SUR LES CUSCUTACÉES. AE
hospitalière ; de plus, dans chaque espèce l'intensité de la coloration varie avec les conditions nutritives des divers hôtes. En raison de son importance physiologique, cette matière colorante mérite donc d’être étudiée, et je le ferai ici, avec les quelques détails que peut me permettre le cadre de ce travail.
La même matière colorante est répandue dans toutes les Cuscutes, comme nous l'indiquent ses principales propriétés que nous examinerons plus loin ; mais elle présente, suivant les espèces, des nuances normales variant du jaune au rouge vif, en même temps que, dans chacune d’elles, l'intensité de la nuance ou la profusion de la matière varie comme l’on sait. Ainsi, le Cuscuta Gronovii possède une jolie teinte orangée, le C. oblusiflora, une brillante teinte rouge orange; les ©. inicrostyla et æanthocarthos ont des tiges jaune foncé; la matière colorante varie du rose au rouge vif dans quelques espêces comme les ©. Æpithymum, Europæa, nitida, parvifiora, eic., il en est de même dans toutes les grandes »spêces comme les ©. /aponica, monogyna, etc.
Les espèces dans lesquelles la matière colorante est assez abondante peuvent servir à la teinture. Dans ce but, on a employé jadis, dans le Nord de la France, la matière extraite de la Cuscute du Trèfle et de la Luzerne (C. Epithymum et quelques variétés) ; il est probable que la variabilité de la couleur dont la cause était ignorée, el aussi la facilité de se procurer d’autres matières colorantes plus belles et d’un emploi plus commode, ont dû faire abandonner les procédés de teinture par la Cuscute. Cependant l’on s’en sert encore en Suède, parait-il, pour teindre en rose les étoffes de lin. Une espèce qui doit son nom à l’abondante matière colorante qu’elle est susceptible de produire, le C. tincloria, et qui croît au Mexique sur des arbres et des arbustes, fournit aux indigènes une teinture qu'ils nomment Zaca-llascalli (1). Ces détails ont une simple valeur historique mais ils nous montrent que la puissance de production de matière coloranie est diverse suivant les espèces considérées.
Dans les espèces normalement riches en malière três colorée, les variations d'intensité de la couleur, suivartt les conditions nutritives, sont moins sensibles que dans les espèces de richesse moyenne, et ces variations ne se présentent pas à un observateur qui ignore le phénomène. Il en est de même pour les espèces comme le
(1) ENGELMANN. Genus Cuscuta, p. 81 (relation de KARwINSKr).
C. Gronovii, par exemple, où la teinte normale est faible et ne dépasse pas la valeur orange. Ces variations d'intensité se présentent d'une manière assez sensible dans le C. Europæa, et un observateur attentif pourra les remarquer sans faire d'expériences et simplement dans la végétation naturelle, sur notre espèce indigène très commune, le C. Epithymum. Dans une même région, mais sur des sols différents comme constitution ou comme engrais, 1l n’est pas rare de trouver cette Cuscute dans les champs de Trèfle, tantôt rouge, tantôt jaune ou blanchâtre. D'une manière générale, toutes les petites espèces se prêtent plus ou moins sensiblement aux expériences citées au commencement de ce chapitre, et au moyen desquelles j'ai montré les variations d'intensité de la couleur, suivant les conditions nutritives ; dans les grandes espèces, ces variations se présentent à un très haut degré de sensibilité.
Marche générale de la coloration. — Jl est rare que la matière colorante apparaisse au début de la germination, alors que le germe n’a pas encore quitté entièrement la graine. Cependant les germes des grandes espèces, sortis de graines riches en albumen et exposés pendant la germination à une lumière suffisante, peuvent prendre une teinte rosée avec un maximum d'intensité du côté des rayons lumineux. La radicule même est colorée si elle peut recevoir un éclairement convenable, comme lorsque la graine germe parmi des brins de mousse humide. Mais, en général, les germes ont une couleur blanchâtre avec un sommet légèrement jaune qui verdit dans les conditions que l’on sait.
Si la plante nourricière est éminemment propice à la plante parasite, comme l’est, par exemple, l’Ortie dioïque au Cuscula Europæa, la matière colorante peut apparaitre dès la période de fixation du germe filiforme et le début de la vie parasitaire (fig. 4, 5, 6,7, 8,9, 10,11, PI. 1, qui représentent des jeunes plants de l’espèce précitée, d’une belle couleur rouge) ; elle apparaît parfois par petites mouchetures rouges, semées sur un fond rose et du côté du plus fort éclairement (fig. 3, PI. n). Suivant les conditions de nutrition, l'intensité de la matière colorante varie dans chaque espèce, du jaune tendre à la couleur normale maxima, qui est le rouge vif chez les C. Epithymum, Europæa, nitida, parviflora, ele. Dans ces deux cas extrêmes, la coloration est assez homogène, dans les cas intermédiaires elle est plus où moins lavée de zones claires et le
SUR LES CUSCUTACÉES. 73
do coloration à toujours lieu du côté le plus éclairé (fig. 7, 11, 11%; u). Les régions les moins colorées, sont les she … et les sommets des tiges.
