PLANTES NOURRICIÈRES

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L'on voit dans ce court tableau qu'il y à coïncidence entre la richesse en sucre de l'hôte et celle de la plante parasite. J’ai considéré trois plantes seulement dans lesquelles la teneur en sucre est très neltement tranchée. L'on ne devrait pas s'étonner, en effet, de trouver une non concordance dans les résultats, en prenant des hôtes n’offrant entre eux que de légers écarts, au point de vue de leur quantité de sucre. Bien que ces hôtes croissent à proximité les uns des autres des influences différentes comme orientation, humidité ou autres, peuvent s'exercer sur les diverses cultures parasites, et suffire à détruire chez elles la concordance des résultats dans des chiffres qui, théoriquement, doivent être, comme ils le sont pour les hôtes, très peu différents entre eux. Aussi, sans donner aux résultats du tableau, un peu court, qui précède, la valeur d’une loi, nous en tirerons cependant une indication intéressante montrant l'influence du glucose de la plante nourricière sur la plante parasite.

Nous voyons donc, par les observations qui précèdent, que le

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glucose dela plante hospitalière joue un rôle prépondérant dans la nutrition de la plante parasite. De quelle façon cette dernière opèret-elle lextraction de la matière sucrée? Peut-être, comme je le suggère plus haut, l'absorption se fait-elle d’une manière directe ; le glucose de l'hôte traverserait par osmose les membranes des

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faments natustoritux. Hans ce cas, le sucre .circulerait dans les

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cellules nourricières et les cellules du suçoir comme à travers un même tissu homogène. Le suçoir, ainsi que nous l'avons vu (fig. 4, PI: xvi) est formé d’une masse parenchymateuse importante au sein de laquelle se trouvent ses éléments vasculaires et libériens. Les extrémités des cellules du corps parenchymateux haustorial s’épanouissent en un bouquet de filaments dans les tissus libériens et corticaux de l'hôte. C’est cette masse parenchymateuse qui constitue l'appareil glucosifère du suçoir ; elle est entièrement gorgée de sucre depuis les extrémités des filaments jusqu’à la base du corps de l'organe, à l'intérieur de la tige parasite. Tandis que dans l'écorce de la tige parasite, autour même des suçoirs, se déposent, dès que la nutrition est en pleine activité, d'abondantes réserves amylacées, aucun dépôt de ce genre,ne se fait dans les suçoirs qui apparaissent uniquement comme un appareil de cheminement de la matière sucrée. Il est impossible, en effet, de considérer la quantité si considérable du sucre du suçoir comme étant la provision normale deses cellules ; si l’on fait abstraction du sucre que peuvent contenir en propre les cellules du suçoir, comme toute cellule ordinaire, il reste une portion très grande de matière sucrée qui ne peut provenir que d’un apport de la part de l'hôte. De plus, il y a du sucre abondant avant l'apparition de l’amidon dans les tissus des régions haustoriales, il ne semble donc pas, non plus, que ce sucre provienne uniquement des réserves amylacées de la plante parasite.

Si le fait de l’absorption directe du sucre n'est pas exact, 1l n’en est donc pas moins évident que le sucre est alors le plus rapide et le plus abondant produit de lPélaboration des suçoirs, et tout porte à croire que cette élaboration porte sur le sucre même de la plante nourriciére. On est donc amené à penser que le suçoir puise le sucre nourricier après lavoir changé, au moyen de ses diastases, en une forme absorbable, une dextrine par exemple, qui reprend ensuite dans l’intérieur du suçoir son état primitif.

De quelque façon que se fasse cette absorption du glucose de l'hôte, il est cerlain que cette matière est un élément nourricier de

