que dans des cas assez rares. Ces cas se présentent çà et là lorsque la plante parasite, cultivée comme nous le verrons plus loin sur certains hôtes délétères, peut acquérir un verdissement assez intense. Dans une même coupe, et souvent dans une même cellule, on peut suivre les diverses phases du verdissement du grain d’amidon.

Tel est le phénomène qui se passe dans le cours normal de la végétation de la plante parasite. Très sensible dans les grandes Cuscutes, il apparaît moins facilement dans certaines petites espèces. Là, le grain vert est un grain d’amidon légèrement coloré sur sa périphérie et que l’iode colore entièrement en bleu, sans laisser autour de lui une auréole verdâtre appréciable. Voilà pourquoi, sans doute, les auteurs précédents, comme PEIRCE (1), n’ont pu observer aucun granule de chlorophylle dans des régions où le spectroscope décèle cependant la présence de cette matière. Le pigment vert, en effet, est uniformément répandu et d’une manière légère sur la masse des grains d’amidon, et, au premier abord, avant d’avoir étudié les espèces où le phénomène se montre clairement, sa localisation passe inaperçue.

Dans les tiges abandonnées à verdir dans l’eau, on obtient rapidement des effets encore plus intenses et permettant de suivre avec la plus grande facilité les diverses phases du verdissement. Plaçons dans l’eau des sommets de tiges, de vingt ou vingt-cinq centimètres de longueur, du Cuscuta Japonica. Nous prendrons les tiges les plus rouges où la matière verte est très peu sensible ou même inappréciable à l'œil nu. Ces tiges renferment beaucoup d'amidon incolore qui, au bout d’un jour à peine, commence à verdir. On obtient, de cette façon, un verdissement beaucoup plus intense que dans la végétation naturelle et la disparition complète, en certains endroits, du grain amylacé laissant à sa place un corpuscule vert homogène.

Les corpuscules verts ont donc la même taille et la même forme que les grains d'amidon qui leur ont donné naissance. Les plus gros sont placés dans la partie la plus interne ou la plus externe du parenchyme cortical, dans l’endoderme, la région péricyclique et les rayons. Les plus petits se trouvent vers la périphérie de la

(1) PEIRCE, loc. cit., p. 80.

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moelle. Quelques grains verts affectent une forme irrégulière ; l’iode colore alors une masse irrégulière amylacée semblant provenir d’un grain d'amidon envahi par le verdissement, au moment d'une phase d'arrêt de sa résorption normale. Nous verrons plus loin, en étudiant la localisation de l’amidon, que vers les sommets des tiges, alors que cette matière a presque disparu et n'existe plus que dans l’'endoderme, des granules amylacés font leur apparition, principalement dans la région médiane corticale. Ce sont de très petits grains composés, de seconde formation, qui s’isolent et prennent ensuite part au verdissement; ils semblent même constituer une sorte d’amidon fransitoire uniquement destiné au verdissement.

La couleur verte normale de la plante parasite est donc donnée par le verdissement plus ou moirs intense de l’amidon de réserve ; mais 1l est aussi des grains verts qui prennent naissance sans intervention visible d’amidon et dont l’origine lointaine remonte peutêtre à des chromatophores normaux formés dans l'embryon. Mais ces grains verts sont en petite quantité, mélangés çà et là avec les grains provenant de l’amidon de réserve, et colorant surtout les quelques parties qui, dans toutes les Cuscutes, sont toujours plus ou moins vertes, et qui, dans les cas de verdissement général, présentent ce maximum d'intensité: les sommets végétatifs, les parties les plus charnues des écailles, certaines régions des fleurs, les fruits, les hampes florales. Ces corpuscules verts, analogues à ceux des plantes ordinaires, mais moins intenses, sont ovoïdes ou plus ou moins allongés et granuleux. D’autres masses vertes se présentent dans les mêmes régions, en granules irréguliers, déchiquelés, parfois en fine poussière, mêlés aux grains verts plus gros (fig. 6, B). De plus, c’est dans les régions les mieux éclairées que l'on rencontre de tels corpuscules chlorophylliens, c’est-à-dire dans l’épiderme et les assises externes du parenchyme cortical. Il y en a moins dans les parties profondes ; on en trouve cependant dans les larges rayons médullaires, mais leur coloration est généralement moins intense. Ces corpuscules verts sont ordinairement contenus dans des cellules pauvres. en amidon ou privées de cette substance. On les trouve groupés autour du noyau et dans la zone pariétale. Quelquefois en assez grand nombre, ils remplissent entièrement la cellule. La fig. 5 (C) représente une cellule du parenchyme cortical externe du C. Japonica contenant de rares grains verts de provenance amylacée, et un assez grand nombre de

corpuscules chlorophylliens granuleux. En B, on voit une cellule très verte du sommet d’une écaille de la même plante, remplie de corpuscules chlorophylliens dans lesquels le pigment vert est réparti d’une manière inégale, occupant surtout les bords des corpuscules.