Dans les grandes espèces, la coloration suit une marche assez fixe, dans la tige primitive en voie de fixation comme dans la tige adulte. L'épiderme commence à se moucheter d’un grand nombre de petits points rouges, allongés suivant l'axe et atteignant parfois un millimètre de longueur (fig. 9, 17, 18, Pl.1; C. Japonica). Ges mouchetures sont des pelits îlots de cellules épidermiques, riches en malière colorante, et chaque îlot forme une légère proéminence qui porte un stomate sur son point culminant. Si la tige est bien nourrie et bien éclairée, le fond général de l’épiderme devient orange, rose, et même rouge vif sur le côté correspondant à l’éclairement maximum où les mouchetures, plus rouges encore, tranchent toujours nettement. La chlorophylle est toujours reconnaissable dans les
régions haustoriales et vers les sommets des tiges, même les plus colorées ; des portions de tiges très colorées en rouge du côté de la lumière, sont vertes du côté opposé. Toutes les grandes Cuscutes présentent ces caractères de coloration épidermique, et lorsque, dans des échantillons d’herbiers, la coloration générale s’efface avec le temps, on y distingue souvent encore les ilots rouges stomatiques.
Les fleurs de toutes les espèces présentent le phénomène de variabilité de teinte suivant les conditions nutritives, mais d’une manière moins sensible que les tiges. Les fleurs, en effet, ressentent moins que les tiges l'influence de la variabilité de la nutrition ; dans les petites espèces, les fleurs ne se forment en abondance que dans de bonnes conditions nulritives, mais, dans tous les cas, une fois formées, elles sont abondamment nourries par les matériaux de réserve sous-jacents. Cependant la variabilité de coloration existe, et certainement un certain nombre de Variétés créées sur le caractère de la couleur sont erronées; les fleurs du C. Æpithymum, par exemple, offrent une variabilité assez sensible. En outre, les fleurs, dans chaque espêce, possèdent, comme les tiges, une puissance propre de coloralion. Le ©. Babylonicu el le C. capilata ou C. rosea (Rou&£moxr), ont de jolies fleurs roses; les fleurs du C. brevistyla présentent une belle teinte rouge, celles du C. acutiloba sont pourpres; le ©. partilu porte des fleurs rouges foncées qui conservent à l’état sec leur riche contenu colorant. Enfin d’autres espèces, comme le C. Ærropæa et les grandes Cuscutes ont des
fleurs plus où moins lavées de rouge; un assez grand nombre d'espèces, au contraire, portent des fleurs pauvres en couleur et même blanches, comme les C. Gronovii, upplanata,pedicellata, etc.
Influence de la radiation. — La matière colorante commence à se former à une faible lumière ; les tiges du C. Zuropæa fixées sur des rameaux étiolés de Pomme de terre, croissant dans une cave peu éclairée, sont blanchâtres et lavées de quelques bandes roses du côté de l'éclairement. Mais pour que la matière colorante acquière une certaine intensité, une radiation assez active est nécessaire ; pour les grandes espèces, une radiation intense et même le plein soleil sont éminemment favorables. Les parties les mieux éclairées présentent toujours le maximum de coloration, et, par conséquent, la surface interne des spires de la plante volubile est la région la moins colorée.
Quelle est l’action des diverses radiations lumineuses sur la production de la couleur ? Pour la rechercher, j'ai fait croître des Cuscutes sous des cloches de verre contenant dans une double paroi des liquides colorés, convenablement choisis, qui ne laissent passer que certaines radiations déterminées. Une première expérience de cultures ainsi faites, pendant la saison dernière, m'a montré que les radiations qui agissent avec le plus d'activité sont situées dans la partie la moins réfrangible du spectre, environ jusqu’à la moitié du vert. Le manque d'appareils en nombre suffisant m’a empêché de resserrer ces limites.
Localisation de la matière colorante. — D'après Price (1) la matière colorante des Cuscutes est contenue dans des chromoplastes jaune-orange placés dans les cellules du cylindre central et des assises périphériques. Je ne suis de son avis, nisur la localisation de cette matière, ni sur son genre de substratum.
La matière colorante est localisée principalement dans l'épiderme el, en moins grande quantité, dans les premières assises périphériques du parenchyme corlical. La matière n’est pas contenue dans des chromoplasies où des chromoleuciles comme on appelle aussi ces formations parliculières ; elle est formée, au contraire, par un
(1) PriRce, loc. cit., p. 80.