premier ordre pour la plante parasite. On doit donc s'attendre à pouvoir observer sur l'hôte, à mesure que la végétation de la plante parasite suit son cours, la diminution progressive de la maiière sucrée. C’est, en effet, ce qui arrive ; mais avant d’expérimenter la chose une remarque est nécessaire. Puisque le parasite vit au moyen des principes nutritifs retirés de l'hôte, il est naturel de penser que dans le dosage de tel ou tel élément de ce dernier, on devra trouver dans les tiges attaquées par le parasite un chiffre inférieur à celui trouvé dans les tiges indemnes. En particulier, un dosage relatif au glucose dans des exemplaires de l'hôte profondément atteints par la plante parasite pourrait donc ne pas nous donner une conclusion rationnelle. Nous devons, par conséquent, choisir parmi les liges envahies par la plante parasite des exemplaires encore très verts, vigoureux, produisant des feuilles bien portantes, des fleurs et des fruits. On peut trouver sur l'Ortie envahie par le C. Europæu de tels exemplaires quoique entourés étroitement de nombreuses spires haustoriales et percés de nombreux suçoirs. La vie dans de telles tiges est encore très active et les pertes produites par la plante parasite sont encore vite réparées ; l’on conçoit dès lors qu'il sera facile de constater, si elle existe, une absorption appréciable d’un principe comme le glucose. On constate effectivement que de telles üiges d'Ortie accusent une teneur en glucose bien moindre qu’une tige mdemne. Cette appréciation n’a même pas besoin d’un dosage précis ; il suffit d'une comparaison simultanée sous le microscope et dans les réactifs appropriés, d’une coupe de tige attaquée et d’une coupe de tige indemne. Avec le Trèfle envahi par le C. Gronovii ou par le C. Epithymuim, la constatation est la même quoique moins sensible. Dans ce cas, en effet, la plante hospitalière, étouffée de bonne heure par un épais lacis de filaments, reste maigre et chétive et périt souvent avant d’avoir pu atteindre l’époque de la floraison. Aussi, comme l’on pourrait craindre que la pauvreté en sucre soit due bien plus au dépérissement naturel de l'hôte qu’à la succion de la plante parasite, vaut-il mieux s'adresser à des hôtes plus résistants.

Je citerai, enfin, relativement au glucose, les dernières observations qui suivent.

Les grandes Cuscutes produisent sur certains hôtes des effets curieux, comme ceux que présente le Deutzia crenata envahi par la Cuscute du Japon. Sur cet arbuste, riche en amidon et en glucose,

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la plante parasite acquiert une vigueur considérable et produit de magnifiques cultures. Au bout d’un certain temps, si l'on considère une branche autour de laquelle s’enroule une vigoureuse tige de la Cuscute, on remarque que les feuilles — limbes et pétioles — situées au-dessus de la région haustoriale qui nourrit la branche parasite, perdent progressivement leur chlorophylle etse décolorent. Bientôt ces feuilles atteintes d'une chlorose intense deviennent complètement blanches. La tige parasite continue cependant à vivre avec vigueur, mais les feuilles de l'hôte languissent de plus en plus; leur point d'attache devient bientôt si faible qu'un simple attouchement suffit pour provoquer leur chute. Enfin, la tige de l'hôte elle-même est frappée d’étiolement, et se décolore à son tour. La branche parasite continue à végéter encore pendant quelques jours, mais. lorsque la décoloration de la branche nourricière est complète, elle ne tarde pas elle-même à s’étioler, et à devenir parfois d’un beau blanc d'ivoire. La tige parasite ne contient plus ni chlorophylle, ni matière rouge. On constate au microscope la disparition progressive du sucre dans la branche nourricière ; à mesure que la chlorose s’accentue, le sucre disparait. Cette perte du sucre de l'hôte lui enlève sans doute la faculté de produire de la chlorophylle. La tige parasite à son tour, ne retirant plus de sucre, ne peut plus produire ni chlorophylle ni matière colorante rouge et la chlorose l’envahit aussi.

Les effets ainsi produits sur le Deutzia crenata ne sont pas accidentels car ils ont toujours été les mêmes pendant plusieurs saisons, à chaque culture de la plante parasite. D'autres plantes, certainement, doivent présenter des phénomènes analogues; des cultures de Cuscutles sur un assez grand nombre d'hôtes démontreraient le fait.

J'ai constaté un semblable phénomène d'étiolement dans une feuille de Pelargonium. Autour du pétiole de cette feuille s'était fixé un germe du C. Japonica au sortir de la grame; ce germe était destiné à produire l’envahissement d'un arbuste sous lequel élait placé le pot de Pelargoniwm. Ge pétiole à nourri la jeune plante parasite depuis sa fixation primitive jusqu'à sa première région haustoriale sur l’arbuste voisin, c’est-à-dire à nourri une assez grande longueur de tige parasite avec ses ramificalions. La feuille du Pelargonium, privée peu à peu de son sucre, est devenue progressivement blanche et a perdu toute sa chlorophylle.

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Ve

REPARTITION INTERNE DU GLUCOSE ET DES RÉSERVES AMYLACÉES. __ LOCALISATION DU TANNIN. — MÉCANISME PHYSIOLOGIQUE DU DÉPÉRISSEMENT DE LA PLANTE PARASITE. — LA CUSCUTE PLANTE VIVACE.