Ces grains verts, formés sans intervention d'amidon, ne paraissent pas, comme dans les plantes ordinaires, concourir à leur but final qui est la formation de matière amylacée. Au sein de ces grains verts, je n’ai trouvé aucun grain d’amidon, du moins ils doivent y être très petits. Dans de rares cas, où le verdissement maximum est obtenu artificiellement dans l’eau, on peut voir de très petits grains d’amidon dans ces corpuscules chlorophylliens.

En résumé, si l’on met de côté les derniers corpuscules verts dont je viens de parler, le verdissement général de la plante, c'est-à-dire celui qui suit les fluctuations de la nutrition, est donné par l’amidon de réserve emmagasiné dans les tissus. À proprement parler, ce sont les grains amylacés de réserve qui, avec l’aide des autres matériaux du protoplasme, élaborent les corpuscules chlorophylliens qui arrivent rarement à leur état complet. Il est impossible de supposer que les grains d’amidon contenus dans ces corpuscules verts, sont dus à l’action assimilatrice de chloroleucites primitifs. Dans ce cas, on trouverait ces chloroleucites dans les régions colorées avec le maximum d'intensité, et l’on ne pourrait que suivre le grossissement des grains amylacés en même temps que la décoloration de l'organe. Or, on n’observe jamais cela ; on suit, au contraire, le verdissement progressif de l'organe en même temps que la diminution des grains amylacés contenus dans des régions primitivement Incolores.

Sans vouloir prendre parti, ici, pour aucune des théories chlorophylliennes encore en présence ni apporter dans leur discussion ces quelques observations encore incomplètes sur le verdissement des Cuscutes, je comparerai cependant volontiers ce qui se passe dans ces plantes parasites avec quelques phénomènes assez analogues décrits par BELZUNG, dans d’autres végétaux.

Je trouve ainsi quelque analogie avec la formation décrite par cet auteur des grains verts du Haricot et du Lupin blanc pendant la germination. Dans ces plantes, nous dit-il, les grains d’amidon se résorbent en fournissant les grains de chlorophylle. Dans le Haricot, ce sont des grains d’amidon composés, naissant à côté des grains

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de réserve qui sont destinés à l'élaboration des grains chlorophylliens. Dans le Lupin blanc, où la graine mûre ne contient pas de grains amylacés de réserve, ce sont aussi des grains composés naissant dans des plastides préexistants qui fournissent les grains vers (1). Mais le mécanisme du verdissement des Cuscutes est encore plus comparable à celui de la Pomme de terre (2). On sait que ce tubercule, exposé à la lumière, prend de la chlorophylle dans ses couches : périphériques. Dans les cellules des assises externes, les gros grains amylacés se résorbent en même temps que s'accroît autour d'eux une pellicule chlorophyllienne. Lorsque le verdissement est obtenu dans sa plus grande: intensité, de gros corpuscules verts finissent par prendre la place des grains d’amidon primitifs.

L'action de la lumière sur la chlorophylle des Cuscutes est la même que sur celle des autres végétaux. À la lumière faible, les Cuscutes, même sur des hôtes où elles verdissent beaucoup, restent pâles. A l’obscurité, aucun verdissement ne se produit. Si l’on place dans une chambre noire des sommets bien verts de tiges du C. Japonica végétant dans un verre d’eau, l’étiolement complet se produit au bout de cinq ou six jours.

En faisant macérer pendant très peu de temps dans de l'éther des fragments de tiges de Cuscutes, on obtient une dissolution qui permet au spectroscope de déceler la présence de la chlorophylle, même dans des tiges très riches en matière colorante rouge et où, au simple aspect, le pigment vert semble faire complètement défaut. ‘Avec certaines espèces, comme le Cuscuta Europæa, on obtient une dissolution d’un vert très apparent, de même avec des fragments de Cuscuta Epithymum, croissant sur certains hôtes. Il va sans dire qu'avec les grandes espèces, comme le Cuscuta Japonica et le C'. monogyna où, en quelque condition de nutrition

(1) E. Bezzunc. Marche totale des phénomènes amylochlorophylliens. — Journ. de Bot., 1895 (Voir aussi les mémoires antérieurs de l’auteur).