SUR LES CUSCUTACÉES. 99
liquide d'apparence huileuse et coloré d’une manière plus ou moins intense suivant les espèces et, pour chaque espèce, suivant les conditions de nutrition. On peut l’étudier d’une manière avantageuse dans le C. Japonica, le C. Europæa et le C. Epithymum, où elle se présente avec une teinte rouge souvent très vive. De fines goutteletles colorées peuvent être éparses dans quelques cellules et donner ainsi l'illusion de leucites rouges. Mais beaucoup de cellules contiennent des gouttes de formes et de dimensions variées ; de légères pressions sur le couvre-objet font changer les formes de ces gouttelettes, les partagent en plusieurs fragments, ou réunissent au contraire plusieurs fragments en une seule gouttelette. Ces effets qu’on ne pourrait obtenir avec des leuciles, s'observent avec facilité sur des lambeaux longitudinaux d’épiderme et avec un grossissement moyen. Enfin, de nombreuses cellules sont entièrement remplies par l’huile colorée et, parfois même, quelques membranes cellulaires du parenchyme cortical externe sont imprégnées de la substance. Du reste, les leucites colorés, à part les chloroleucites, les xantholeucites et les chromoleucites de quelques Algues, sont rares chez les végétaux. Je ne connais, dans les plantes supérieures, que les leucites colorés en jaune ou en rouge par la caroline et, d’après VAN TIEGHEM (1), ce seraient les seuls chromoleucites observés jusqu’à ce jour. Or la matière colorante des Cuscutes n’est pas de la carotine ; l'acide sulfurique rie lui communique pas la coloration bleu-indigo qu'elle donne à celte dernière.
Réactions microchimiques. — Les principales réactions microchimiques de la matière colorante sont les suivantes.
Sous l’action des acides, l'intensité de la coloration augmente. Si l'huile est rouge, elle devient vermillon ; l'effet est très sensible et d'assez longue durée avec l'acide sulfurique. Avec l'acide chlorhydrique la couleur passe rapidement au rouge brique, puis au jaune avant de disparaitre complètement. Avec l'acide azotique l'huile rouge, après avoir augmenté d'intensité, passe rapidement à un beau jaune puis se décolore. Dès que le réactif a pénétré sous la lamelle on voit, dans les cellules remplies de matière rouge, le
(1) Van TieGHEM. Bot. 2° éd., p. 496.
liquide coloré se désagréger en une infinité de petites gouttelettes d'aspect huileux.
Sous l’action de la potasse, la couleur rouge devient d’un magnifique vert, puis jaune ou orange vif. Avec l’ammoniaque, la couleur rouge vire au vert sale puis jaunit. Après l’action des alcalis, celle des acides ramène la couleur primitive.
Si la coupe est placée dans l’eau, la matière colorante se diffuse sur toute la préparation ; elle est donc soluble dans ce liquide. Si l'on place les coupes dans l’éther, la benzine ou les essences, il semble que la matière colorante y soit soluble parce qu'elle disparait des cellules ; nous verrons plus loin que c’est une simple illusion, et que la substance colorée est simplement déplacée par ces agents.
Les sels de fer qui colorent en vert sale l’épiderme lorsqu'il est faiblement coloré, le colorent en vert sombre lorsqu'il contient beaucoup de matière colorante. L'huile colorée semble donc être tannifère. :
Extraction de la matière colorante. — I] était intéressant de chercher à extraire cette huile colorée afin de pouvoir l’étudier de plus près. Par l'examen de ses principales propriétés j'ai été amené à opérer celte extraction, avec facilité, au moyen de l’éther.
La plante, coupée en menus fragments, est placée avec de l'éther dans un récipient bien bouché. Au bout de très peu de temps — un jour suffit — on peut vider sur un filtre le contenu du récipient, el obtenir un liquide qui se sépare immédiatement en deux couches : la couche inférieure est l'huile colorée, la couche supérieure est formée par l’éther tenant en dissolution la chlorophylle de la plante. L’éther a agi ici par déplacement ; l'huile colorée, insoluble dans ce liquide et plus dense que lui, est enlevée des cellules, remplacée par de l’éther et gagne le fond du récipient. L'huile est extraite telle qu'elle se trouve dans les cellules, et elle est d'un beau rouge quand elle est obtenue avec de vigoureuses liges du C.Japonica où avec des filaments bien colorés du C. Ewropæa et du ©. Epithymum. Avec le C. Gronovii qui n’est jamais fortement coloré, on oblient une huile jaune-orange. L'éther qui surnage contient loujours de la chlorophylle même avec les espèces les plus riches en matière colorante et dans lesquelles la malière verte n’est pas sensible à l'œil. Avec les grandes espêces,
même les plus colorées, la dissolution éthérée est toujours d’un beau vert clair; dans ces espèces, ainsi que nous le savons, la présence de la chlorophylle est toujours appréciable.
Si l'on fait macérer des fragments de Cuscutes dans de l'alcool faible, on oblient une liqueur unique brunâtre, de laquelle on peut précipiter l'huile colorée au moyen de l’éther. En introduisant dans un tube à essai et sur une hauteur de cinq centimètres l'extrait alcoolique ainsi obtenu avec des fragments assez rouges de la Cuscute du Japon, et en ajoutant de l’êther, l'huile colorée se sépare immédiatement et se ramasse dans les deux centimêtres de la partie inférieure du tube.