Nous avons vu, dans le précédent chapitre, le rôle prépondérant du glucose de l'hôte dans la nutrition de la Cuscute. Cette substance nous apparaît comme la source principale du carbone nécessaire à la plante parasite privée de chlorophylle. La plante parasite puise dans la matière sucrée cet élément indispensable à la synthèse de ses hydrates de carbone dont une partie se met de bonne heure en réserve sous forme d’amidon. Cet amidon se transforme peu à peu en glucose qui, circulant à travers les lissus, est le véhicule de la malière carbonée. Dans certaines circonstances, la plante, ainsi que nous l'avons vu, peul, aux dépens des grains amylacés de réserve, acquérir un verdissement plus ou moins intense. Il est donc intéressant de suivre la marche du principe sucré et la répartition de l’'amidon dans la plante pendant les diverses époques de sa végétation et dans ses diverses régions.

Le tannin abonde dans les tissus de la Cuscute, j'étudierai donc aussi la localisation de cette substance afin de tâcher de comprendre le rôle qu’elle remplit dans ce végétal.

Mas il est utile auparavant de nous remettre en mémoire, en quelques mots, l'évolution végétative de la plante parasite, ou plutôt de présenter celte évolution sous une forme adaptée au développement de ce chapitre.

Chaque brin terminal de Cuscute peut être considéré comme un individu imdépendant, car, une fois fixé à une branche hospitalière au moyen de quelques suçoirs, il poursuit pour son propre compte sa marche végétative. Considérons donc un simple rameau de la plante parasite. Lorsque l'influence physiologique de l'irritabilité se fait sentir vers la partie supérieure de ce rameau, elle provoque la formation, en ce point, d’une région haustoriale, en même lemps que la croissance du rameau se ralentit considérablement. Dès que

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les suçoirs sont formés, el que, largement épanouis au sein des tissus de l'hôte, ils puisent une nourriture abondante, la tige parasite au-dessus de la région haustoriale reprend sa rapidité primilive de croissance et développe ses divers entre-nœuds et ses nombreuses ramificalions. Ces nouveaux rameaux iront tour à tour se fixer aux branches de l’hôte pour y vivre et s'y développer pour leur propre compte, mais, avant de s’individualiser de la sorte, ils sont nourris par la région hausloriale sous-jacente pendant un temps plus ou moins long. L'aire de nutrition d’une telle région haustoriale varie suivant les groupes d'espèces, et dans chaque espèce, suivant la valeur nutritive de l'hôte. Dans les petites Cuscutes, comme le ©. Epithymum croissant sur le Trèfle, une rêgion haustoriale peut nourrir une tige longue de 20 à 25 centimètres, portant cinq ou six entre-nœuds au-dessous du bourgeon et de nombreux rameaux axillaires non encore fixés par des suçoirs. Dans le ©. Æuropæa nourri par l'Ortie, une région haustoriale peut alimenter une tige de 30 ou de 40 centimètres avec ses nombreux raméaux. Dans les grandes Cuscutes, une lige de 60 ou de 80 centimètres, quelquefois même longue de plus d’un mêtre, avec ses nombreuses ramifications encore libres, peut être nourrie par l’unique région haustoriale sous-jacente.

A mesure que la plante parasite s'accroît ainsi, s’élevant de plus en plus sur son hôte par la formation de nouvelles régions nourricières, elle use ses réserves qui disparaissent de la base au sommet et ses parties inférieures dépérissent peu à peu et meurent. Il nous suffit donc d'étudier comment se localisent les réserves amylacées et le glucose dans une région haustoriale et dans les parties de la plante parasite situées au-dessus de cette région et nourries par elles ; nous examinerons ensuite comment se produit le dépérissement des parties situées au-dessous de cette région.

Amidon et glucose. — Dans une région haustoriale, dès que la nutrition est en pleine activité, s'emmagasine une grande quantité d’amidon. Cette substance est surtout abondante dans le parenchyme corlical ; faiblement répandue dans les assises médianes, sa quantité va en augmentant, d’une part, vers la périphérie de la üige, d'autre part, vers le cylindre central. Du côté des suçoirs, les assises médianes du parenchyme cortical contiennent plus d’amidon que du côté opposé; souvent même, du côté des suçoirs la quantité

d'amidon est uniforme dans toute l'écorce. Du côté opposé aux suçoirs, au contraire, il n’est pas rare de trouver dans le parenchyme cortical médian des îlots en forme d'arc plus ou moins privés d’amidon.

L'amidon remplit l'endoderme, la région péricyclique el les larges rayons médullaires. Dans les grandes Cuscutes, les rayons qui séparent les faisceaux libériens sont seuls amylifères, les faisceaux vasculaires étant reliés, en effet, entre eux par des ares scléreux. Il y a aussi de l’amidon dans la moelle avec un maximum vers la périphérie et autour de la pointe des faisceaux vasculaires. L'épiderme est légèrement amylifère.