Les plastides qui pendant la germination fournissent des grains d’amidon destinés à verdir, occupent la place de grains d’amidon qui existaient avant la maturation de la graine et qui se sont résorbés pour faire place à ces plastides ou chromatophores incolores ou jaunâtres, destinés à produire le grain vert après avoir passé par cette seconde phase amylacée. Dans le Zupinus mutabilis, le grain d'amidon primitif de l'embryon donne de suite des chromatophores verts. Ici, dès l'embryon, le phénomène est done le même que pour les grains d’amidon des tiges des Cuscutes.

(2\ E. BezzunG. La chlorophylle et ses fonctions. Paris, 1889.

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qu'elles se trouvent, l'œil perçoit toujours la matière verte, lon obtient des dissolutions très colorées. Le spectroscope donne toujours la principale bande d'absorption du spectre général des chlorophylles, située entre les raies B et GC. Cette bande est très intense pour les grandes Cuscutes et certaines petites comme le C. Europæa ; elle est légère mais très nette pour le ©. Æpithymu el le C. Gronovii. C’est souvent la seule bande que l’on aperçoit. Dans des décoctions éthérées de plus en plus vertes, ou bien dans une dissolution examinée sous des épaisseurs de plus en plus grandes, la quatrième bande située un peu avant la raie E, apparail avec une leinte assez noire ; en même Lemps, apparaissent, confondues en seule bande foncée, les trois dernières bandes dont la première commence un peu au-delà de la raie F. On voit se révéler ensuite en ombre légère, la seconde bande située au-devant de la raie D; la troisième bande assez affaiblie, placée un peu après la raie D, se montre la dernière.

Quelle est l'influence de cette chlorophylle dans la nutrition de la plante parasite? Ma modeste installation ne m'a pas permis de faire des mesures exactes sur la fonction chlorophyllienne; ces mesures du reste sont assez difficiles à exécuter in situ, à cause du mode particulier de vie de ces plantes et de leur enroulement sur leurs hôtes. Les deux expériences suivantes peuvent cependant nous renseigner sur le degré d’imporlance que l’on peut assigner à la chlorophylle des Cuscutes dans le phénomène de la fixation du carbone. Je ne parlerai pas des petites Cuscutes où l'intensité de la chlorophylle est très faible, mais des grandes espèces chez lesquelles la pigment vert el son intensité peuvent donner à penser qu'il joue un certain rôle dans l'acte d’assimilation. Je me placerai, en outre, dans le cas d’une végélation absolument verte, comme celle que fournit la Cuscute du Japon sur plusieurs hôtes cités plus haut.

J'ai fait d'abord l'expérience classique, légèrement perfectionnée, au moyen de laquelle on montre le dégagement d'oxygène effectué par les corpuscules chlorophylliens. Dans un récipient plein d’eau acidulée à l'acide carbonique, sont placés 250 grammes de tiges aussi vertes que possible du Cuscuta Japonica. Un tube abducteur relie le sommet de ce récipient avec un tube gradué plein de mercure el reposant sur la cuve à mercure. Entre le récipient et le tube gradué se trouvent deux tubes en U; le premier contient de la pierre ponce en grains, imbibée d’acide sulfurique et destinée à

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absorber la vapeur d’eau entraînée dans le tube abducteur ; le second renferme des fragments de potasse caustique, pour absorber l'acide carbonique qui pourrait aussi être entraîné. Il faut attendre cinq ou six heures pour que la plante ainsi immergée se mette dans les conditions de l'expérience. Après cela, par une température moyenne de 25 degrés, à l'exposition du soleil, le phénomène commence : l'oxygène se dégage et passe dans le tube gradué. De deux heures à cinq heures du soir environ, le dégagement s’accomplit en diminuant progressivement, et il s'arrête lorsque le soleil est bas sur l'horizon. La simple analyse du gaz contenu dans le tube gradué, au moyen de l’acide pyrogallique et de la potasse, montre qu'une certaine quantité d’air a pénétré dans le tube, et qu'abstraction faite de l'oxygène de cet air, il reste 1,9 cc. pour l'oxygène fourni par la plante (mesuré à la pression et à la température du moment, 748"" ei 18° C). Nous voyons donc que la plante parasite, placée pour l’absorption de l’acide carbonique dans des conditions exagérées qu'elle ne rencontre pas dans la nature, à donné, comparativement à son poids, une quantité d'oxygène ne représentant qu'une faible quantité de carbone absorbé. De plus, nous observons que le phénomène n'offre une activité appréciable que si l’on se place dans les meilleures conditions possibles de radiation. L'action de la chlorophylle est donc de peu d’importance.