L’eflet de l’éther sur la plante est très rapide; en quelques instants la matière colorante est déplacée (1).
Spectre d'absorption. — L'huile colorée donne, comme la matière plus pure, un spectre d'absorption bi-latéral. Une grande bande d'absorption s'étend depuis le violet extrême en se dégradant d’abord très légèrement jusque vers la raie F'; à partir de ce point, la dégradation devient brusquement sensible et se continue progressivement jusqu'en un point minimum d’absorplion situé entre les raies D et C. Une autre bande d’absorption, dégradée dès le début, va, à partir du rouge extrême, rejoindre la première entre les raies C et D. Tel est le spectre général de la matière colorante lorsqu'elle à une nuance rouge d’intensilé moyenne ; nous pouvons éludier ce spectre d’une manière plus précise (fig. 7).
Le spectre Z (ligne a b c) est donné par l'huile colorée telle qu’on l'extrait d'échantillons aussi rouges que possible et sous une épaisseur de huit millimètres. Toutes les radiations les plus réfrangibles sont absorbées jusqu'un peu au-delà de la raie E'; à partir de là, la bande se dégrade insensiblement jusqu’à la raie D et vient finir très atténuée vers le milieu de l'intervalle des deux raiès C et D. L'autre bande, légère, part du rouge extrême et vient
(1) Un assez grand nombre de plantes très diverses possèdant des tiges ou des fruits colorés en rouge m'ont donné, de la même manière avec l’éther, un liquide d'aspect huileux contenant toute la matière colorante. L'on peut aussi, par le même procédé, extraire la matière colorante des fleurs. Toutes ces matières colorantes et celle de la
Cuscute m'ont présenté quelques réactions chimiques communes.
rejoindre doucement la première. Nous voyons que la matière
colorante, à cel élat, nous transmet: une partie des radialions
Aa C D LRU G
0 Oo: ‘1 * So
Fi. 7. — Spectres d'absorption de la matière colorante rouge des Cuscutes.
I. — abc, spectre fourni par l'huile colorée extraite par l'éther, d'échantillons très colorés, sous une épaisseur de 8 millimètres; def, dissolution aqueuse moyenne de l'huile précédente.
Il. — Huile colorée traitée par quelques gouttes de bichlorure d'étain. En traitant par le mème réactif la dissolution de la matière colorante obtenue par la macération de la plante dans l'alcool, on obtient, vers la raie G, la bande principale de la chlorophylle.
IT. — Dissolution alcoolique de la matière colorante, obtenue par la macération de la plante. Entre B et C, se montre la bande de la chlorophylle.
IV. — Traitement de l'huile colorée, ou de la dissolution alcoolique, par l'acide sulfurique. Les courbes, «,b,c, représentent 3 états moyens de concentration. Avec la dissolution alcoolique, on aperçoit toujours la bande chlorophyllienne.
V. — b, action de la potasse sur l'huile colorée; a, action de l'acide sulfurique sur le liquide alcalin précédent, qui ramène la couleur rouge primitive.
rouges et orangées jusqu'à la raie D, une partie du jaune et un peu de vert jusqu’à la raie Æ.
En diluant un peu d'huile colorée avec de l’eau, on obtient une
SUR LES CUSCUTACÉES. 79
liqueur peu concentrée en malière colorante, d’une nuance jaune qui rappelle celle des tiges peu colorées, ou au début de leur coloration. Dans ce cas le spectre devient latéral (spectre Z, ligne de f);il y à absorption totale des rayons jusque vers la raie Get la bande se dégrade lentement jusqu'à la raie b. Les radiations rouges, orangées, jaunes, passent entièrement ainsi que les vertes jusqu'en b; à partir de ce point il passe encore un peu de vert, d’indigo et de bleu.
L'huile colorée, traitée par quelques gouttes de bichlorure d’élain, donne une liqueur d’un rouge intense dont le spectre est remarquable (spectre Il). Les deux bandes d'absorption à droite et à gauche sont très noires el se terminent Ho quement Les rayons rouges el orangés de chaque côté de la raie € passent complétement ; il passe, en outre, quelques rayons situés un peu en dehors de ces limites.
L’extrait alcoolique de tiges bien colorées de Cuscutes contient, en même temps que la matière colorante, de la chlorophylle, des corps gras et autres substances cellulaires. Mais la matière colorante, qui domine, se révèle dans le spectre par les mêmes bandes d'absorption qu'avec l'huile colorée. Le spectre IIT est ainsi obtenu avec l'extrait alcoolique. Toutes Îes radiations sont absorbées jusqu'à la raie F'; les deux bandes se rejoignent doucement en un point minimum d’absorpltion situé vers la raie C. Entre les raies B et C la chlorophylle se révèle par sa bande principale légèrement ombrée. L’extrait alcoolique, traité par quelques gouttes de bichlorure d’étain, fournit, comme l’huile colorée, un beau liquide rouge qui donne le spectre II précédent auquel vient s'ajouter en C la bande chlorophyllienne.