La matière amylacée ainsi emmagasinée dans la région haustoriale, sert à la nutrition des parties supérieures qui croissent avec rapidité. Elle disparaît peu à peu, en se transformant en sucre, à partir du parenchyme cortical médian dans les deux sens opposés. On voit les grains se corroder peu à peu; la corrosion du grain s'opère généralement du centre à la périphérie. L'on voit s’opérer très rapidement cette disparition de lamidon si, détachant de l’hôte les spires haustoriales d’un rameau terminal, on continue à faire vivre ce rameau pendant quelques jours en le plaçant dans l’eau.

Dans les régions à suçoirs se trouve toujours une grande quantité de glucose ainsi que nous l'avons vu dans un chapitre précédent. Cette matière abonde dans toutes les zones d’une coupe transversale, surtout dans les suçoirs et dans la partie de l'écorce située du côté de ces organes ; il y en a moins du côté opposé aux suçoirs. Dans la moelle 11 y a beaucoup de glucose avec un maximum vers la périphérie et autour de la pointe des faisceaux vasculaires. Dans le parenchyme cortical, la répartition du glucose suit, comme l’on peut s’y altendre, la marche inverse de celle de l’amidon; le maximum se trouve dans le parenchyme médian. La région haustoriale contient lé sucre provenant de la transformation progressive de la matière amylacée de réserve et le sucre retiré, directement où par transformation, de l'hôte, par les suçoirs.

Dans les porüons de la tige principale, situées au-dessus de la région haustoriale, la répartition de l’amidon suit la même allure générale, mais à mesure que l’on s'élève dans la tige, la quantité de cette substance diminue progressivement. Dans le parenchyme corlical, la diminution se fait à partir de la rêgion médiane en

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s’accentuant de plus en plus dans les deux directions centrifuge et centripête. Dans le cylindre central, c'est la moelle qui perd la première son amidon, progressivement du centre à la périphérie. Vers le tiers supérieur de la tige, la quantité d’amidon a considérablement diminué dans l’écorce et dans la moelle; dans cette région, des coupes traitées par l’iode, montrent une ligne circulaire bleue, tranchant désormais avec une très grande netteté sur le fond bleu amylacé général. On reconnaît l’endoderme, ici bien différencié; désormais cette assise tranche sur toutes les autres régions amylfères par son contenu plus dense et à grains plus gros. On distingue aussi très nettement dans cette région, la ligne des lalicifères péricycliques qui se détachent en larges trous béants sur le fond coloré en bleu. En montant dans le premier tiers de la tige, le parenchyme cortical, la moelle et le péricycle sont peu à peu abandonnés par l’amidon, seul l’endoderme reste toujours amylhfère et c'est bientôt la seule zone de la tige qui contienne de lamidon. Enfin, vers l'extrémité de la tige, l’'endoderme lui-même se vide peu à peu, et, arrivé dans le méristème formatif, l’amidon a complètement disparu. Dans les grandes Cuscutes, l’on suit avec l'iode la ligne bieue de l’endoderme jusqu’à une distance très rapprochée du sommet. Nous verrons, en effet, plus loin, que cette assise se différencie de très bonne heure dans ces espèces.

Dans les nœuds, 11 y a généralement une quantité d’amidon plus grande que dans les entre-nœuds et l'on comprend facilement la raison physiologique de cet état.

Telle est la répartition générale de l’amidon dans une tige, depuis les suçoirs jusqu’au sommet ; elle est la même dans foules les espèces, el suit par conséquent une véritable loi.

Un fait est encore à noter que j'ai fréquemment remarqué dans les Cuscutes dont les sommets, par suite de certaines circonstances de nutrition, présentent une couleur verte assez marquée. Ce fait se produit assez souvent dans le C, Æuropæa et normalement dans les grandes Cuscutes. En montant dans le liers supérieur de la tige et en suivant la diminution progressive de l’amidon qui s'effectue suivant le mode décrit plus haut, l’on voit, sur une petite longueur de la tige et dans les’ régions les plus vertes, se produire une formalion amylacée nouvelle. Avec un peu d'attention, on se rend compte, en effet, que cette formation est indépendante de :la formalion normale de réserve. Ces grains nouveaux se font

remarquer par leur très petite taille; ils sont répandus partout, mais principalement dans le parenchyme cortical et dans la moelle. Ce sont des grains d’amidon transitoire. Dans le chapitre précédent, nous les avons vus prendre part au verdissement ; ils viennent, dans ces régions les plus vertes des tiges, accentuer l'intensité de la coloration chlorophyllienne.

Le glucose chemine constamment dans la tige, depuis la région haustloriale jusqu’au sommet ; sa quantité va en diminuant progressivement. C’est dans la moelle, et surtout dans la moelle périphérique qu'il y en a le plus, on le trouve jusque dans le méristème, et il disparait à une très petite distance du sommet du bourgeon.