La seconde expérience nous conduit à la même conclusion. Nous savons que les radiations accélèrent les phénomènes de transpiration, car, absorbées par la chlorophylle elles ont pour effet de vaporiser une grande quantité d’eau qui s'ajoute à la quantité beaucoup moindre fournie par la transpiration proprement dite. C’est le phénomène de la chlorovaporisation (1). Nous savons, de plus, que l'assimilation du carbone et la chlorovaporisation superposent leurs effets en se partageant les radiations absorbées par la chlorophylle. Si l’on suspend, dans une plante verte, le phénomène de l’assimilation, toutes les radiations étant alors employées à la chlorovaporisation, l'intensité de ce dernier phénomêne s'accroît. On prévoit donc que plus la chlorophylle d’une plante possèdera une action assimilatrice, plus la chlorovaporisation de cette plante sera accrue si l’on suspend l'assimilation; au

(1) PH. VAN TieGHeM. Sur la transpiration et la chlorovaporisation. Bull. de la Soc. But. de Fr., 1886.

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contraire, si la chlorophylle exerce une action assimilatrice faible ou nulle, l'intensité de la chlorovaporisalion sera peu augmentée ou ne le sera pas du tout. Je prends deux lots de tiges terminales de Cuscula Juponica aussi vertes que possible et attachées en bouquets de même poids environ. Chaque bouquet de filaments, dont la base plonge dans un verre d'eau, est logé dans un grand ballon de verre à travers une tubulure horizontale. Le ballon possède une seconde tubulure inférieure verticale à laquelle est adapté un tube gradué dans lequel vient se condenser la vapeur d'eau émise par la plante. Dans l'un de ces appareils, on suspend l'action assimilatrice de la chlorophylle au moyen de l’action ménagée des vapeurs d’éther arrivant par un tube qui pénètre dans la tubulure horizontale du ballon. Si la chlorophylle possède quelque intensité assimilatrice, ce dernier appareil doit nous donner l'intensité totale du phénomène transpiratoire (transpiration et chlorovaporisation réunies), augmentée de l'excès de chlorovaporisation fourni par les radiations non utilisées pour l’assimilation. Or, après trois jours d'expérience, 100 grammes de la plante non anesthésiée ont fourni 9%,09 d’eau, tandis que le même poids de la plante anesthésiée en a fourni 10€, 42, soit 1%,33 de plus que la première. Cette quantité mesure donc lintensité des radiations assimilatrices, et celle intensité est assez faible si l’on songe que, pour les plantes ordinaires, le phénomène de la chlorovaporisation est très notablement accru et en très peu de temps par la suspension de l'assimilation. De plus, dans cette expérience, les phénomènes élaient exagérés par le fait de l'immersion des bases des tiges dans l’eau et par le verdissement de ces tiges ainsi placées, verdissement qui s'accroît chaque jour davantage ainsi que nous l'avons vu plus haut.

Il ressort de ces quelques expériences simples que l’action de la chlorophylle doit être minime et que des mesures exactes montreront vraisemblablement que, dans les Cuscutes supérieures, les seules où la quantité du pigment vert a une certaine importance, l’action du phénomène respiratoire l'emporte de beaucoup sur l'action du phénomène de l'assimilation. La quantité de carbone fournie à la plante parasite par l’activité chlorophyllienne doit avoir une importance à peu près négative.

Du reste, si nous nous reportons à la constitution même des corpuscules verts, nous voyons qu'ils n’atteignent jamais l'intensité

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de coloration qu'ils possèdent dans les plantes ordinaires. Nous avons vu, de plus, que les grains d’amidon générateurs des corpuscules verts n'achévent jamais entièrement leur résorption pour donner un corps chlorophyllien complet. Or, dans les plantes ordinaires, les grains de teinte vert-pâle ont un rôle très amoindri et quelquefois nul ; à plus forte raison, les grains verts, inachevés et pâles des Cuscutes, doivent-ils exercer une action très minime. Les corps chlorophylliens normaux qui existent aussi dans les Cuscutes, ainsi qüe je l’ai dit plus haut, ne peuvent, eux non plus, contribuer à l'assimilation. Ils sont peu nombreux, en effet, et il faut se placer dans les conditions exagérées du verdissement artificiel dans l'eau, pour amener quelques rares de cesgrains à sécréter de l’amidon.