Par l’action ménagée de l'acide sulfurique sur l'huile colorée ou sur l'extrait alcoolique, on obtient un liquide d’un beau rouge groseille vif. Le spectre IV est obtenu de cette façon au moyen de l’extrait alcoolique, el les lignes &, b, €, représentent trois états différents de concentration. Avec l'extrait alcoolique, on aperçoit toujours vers la raie C la bande de la chlorophylle.
Par l’action de la potasse sur l'huile colorée l'on obtient un liquide vert dont l'absorption est représentée par la ligne à du spectre V ; une goulle d'acide sulfurique dans la liqueur potassique
ramêne 5 couleur primitive et modifie le spectre suivant la
ligne «.
Propriétés et réactions principales. — L'huile colorée isolée par l’éther, réduit fortement la liqueur de FexrinG et se colore en noir vert par le perchlorure de fer. Elle est donc riche en sucre réducteur et en tannin. Elle réduit promptement le chlorure d’or et l'acide osmique. Avec ce dernier réactif, elle se colore de suite en noir, indiquant ainsi la présence d’une matière grasse.
L'huile colorée étant traitée au noir animal, le liquide incolore qui passe, après filtration, réduit la liqueur de FENG, se colore en noir par l'acide osmique, et ne donne-aucune réaction avec le perchlorure de fer. La matière grasse et le sucre ne font donc pas partie de la matière colorante. Si l’on reprend la matière colorante au noir animal au moyen de l’eau pure, on obtient une dissolution qui se colore en noir vert par le sel de fer; la matière colorante semble donc être tannifère.
Les principales réactions chimiques de la matière colorante enlevée au noir animal par l’eau, ou simplement celles de l'huile colorée primitive sont les suivantes :
Action des dissolvants. — La matière est insoluble dans l’éther, ce qui nous a permis de l’isoler par déplacement. Insoluble, également, dans la benzine, le pétrole et les essences ; on peut se servir de ces derniers agents, de la même façon que de l’éther, pour isoler l'huile colorée, mais on obtient un produit moins pur. L'huile colorée plus dense que ces liquides gagne le fond des récipients. Insoluble dans le sulfure de carbone qui est plus dense que l'huile colorée ; placée dans un flacon avec ce dernier liquide, l'huile colorée surnage.
La matière colorante est soluble dans l’eau en toutes proportions. Elle est Insoluble dans l’alcool fort qui la précipite de sa dissolution aqueuse ou de l’huile colorée, sous une forme granuleuse rouge.
Action des acides faibles et des alcalis. — Nous avons déjà étudié cette action précédemment. En général, les acides ravivent la couleur avant de la détruire; les alcalis verdissent la matière colorante ; les acides ramênent la couleur primitive. .
Action des oxydes métalliques. — La matière colorante donne avec ces corps des composés insolubles qui sont des laques.
SUR LES CUSCUTACÉES. 8l
L'alun, le sulfate d’alumine, l’acétate d’alumine, donnent un précipité rougeâtre. L'alun seul agit, mais si l’on ajoute à son action celie d’un carbonate alcalin qui, mettant l’alumine en liberté, la
présente à la matière colorante, on obtient une précipitation plus rapide et plus dense.
Action des sels. — Comme pour toutes les matières colorantes organiques, les sels agissent, soit par leur base ou oxyde pour donner des laques insolubles, soit par leur acide; dans ce dernier cas, il y à simplement une modification légère ou un renforcement de la couleur.
Le bichromate et le chromate neutre de potassium ne produisent aucun précipité, ni à chaud, ni à froid ; ils renforcent la couleur en lui donnant un ton rouge plus chaud.
L'acétade de plomb donne un précipité vert sale.
L'azotate d'argent : précipité brun rouge, réduction d’un peu d'argent avec l'huile colorée.
Le chlorure de platine : précipité brun rougeûtre.
Le sulfate de cuivre seul ou avec le chlorure d'ammonium : précipité brun foncé.
Le sulfate de fer : précipité brun olive.
Le chlorure d'ammoniwm : précipité brun rouge.
Le chlorate de potassium : précipité rougeâtre.
Le bichlorure d'étain, comme nous l'avons vu plus haut, vire la couleur au rouge très vif.
Les azotates de cobalt, d'uranium, de bismuth donnent des précipités floconneux de couleur rouge-orange.
Le prussiate rouge de potassium et le molybdate d'ammonium ne donnent aucune réaction.
Actions diverses. — Le tannin et la gélatine produisent un précipité jaunâtre insoluble dans l’eau.
L’acide sulfhydrique ne donne aucun précipité même après une action très prolongée et ne semble avoir aucun pouvoir décolorant.
Un courant de chlore sec ou une dissolution de chlore donnent un précipité jaune-orange. |
La lumière ne semble pas altérer la teinte de l'huile colorée ni celle de la dissolution aqueuse de la matière colorante, du moins
son action est très lente ; de l'huile colorée, conservée dans un tube exposé à la lumière, présente au bout de plus d’un an son intensité
primitive.