C'est généralement dans le tiers supérieur de la tige que se trouve la région irritable qui formera la série de spires serrées destinées aux suçoirs. Nous venons de voir que celte région est pauvre en amidon ; souvent même, lorsque la tige est un peu longue et que la portion irritable est loin des suçoirs nourriciers, l'endoderme seul est amylifère. Au moment où l’irritabilité se fait sentir, il y a dans cette portion, ralentissement dans la croissance; l’activité végétative se porte sur la formation des suçoirs, un peu d’amidon destiné à nourrir ces organes naissants, se met en réserve dans l'écorce, autour de leur méristème formatif. Dès que les suçoirs sont bien formés, et qu’ils puisent abondamment la nourriture dans l'hôte, la matière amylacée s'emmagasine peu à peu dans la région haustoriale pour suivre ensuite le processus décrit plus haut.

De jeunes branches, courtes, dont toutes les portions sont voisines de l'aliment encore riche de la branche-mère, entrent quelquefois en irritabilité de très bonne heure, alors qu’elles sont encore bourrées d’amidon dans toules les régions. Dans ce cas, les suçoirs sont très rapidement formés et entrent de bonne heure en fonction.

Les branches latérales de la tige principale correspondent à leur base, comme quantité d’amidon, à celle qui est contenue au point d'attache, dans la branche mère. À partir de ce point la matière amylacée suit dans sa répartition la loi fixe étudiée plus haut.

À l’époque de la floraison, il se produit un ralentissement dans la croissance des tiges végétatives, en même temps, il se fait un emmagasinage plus considérable de matière amylacée. À ce moment, les quelques portions de tiges encore en irritabilité sont plus amylifères que précédemment. Dés que les fleurs éclosent, l'amidon

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disparaît peu à peu des lieux de réserve, le glucose devient très abondant ; la matière amylacée sert à la nourriture des fleurs et à la maturation des fruits. Dans une région haustoriale de C. Europæa végétant sur l’Ortie, formée de cinq ou six spires et portant de nombreux et volumineux glomérules floraux, l’on remarque que dans la tige il ne reste plus trace d’amidon tandis que la richesse en glucose est très considérable, Ce fait vient, il me semble, corroborer l’assertion qu’une partie de ce glucose provient de la plante nourricière. La tige parasite, en effet, ne contient plus d’amidon : ou cet amidon a disparu, en laissant le riche dépôt de sucre que l’on observe, ou une grande partie de ce sucre est relirée de l’Ortie. Or, si l’on considère que la tige parasite est déjà vieille, qu'elle a nourri une grande quantité de fleurs et de fruits bourrés d’amidon, on peut facilement admettre que la réserve amylacée de la tige a dû être déjà complètement employée pour ce but, et que le sucre restant dans cette vieille tige ne peut provenir entièrement de l’amidon primitif. L’on s'explique plus facilement cette richesse en glucose par l'hypothèse de l’absorption de la matière sucrée de l'hôte, qui continue avec activité, et qui, par suite des besoins immédiats de la nutrition florale, ne se dépose plus dans les tissus de la région haustoriale sous forme de réserve amylacée.

Dépérissement. — Pendant que la plante parasite poursuit l’envahissement de l'hôte par la fixation progressive de ses jeunes rameaux, les vieilles tiges sous-jacentes dépérissent peu à peu. Il est intéressant de connaître le mécanisme physiologique de ce dépérissement.

Les parties des tiges proches des suçoirs restent le plus longtemps vivantes, il s’en suit qu'entre deux régions haustoriales le dépérissement commence par la portion intermédiaire. Tout d’abord, les cellules perdent leur amidon, puis leur suc cellulaire disparait et leur protoplasme se dessèche ; en même temps, une action mécanique due à la torsion naturelle de la tige vient imprimer à celle-ci un aspect caractérisque. La tige volubile subit, comme on sait, une torsion dans le même sens que celui du mouvement révolutif; dans le cas de la Cuscute, cette torsion se produit dans le sens inverse de celui du mouvement des aiguilles d’une montre. Pendant la végélation active, cette action mécanique n’imprime pas de trace visible dans la structure de la tige, mais dès que le dépérissement

commence elle agit sur les couches cellulaires du parenchyme cortical. La région médiane de celle zone ainsi que nous l’avons vu plus haut, perd la première son amidon ; pendant le dépérissement, ces cellules, privées peu à peu de leur contenu deviennent flasques, sans turgescence et n’ont plus la force nécessaire pour lutter contre la force de torsion de la tige. Aussi, tandis que le cylindre central, plus résistant, demeure à peu près fixe, l'écorce tourne dans le sens de la torsion autour du manchon central. Les assises médianes du parenchyme cortical, qui constituent la zone de moindre résistance, s’écrasent et donnent naissance par le contact de leurs membranes cellulaires à une couche lamelliforme plus ou moins épaisse. Tantôt cette couche forme une ligne circulaire continue, tantôt elle offre des solutions. de continuité. Cette couche lamelliforme augmente d'épaisseur à mesure que le dépérissement s’accentue ; il arrive un moment où l’effet de la lorsion se traduit sur la surface même de la tige par des rides en creux et en relief qui s’enroulent en spirales dans le sens du mouvement.