Ce rôle, presque nul, de la chlorophylle se présente d’ailleurs chez certaines plantes parasites où, pourtant, elle est répandue en plus grande profusion que dans les Cuscutes, et même dans des feuilles très bien développées. G. BonNIER (1) à qui nous devons déjà tant de connaissances dans cet ordre d'idées, nous a montré que certains Rhinanthes à feuilles d’un vert jaunâtre, et les Bartsies, possédent un pouvoir très faible d'assimilation qui ne l'emporte sur la respiration qu'à une lumière très intense. Bien mieux, ces mêmes plantes, dans certains cas, ainsi que toutes les espèces du genre Æuphrasia qui ont des feuilles absolument vertes et paraissant bien disposées pour les fonctions chlorophylliennes, ne fournissent aucun dégagement d'oxygène même à une lumière très Intense. Certainement, l'assimilation chlorophylhenne n’est pas entièrement nulle chez ces plantes, mais la respiration la masque complètement. Aussi, le parasitisme chez ces plantes vertes est-il presque absolu (2).

(G) G. BonniEr. Sur l'assimilation des plantes parasites à chlorophylle. Compt. rend. hebdomad. des séance. de l’Acad. des Se., t. CXII, n° 25, 28 décembre 1891.

(2) D'autres végétaux nous présentent des phénomènes comparables. Une récente étude de Ep. GRIFFON, sur l'assimilation chlorophyllienne chez les Orchidées terrestres, nous montré, à côté de l'£pipactis qui re son carbone de l'air, le Zimodorum abortioum qui, malgré sa richesse en chlorophylle, décompose une quantité insignifiante d'acide carbonique. Dans cette plante, la respiration est toujours notablement supérieure à l'assimilation. L'auteur pense que le phénomène est dû à la mauvaise répartition des corps chlorophylliens et, peut-être aussi, à la nature spéciale du pigment vert. Depuis les travaux d'Erarb et d'ARMAND GAUTIER, la pluralité des chlorophylles, en effet, ne fait plus de doute.

Ev. GrirroN. Sur l'assimilation chlorophyllienne chez les Orchidées terrestres et, en particulier chez le Zimodorun abortioum. — Compt. rend. de l'Ae. des Se. 5-12 décembre 1898.

Nous devons, je crois, considérer la présence de la chlorophylle dans les Cuscutes, avec sa variabilité d'apparition, comme due à une influence atavique. L'embryon des grandes espèces qui, jusqu'à la maturité de la graine, est rempli de chlorophylle, représente en quelque sorte l’image raccourcie de la biologie ancestrale de ces plantes maintenant parasites. Lorsque les Cuscutes sont placées dans des conditions de nutrition désavantageuses, la puissance chlorophyllienne semble se réveiller pour contrebalancer l’action défectueuse de la plante nourricière.

Je me suis demandé si la propriété de verdir suivant les circonstances de la nutrition appartient uniquement aux tiges de quelques parasites comme les Cuscutes, et si cette activité variable chlorophyllienne, simple retour atavique chez ces végétaux, ne s'exerce pas sur les plantes ordinaires. J'ai pu contrôler, quoique au moyen d’un petit nombre de plantes, que cette propriété doit être assez étendue. Parmi les plantes qui se prêtent assez facilement à cette expérience, je citerai simplement ici le Blé noir. Si on le sème dans un sol contenant un riche engrais et dans un sol très pauvre, on remarque, outre la grandeur et la grosseur différentes des tiges, des phénomènes différents de coloration.

La feuille est toujours bien verte, mais il n’en est pas de même de la tige. Les plants qui poussent vigoureux sur le sol riche n’ont besoin que de leur chlorophylle foliaire ; leurs tiges sont colorées en rouge souvent intense, lavées légérement çà et là de petites bandes d’un vert pâle. Sur le sol pauvre, les tiges sont complètement vertes. La chlorophylle semble donc apparaître encore ici, comme pour tàcher de contre-balancer par son pouvoir assimilateur le défaut de la nutrition fournie par le sol. Ce phénomène de verdissement présente donc des analogies avec celui des Cuscutes, et il serait intéressant d'étendre son étude à un assez grand nombre de végétaux afin de donner une valeur plus certaine à la conclusion qui s’en dégage.

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