Purification de la matière colorante. — [L'huile colorée, extraite par l’éther de tiges riches en matière colorante comme celle que peuvent produire le ©. Epithymum, le C. Europæu, le C. Japonica et autres espèces, possède une belle couleur rouge. Si après l'avoir étendue d’un peu d’eau pure on la traite par l’alcoo!l fort, on obtient aussitôt la matière colorante sous la forme d’un précipité rougeâtre qui apparaît au microscope comme finement granuleux. Ce précipité, jeté sur un filtre et desséché, donne une poudre fine, formée de grains brillants et rouges sombres qui, au microscope, se présentent sous la forme d’écailles d’un beau rouge grenat. Cette poudre se conserve indéfiniment à l’air et à la lumière avec toutes ses propriétés. Elle est très soluble dans l’eau et, en augmentant progressivement sa concentration, l'on obtient un liquide qui passe par toutes les nuances du jaune clair au rouge vif. La dissolution aqueuse de l'huile colorée produit aussi les mêmes effets. La coloration de ces dissolutions suit donc toutes les phases que l’on remarque sur la plante elle-même et, en réglant le degré de la concentralion, on peut arriver à la teinte normale de telle espèce considérée.
Si l’on agite avec de l’éther une dissolution aqueuse rouge de la poudre précédente, le liquide abandonné au repos se divise en trois couches de densité différente. La couche inférieure est un liquide d’un rouge plus pur que celui de la dissolution primitive ; la couche moyenne esl une dissolution éthérée graisseuse, jaunâtre ; la couche supérieure est constituée par l’éther. Le liquide rouge inférieur recueilli au moyen d’un entonnoir à robinet, et abandonné un moment à l'air pour faire évaporer les dernières traces d’éther, fournit, par le moyen de l'alcool fort, une poudre plus pure que la précédente. Une dissolution aqueuse de cette poudre, traitée de nouveau par l'éther qui sépare encore un peu de matière grasse, puis par l'alcool fort, donne une nouvelle poudre encore plus pure, que celle qui précède. On peut arriver ainsi à des produits de plus en plus purs, en répélant plusieurs fois les mêmes opérations. L'évaporalion lente d’une dissolution aqueuse de la seconde ou
SUR LES CUSGUTACÉES. 83
troisième poudre ainsi obtenue, ne fournit pas de cristaux, mais des écailles encore plus pures que les précédentes.
Mélangeons une dissolution aqueuse de ces dernières écailles avec une dissolution de sulfate d’ammonium employé comme substance auxiliaire. La dissolution du sulfate doit être assez faible pour ne pas produire une précipitation brusque de la matière colorante. Abandonnons ce nouveau liquide, à l'abri de la poussière, dans des récipients plats, soucoupes ou verres de montre. Au bout de quelques heures, ii se forme un dépôt qui, recueilli et desséché, se présente sous la forme de granules ou d’écailles d’un rouge brillant. En répétant cette opération on arriverait très probablement à la cristallisation de la matière colorante. Je me propose de reprendre celle question que, faute de temps, je n'ai pu poursuivre.
CORRÉLATION ENTRE LA PUISSANCE DE VÉGÉTATION DE LA PLANTE PARASITE, ET LA TENEUR EN GLUCOSE DES PLANTES NOURRICIÈRES.
La privation de la faculté d’assimilation directe du carbone apparaît comme la cause la plus importante de l’état parasitaire des Cuscutes et de quelques végétaux comparables. C’est la perte de cette faculté, en effet, qui a imprimé à la plante parasite ses modifications les plus sensibles, comme l’absence ou la pauvreté de la chlorophylle, et l’atrophie des feuilles remplacées par de simples écailles. La fonction parasilique la plus importante de la plante est donc l’assimilation du carbone des matériaux élaborés par l'hôte; c’est, du reste, à cet unique point de vue que les physiologistes ont examiné jusqu'ici le parasitisme des végétaux supérieurs et mesuré leur degré de parasilisme.
Les produits ternaires de la plante nourricière nous paraissent aptes à fournir à la plante parasite le carbone qui leur est nécessaire, mais, parmi eux, la matière amylacée et surtout le glucose semblent jouer un rôle prépondérant dans la nutrition ainsi qu'il ressort des observations qui vont suivre, .
L'examen microchimique permet de s'assurer que dans tous les
cas de bonne végétation de la Cuscute, les suçoirs sont plongés au sein d’un milieu nourricier riche en sucre réducteur. Cet examen peut se faire au moyen de la liqueur de FERLING ou de l’action successive du sulfate de cuivre et de la potasse (réactif de TROMMER). Dans une coupe pratiquée à travers les suçoirs du C. Europæa, par exemple, croissant sur la Vigne ou sur l'Ortie, on constate, au moyen des réactifs précédents, qu’une grande quantité de sucre est répandue dans toute les zones de l’hôte, en général, et dans les assises libériennes, en particulier. Dans la Cuscute, le sucre abonde dans les suçoirs et dans le parenchyme cortical surtout du côté des suÇoirs.