Cette couche lamelliforme se rencontre dans toutes les Cuscutes. On l’observe fréquemment dans des coupes transversales de tiges encore bien vigoureuses ; dans ce cas, elle est encore assez peu épaisse car elle marque simplement le premier début du dépérissement; mais Comme ce dépérissement n’est pas encore apparent à l'aspect extérieur de la plante, on ne peut s'expliquer la production de cette couche de cellules écrasées si l’on ne connaît pas déjà le processus du phénomène.

Après l’amidon, le glucose disparaît à son tour dans toute la tige. Dans toutes les tiges colorées en rouge, la matière colorante se maintient jusqu’à la fin; la quantité de celte matière augmente même, d’une manière notable, surtout dans les grandes Cuscutes.

On peut se demander si le dépérissement provient de ce que la plante parasite ayant accompli sa végétation, ses tissus meurent naturellement ; ou bien, de ce que l'hôte épuisé complétement par la plante parasite ne peut plus lui fournir aucun aliment. La Luzerne et le Trèfle, en effet, ne résistent pas aux attaques des espèces qui les envahissent et meurent de bonne heure comme étouffés par leur épais lacis; aussi ces hôtes peuvent-ils donner à penser que leur épuisement propre est la cause unique du dépérissement de la plante parasite ; l’on voit aussi quelquefois des plants d'Ortie qui, au bout d’un certain temps, deviennent incapables de nourrir de

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nat dutites

SUR LES CUSCUTACÉES. 99

nouveaux rameaux du C. Æuropæa et qui meurent même, bientôt épuisés. Cependant le dépérissement n'est pas dû uniquement à l'épuisement de l'hôte; en bien des cas cette dernière cause n’y est pour rien, car sur des hôtes qui ne s’épuisent pas, le dépérissement des parties inférieures de la plante parasite se produit tout de même. Sur des Uiges d’Ortie, où dépérissaient de vieilles tiges de C. Europæa, j'ai pu fixer de nouveaux brins de la plante parasite qui s’y sont abondamment développés; les arbres sur lesquels croissent les grandes Cuscutes souffrent assez peu de leurs atteintes, ce qui n'empêche pas la plante envahissante de dépérir, quoique plus lentement, suivant le mode que j'ai décrit plus haut ; dans quelques cas seulement, lorsqu'une branche à été fortement attaquée par de nombreux rameaux parasites, elle meurt, épuisée par les suçoirs et, par conséquent, peut entraîner la mort prématurée de la plante envahissante.

On peut donc dire que le dépérissement est occasionné par la mort des parties inférieures de la Cuscute elle-même dont le rôle végélatif est terminé.

Tannin. — Le tannin existe dans la tige de la Cuscute à toutes les périodes de son développement. Dans une région haustoriale, riche en amidon, on le trouve dans toutes les cellules ; un peu plus haut, il se localise surtout dans l’épiderme et les premières assises corticales ; il est abondant dans les cellules à matière colorante rouge. En assez grande quantité dans les laticifères, ces derniers organes se colorent fortement par les réactifs du tannin et deviennent ainsi bien visibles. Celle matière est aussi contenue dans la moelle, surtout vers la périphérie et autour de la pointe des faisceaux vasculaires. À tous les niveaux, à tous les âges, dans les sommets végétalifs et leurs méristèmes, on trouve le tannin ; il existe aussi dans les tiges en voie de dépérissement et y séjourne jusqu’à la mort des tissus. Il ne semble donc pas que le tannin joue un rôle important dans la nutrition proprement dite ; il est plutôt un produit de sécrétion, ou mieux, un produit d'élimination.

Il est à noter cependant que la proportion du tannin diminue un peu dans la région irritable de la tige, au moment où le brin forme ses spires serrées et avant la naissance des suçoirs. Si, sur le même porte-objet, on place dans un réactif du tannin des coupes prises dans la future région haustoriale, et des coupes prises au-dessus et

au-dessous de cette région, l’on constate une proportion de tannin notablement moindre dans les coupes de la région irritable. La région irritable subit donc un léger arrêt dans ses fonctions d'élimination.

Remarques microchimiques. — Je n'insisterai pas sur les procédés d'étude microchimique du tannin et du glucose; j'ai

employé à cet effet les réactions connues des sels de fer, de la

liqueur de FeHunG ou de l’action successive du sulfate de cuivre et de la potasse (réactif de TRoMMER). Je noterai seulement les réactions suivantes qui me paraissent assez intéressantes pour être signalées.

Le chlorure d’or, qui est réduit par le tannin et le glucose, donne une belle réaction combinée de ces substances dans une coupe de tige de Cuscute. La réaction est très belle, elle commence à froid et augmente par la chaleur : les cellules de l’épiderme et du parenchyme cortical externe sont colorées en noir-violacé avec une teinte dont l'intensité va en s’atténuant de la périphérie vers l’intérieur. La moelle est colorée en noir profond. La zone des rayons médullaires jusqu’à l’endoderme est colorée en violet-rose, et l'intensité de la tente s’atténue du centre à la périphérie. Toutes ces colorations sont des précipités d’or réduit. La teinte violet-rose occupe la place du glucose, la teinte noire indique les zones tannifères ; dans la moelle, l’action du tannin et celle du glucose se superposent. Si l’on place sur la même lamelle une coupe à sec et une coupe ayant séjourné un instant dans l’eau distillée, et si on les traite par le réactif, on constate: dans la coupe à sec, les réactions superposées du lannin et du glucose; dans la coupe à l’eau distillée où le tannin a été dissous, la seule réaction du glucose, c’est-à-dire un précipité violacé. Dans les grandes espèces, comme le C. Japonica, le chlorure d’or donne dans quelques cellules de la moelle périphérique, des précipités jaunes qui changent de couleur par la chaleur et qui deviennent roses, violets ou bleus ; toutes ces couleurs peuvent se voir conjointement. Peutêtre ces dernières réactions sont-elles dues à une substance particulière encore indéterminée.

Avec le réactif de TROMMER, avant que la réduction du cuivre sous l'influence du glucose soit obtenue, il se produit des colorations doubles dues à l’action combinée du tannin et du sucre.

SUR LES CUSCUTACÉES. 101

Les régions lannifères, sous l'influence de la potasse, se colorent en jaune dans l’épiderme et le parenchyme cortical externe; en jaune et en verdâtre dans la moelle externe. Le parenchyme cortical médian, la moelle centrale, qui sont des régions surtout glucosifères, se colorent en bleu.

La Cuscute plante vivace. — Comme nous l'avons vu précédemment, chaque rameau de Cuscute peut être considéré comme un être indépendant. Aussi est-il naturel de penser que les jeunes pousses de la plante parasite continueront à végéter indéfiniment si, élant placées dans les conditions nécessaires de température, elles trouvent sans cesse devant elles des hôtes vivants susceptibles de les nourrir. L'expérience, en effet, confirme cette assertion; j'ai fait, à ce sujet, des observations de longue durée sur plusieurs espèces telles que les C. Europæa, Epüthkymum, Gronovii, et il me suffit de citer simplement celles qui sont relatives à l’une d'elles.

Pendant quatre années consécutives j'ai conservé sur Pelargonium zonale le C. Gronovii, issu d’une graine primitive. Celle Cuscute prospère encore en ce moment sur son hôte, commençant sa cinquième année et sa végétalion se maintiendra certainement tant que la plante se trouvera dans les conditions de développement favorables. Le germe initial, issu d’une graine, s’est d’abord développé sur un Pelargonium croissant dans un pot de terre, au. printemps ; pendant la bonne saison, ce pot, placé au milieu d’un carré de Luzerne, a produit l’envahissement de ce nouvel hôte par la plante parasite. Un peu avant la fin de la période normale de végélation, vers le mois de septembre, la plante était reprise à cet hôte par un nouveau pot de Pelargonium placé au milieu du carré de Luzerne ; le pot était ensuite placé dans une serre chauffée, dont la température ne descendait guère au-dessous de quinze degrès. Pendant tout l'hiver, la Cuscute végête avec une assez grande activité sur le Pelargonium; lorsque la plante hospitalière commence à s’épuiser on la renouvelle en plaçant auprès d'elle un autre pot de Pelargonium que l’on offre ainsi à la plante parasite. Au printemps, le pot est de nouveau placé au milieu d’un carré de Luzerne et ainsi de suite. |

Si le pot, au lieu d’être placé en serre chaude, est placé dans une serre non chauffée, à la température ordinaire des orangeries, c'esl-

à-dire simplement à l'abri du froid hivernal, on assiste à un phénomène différent. Pendant les mois d'octobre et de novembre, la végétation de la Cuscute sur son hôte continue, mais en se ralentissant de plus en plus; vers le mois de décembre, la végétation s'arrête, les filaments de la Cuscute meurent et pendent complétement desséchés, se cassant au moindre froissement. La vie de la plante parasite semble être complètement éteinte; cependant, vers le relour des beaux jours, en février ou en mars, on voit de nouveaux petits filaments, pleins de vie, de la Cuscute, sortir de la broussaille des filaments desséchés et envahir de nouveau le Pelargonium et toutes les plantes du voisinage qu'ils peuvent atteindre.