L'examen microchimique nous permet de faire les constatations suivantes :
La présence du glucose est constante dans les suçoirs ; les suçoirs sont d'autant plus riches en glucose qu’ils plongent dans des {issus nourriciers plus glucosifères ; c’est lorsque le suçoir est complètement développé et qu'il est en pleine activité de nutrition qu'il est le plus riche en glucose ; une partie de ce glucose semble se mettre en réserve dans les tissus des régions haustoriales sous forme de matière amylacée car, à mesure que ces régions deviennent adulles, elles se remplissent d’amidon.
La réaction du sucre est très belle, si l’on opère de la manière suivante : la coupe, en sortant du sulfate de cuivre, est lavée rapidement à l’eau distillée, et placée sous le microscope dans une goutte de potasse chaude sur une platine chauffante ; on chauffe rapidement, en suivant de l’œil la réaction. On voit immédiatement se déposer dans les cellules les granules rouges du précipité cuprique dû à la présence du glucose. Les suçoirs, dont les files cellulaires du sommet à la base sont gorgées de glucose, plongent dans un tissu nourricier très glucosifère. Cette réaction produit sur l'œil l’impression que le glucose passe directement de l’hôte dans la plante parasite à travers les suçoirs.
Si l’on ne peut conclure cependant de cette réaction que les suçoirs retirent directement le sucre de l'hôte, du moins les constatalions précédentes qu’elle nous permet de faire, nous autorisent à avancer que le sucre est, dans les suçoirs et les tiges qui les portent, le plus abondant et le plus rapide produit de leur travail d'élaboration.
SUR LES CUSCUTACÉES. 89
Si nous examinons maintenant les plantes nourricières des Cuscutes, nous constaterons facilement que celles sur lesquelles la plante parasite croît le mieux, sont généralement riches en amidon et surtout en glucose. Quelques hôtes cependant, quoique très glucosifères, nourrissent mal ou même ne peuvent nourrir la plante parasite ; nous verrons, plus loin, que ces plantes contiennent des produits toxiques qui les rendent rebelles aux attaques de la Cuscute. Quelques autres plantes mais assez rares, quoique pauvres en glucose, donnent de belles cultures de Cuscutes ; dans ce cas, ces plantes contiennent presque toujours un glucoside qui, dédoublé sans doute par les diastases du suçoir, fournit à la plante parasite le glucose qui lui est nécessaire. Mais si l’on fait abstraction de ces cas particuliers, on constate toujours que les meilleurs hôtes sont les plus glucosifères. Cette constatation est surtout facile à faire pour les grandes Cuscutes, car, mieux que les autres espèces, elles adoptent les hôtes les plus divers. Ainsi j'ai cultivé le C. monogyna et principalement le C. Japonica sur un grand nombre de plantes parmi lesquelles je citerai seulement les suivantes : Forsythia viridissima, Weigelia Japonica, Datura Slramonium, Vilis vinifera, Potygonuwm Sacchalinense, Syringa vulgaris, Nicotiana rustica, Phylolacca decandra, Cerasus Lauro-Cerasus, Prunus Armeniaca, de nombreux Salix. Toutes ces plantes, à des degrés divers, sont, à toutes les périodes de leur végétation, riches en glucose et fournissent de belles cultures de Cuscutes. Si l’on dépayse le C. Europæa qui affectionne particulièrement l’Ortie dioïque, pour le transporter sur d’autres végétaux, on remarquera de bonnes végétations sur certains hôtes glucosifères comme : Vifis vinifera, Solanum tuberosum, Physalis Alkekengi, Tropæolum majus, Pelargonium zonale. Sur d’autres hôtes, peu ou pas glucosifères, la végétation de la même espèce est moins prospère: divers Mentha, Ballota fœtida, Asclepias Vincetoxicum, Nepeta Catarix, Cannabis sativa. Les plus petites espèces, comme le C. Epüthymuim, semblent plus exclusives sur le choix de leur hôtes, mais les quelques plantes qui nourrissent d'habitude celte dernière Cuscule, sont des plantes riches en glucose : le Trèfle, la Luzerne, le Genêt, le Thym.
Pour mieux juger de la corrélation qui existe entre la puissance végétative de la plante parasite et la teneur en glucose de ses hôtes nourriciers, j'ai dosé le sucre réducteur contenu dans plusieurs
plantes dont je me suis servi pendant trois étés successifs pour la culture de la Cuscute du Japon, et j'ai comparé les dosages avec les cultures obtenues. Il faut naturellement s'adresser à des hôtes où la plante parasite croît avec vigueur, sans souffrance, et desquels l'on peut écarter toute idée de l'influence nocive d'un principe toxique quelconque. Ces hôtes m'ont donné chaque année des végétations parasites identiques ; autrement dit, chaque hôte exerce sur la plante parasite une même influence dont on peut se rendre compte à la simple observation. Pour apprécier facilement la végétation de la plante parasite dans les divers cas, si ces cas ne sont pas très nombreux, on peut prendre comme termes de comparaison : le développement effectué dans la saison par des pousses de même vigueur, fixées le même jour sur les différents hôtes; la grosseur des tiges; la quantité des fleurs et des fruits; el enfin, surtout, l'intensité de la couleur rouge ou de la couleur verte. Les hôtes que j'ai employés pour les présentes observations croissaient dans le même voisinage el, par conséquent, étaient placés à peu près dans les mêmes conditions extérieures. En me basant sur les divers termes de comparaison cités plus haut, j'ai pu, pendant trois années successives classer les récoltes du €. Japonica, à partir de la plus riche, sur les six hôtes qui suivent dans cet ordre :
1° Sur le Forsythia viridissima: végétalion très riche, uüges grosses et très colorées en rouge, très peu de régions vertes, la chlorophylle se montre seulement vers les sommets des tiges.