Les phénomènes qui précèdent se produisent de la manière suivante. Après la période de végétation active, en plein air, qui se termine par la maturation des fruits, commence une période nouvelle de bourgeons végétalifs ordinaires. Mais cette période est de courte durée, car dès l’arrivée des premiers froids, vers la fin d'octobre, la plante parasite meurt. Si avant son complet dépérissement, la Cuscute est placée en serre chaude, elle continue à végéler avec vigueur et l’on peut effectuer avec elle la première expérience que je viens de décrire, susceptible d'être renouvelée chaque année. Si la Cuscute, au contraire, est placée en serre froide, les filaments se dessèchent, mais il reste çà et là, cachées dans leur lacis serré quelques régions haustoriales jeunes, riches en amidon, qui ont élé arrêtées dans leur végétation par la fin de la saison, mais dans lesquelles la vie n’est pas entièrement suspendue. Cachés dans l’aiselle des écailles de ces régions haustoriales, se sont arrêtés de pelits bourgeons végétalifs, qui fourniront bientôt le nouvel essor de la plante parasite. Ces régions haustoriales, très courtes, assez difficiles à trouver au milieu des filaments desséchés, presque fanées ou desséchées elles-mêmes, conservent la vie latente d'un tubercule, grâce aux matériaux de réserve emmagasinés dans leurs tissus. Si la branche de l'hôte autour de laquelle est enroulée une telle région haustoriale n’est pas complétement morte, il arrive un moment où elle apporte à ce pseudo-tubercule, l’eau nécessaire au développement des bourgeons cachés à l’aisselle de ses écailles ; si en même temps, grâce au retour des beaux jours, la température redevient favorable, ces bourgeons donnent naissance à des rameaux qui perpéluent la plante parasite.

SUR LES CUSCUTACÉES. 103

Il ressort des observations qui précèdent que si dans nos climats la Cuscute est une plante annuelle mourant en automne, la cause en est due uniquement à l'insuffisance de la chaleur. La Cuscute est une plante vivace si, en même temps qu’elle trouve devant elle un hôte qui lui agrée, elle est placée dans la condition de température qui lui est nécessaire. Il est probable que les grandes Cuscutes, qui croissent dans les pays chauds sur des végétaux capables de leur fournir continuellement de la sève, vivent à l’état vivace; aucun auteur cependant n’a encore signalé le fait. |

Déjà quelques observateurs ont remarqué que la Cuscute peut parfois résister à nos hivers. D’après DECAISNE (1), on la voit souvent persister au pied des plantes qu'elle a attaquées, sous la forme de pelotes de filuments, isolées, tombées à terre ‘et conservées ainsi à l'abri du froid, qui peuvent, à la bonne saison, reproduire la plante parasite. Malgré de patientes recherches, je n’ai jamais trouvé dans la terre ou sur le sol, au printemps, soit au pied des Orties soit dans les carrés de Trèfle ou de Luzerne où pendant longtemps j'ai cultivé des Cuscutes, les pelotes libres dont parle DECAISNE.

Cependant il n’est pas étonnant, d’après ce que je viens de dire plus haut, que la plante parasite puisse se maintenir pendant l'hiver sielle se trouve placée dans des circonstances particulières la garantissant contre le froid. C’est ainsi qu'en 1847, un auteur italien BENVENUTI (2), a remarqué dans des champs de Euzerne un grand nombre de pieds dont la base, près de la racine, était entortillée par des brins de Cuscutes dont plusieurs avaient déjà produit de nombreux filaments ; il faut ajouter aussi que l’auteur à fait celle observation sous le climat tempéré de Modène. Le même observateur, dans son pelit mémoire sur la Cuscute, qui, à côté de pas mal d'erreurs renferme quelques judicieuses remarques, cite une expérience, qu'il a faite, de culture de la plante parasite en serre froide. IL a constaté avec étonnement que du sein du lacis de filaments desséchés sortaient, au retour de la bonne saison, de nouvelles pousses vivantes.

(1) Annales de l'Agriculture française, 1843 et 1848.

(2) A. Benvenuri. Sulla Cuscuta Europæa. 2° Edizione, Modena, tipografia di PasquaLe MinGnerTri, 1847, 16 p. in-8°. Traduction française du DJ. CH. HERPIN (Société nationale et centrale d'Agriculture, 1850).