2° Sur le Datura Stramonium: même observation que pour la plante précédente ; l'introduction des suçoirs dans cet hôte est favorisée par un {issu très charnu, peu ligneux, une écorce tendre.
3° Sur Weigelia Japonica: bonne végétation, mais d’une manière sensible, inférieure aux précédentes. Davantage de tiges vertes, et de tiges simplement mouchetées de rouge ;
4" Sur Nicotiana rustica : bonne végétation, tiges rouges et bien nourries, quelques tiges vertes; récolte moins abondante que sur l'hôte précédent.
5° Sur Calycanthus floridus: abondante végélalion, mais les tiges sont moins grosses que précédemment, moins colorées en rouge, beaucoup sont largement lavées de vert ;
6" Sur le Sambucus nigra : la plante parasite s’est extrêmement développée, à cause de la grandeur de l'hôte qui lui fournissait une
SAR LES CUSCUTACÉES. 87
surface d'envahissement considérable. Mais la récolte est toute verte; vers la fin de la saison, à peine quelques brins prennent-ils de la matière colorante rouge.
Ces arbres où arbustes renferment généralement une quantité assez grande d'amidon qui contribue aussi à la nutrition de la Cuscute. Le Forsythia viridissima en contient principalement dans l'endoderme et le parenchyme cortical; le Datura Slramoniwm, dans toutes les parties ; le Weigelix Japonica dans le liber, les rayons médullaires et la moelle ; le Nicotiana rustica, dans presque toutes les parties; le Calycanthus floridus, dans l'écorce; le Sambucus nigra, dans l'écorce, le liber et les rayons médullaires.
La richesse en glucose de ces hôtes est variable avec les diverses époques de la végétation, mais se maintient pendant toute la saison dans les mêmes proportions relatives. Pour effectuer le dosage du glucose, on exprime le jus de la plante, on le traite au sous-acélate de plomb qui produit un précipité abondant, puis l’on filtre. La liqueur claire obtenue, contient le sucre réducteur qui est dosé par le procédé de décoloration de la liqueur de FENG. Ce procédé donne une approximation suffisante étant donné qu'il n’est utile de connaitre que les quantités relatives du sucre des divers hôtes. Comme le suçoir puise sa nourriture dans le suc de l'hôte, le dosage doit donner la quantité du sucre relativement au volume du jus de cet hôte, et non relativement à son poids. De plus, comme la plante parasite vit surtout sur la tige de l'hôte, c'est sur le jus des tiges seulement que le dosage doit être effectué. Le dosage a été fait à la fin du mois d'août, au moment de la pleine floraison de la plante parasite. J’ai trouvé, de cette manière, les quantités suivantes de sucre réducteur dans les plantes désignées plus haut (pour 100 cc. de jus).
4. Forsythia viridissima. Osr,922 2. Datura Stramonium...….... 0 631 3. Weigelia Japonica.......... O0 394 LA ONICOUANA FUSUIGA NT 0::307 5. Calycanthus fioridus....….. 0 297 Ga SAMOUCUS IQTA LUE, 0122
Dans ces hôtes, sur lesquels les végétations de la plante parasite sont facilement comparables, on observe done des chiffres: bien tranchés pour la leneur en glucose. L'on voit de plus que l'ordre
des hôtes, basé sur ces chiffres, est le même que l’ordre précédent basé sur la puissance de végétation de la plante parasite. Dans ces six cultures, la puissance de végétation de la plante parasite esl donc proportionnée à la richesse en sucre des plantes nourricières.
Il m'a paru intéressant de doser aussi le sucre réducteur contenu dans la plante parasite cultivée sur plusieurs hôtes, afin de contrôler si elle est d'autant plus riche en sucre que l'hôte l’est lui-même. J'ai pris trois lots de Cuscutes croissant sur trois des hôtes précédents, offrant dans leur teneur en sucre des chiffres bien tranchés. Jai obtenu les résultats suivants, avec le Datura Stramonium, le Sambucus nigra et le Weigelia Japonica :
Teneur en sucre des plantes nourricières, pour
100 ce. de jus.
Quantité de sucre |} de la plante parasite pour 100 cc. de jus.||