AFFINITÉ DE LA CUSCUTE POUR LES DIVERS HOTES

Lorsque la Cuscute ne trouve pas dans la plante hospitalière tous les aliments qui lui sont nécessaires, ou quelle éprouve quelque difficulté à les en retirer, ces circonstances se traduisent, ainsi que nous le savons, par une production chlorophyllienne plus ou moins intense et, souvent, par un ralentissement plus ou moins grand de la végétation. Cette production chlorophyllienne et ce ralentissement sont proportionnés à la résistance opposée par l'hôte au parasite, ou bien à ce que l’on peut appeler l'effort parasilique, c'est-à-dire l'effort que semble exercer la plante parasite, d’abord pour s'installer sur l'hôte, ensuite pour y vivre à ses dépens.

Des cultures de Cuscutes sur un grand nombre devégétaux devaient donc nous fournir, au sujet de l’affinité de ces plantes pour les divers hôtes, des observations intéressantes. Sur quelques hôtes, la plante parasite, malgré une production assez considérable de matière verte végète avec activité et mêne à bonne fin la formation de ses fleurs et de ses fruits ; elle montre ainsi que son implantation rencontre quelques obstacles, mais qu’elle lutte contre eux victorieusement. Sur d’autres hôtes, une formation assez intense de chlorophylle, accompagnée d’une végétation lente et malingre, indique une difficulté d’acclimatation très grande. Sur d’autres, enfin, la plante végéte avec beaucoup de peine et n’arrive jamais à former ses fleurs. On peut donc s’attendre à trouver des végétaux qui refusent toute hospitalité à la plante parasite : c’est en effet ce que l'expérience confirme.

Parmi les nombreux essais de culture de Cuscutes sur les hôtes les plus divers que j'ai effectués, il me suffira de citer quelques exemples relatifs à deux espèces seulement, le C. Europæa et le C. Japonica.

Fixé sur divers Chenopodium, le C. Europæu s'y implante avec lenteur, y mène une vie chétive, et meurt souvent avant la fin de la saison. Sur le Saponaria officinalis, la plante parasite dépérit en peu de temps ; sa végétation est médiocre sur le Cicuta virosa, le Convolvulus arvensis, le Cochlearia Armorica. Sur le Mercu-

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rialis annur: et le Bryonia dioica, la tige parasite, après s'être fixée par quelques suçoirs, subit dans sa croissance un ralentissement très prononcé, bientôt suivi d’un arrêt complet. Sur l'Æuwphorbia Cyparissias, la végétation de la plante parasite est nulle; dès que les suçoirs Ont pénétré dans l'hôte, les spires serrées quiles portent se flétrissent.

Sur les grandes Cuscutes, les effets sont encore plus marqués et plus faciles à suivre. Le C. Japonica fixé sur de vieux Sureaux (Sambucus nigra), fournit une magnifique végétation ; en peu de temps, des arbres volumineux sont entièrement envahis par des tiges à croissance rapide mais presque toutes vertes. Sur le Rhus colinus, la croissance est un peu ralentie et les tiges sont d’un vert assez prononcé. Sur le Solanum dulcamara, la croissance est lente, les tiges cependant sont assez vigoureuses et acquièrent, à la longue, une quantité assez notable de matière rouge. Sur l'Hedera Helix, l’implantalion est difficile ; la tige parasite, toujours grêle, prend une couleur verte assez intense et ne croît dans toute la saison que de quelques décimètres ; ilen est de même sur le Liriodendron tulipiferum. Sur l’Aconitum Napellus, la Cuscute après s'être fixée avec beaucoup de peine, croît avec lenteur et donne une végétation très chétive. Sur les Hyoscyamus niger et aureus, les Delphinium Slaphysagria et ornatum la plante parasite ne donne, dans toute la saiSon, que quelques brins de tiges très vertes ct très frêles. Sur l'Euphorbia Lathyris, les spires à suçoirs se dessèchent peu de jours après leur fixation ; il en est de même, etavec plus de rapidité encore, sur certaines Légumineuses, comme l’Amorpha fruticosa. Max. CoRNU a remarqué que le Cuscula Lehmanniana refuse aussi de s'implanter sur le Glediltschia Sinensis.

Parmi les plantes plus ou moins hospitalières que je viens de citer, si quelques unes, comme l’Aconilum Napellus, sont relativement pauvres en glucose, d’autres, au contraire, comme le Delphinium Staphysagria, l'Hyoscyamus aureus, sont très glucosiféres. On ne peut donc pas attribuer l’insuccès de la plante parasite au manque de sucre dans l'hôte. Mais nous remarquerons que la plupart de ces plantes inhospitalières renferment des glucosides ou des alcaloïdes connus : bryonine, Saponine, chenopodine, mercurialine, convolvuline, aconiline, delphine, hyoscyamine, ele : il faut, sans doute, attribuer à ces principes jouissant pour la plupart de propriétés toxiques, l'influence pernicieuse exercée par Les hôtes qui les contiennent

sur la plante parasite. Du reste, toutes mes cultures, assez nombreuses el variées, m'ont montré qu’un affaiblissement plus au moins profond dans la végétation est corrélatif de la présence dans l'hôte de quelque principe actif; de plus, les auteurs qui ont observé les Cuscutes ont remarqué la nocivité pour ces plantes de nombreux végétaux vénéneux. Cependant, il est aussi certaines plantes, comme l'Atropa Belladona, les divers Nicotiana, de nombreux Datura, sur lesquelles les Cuscutes acquièrent les végétations les plus luxuriantes, bien qu’elles contiennent des poisons très violents. Nous reviendrons plus loin sur ces faits exceptionnels.

Nous pouvons donc nous demander comment se comportent dans les tissus toxiques de certains hôtes, les appareils de nutrilion de la plante parasite, c’est-à-dire les suçoirs, et si la structure de ces organes ne serait pas modifiée ou arrêtée dans son développement. Il serait intéressant aussi de savoir si le poison agit ou non par son introduction même dans les suçoirs ou d’une autre façon, de connaïitre en un mot le mode de dépérissoment de la plante parasite et de tâcher d’en définir la cause physiologique. Il serait curieux, enfin, de tenter d'expliquer comment la plante parasite lutte avec grand succès contre certains végétaux très vénéneux.

Dans ce but, nous allons examiner, d'un peu plus près, quelques cultures de Cuscutes sur plantes toxiques. Je me bornerai à citer parmi de nombreuses observations faites au cours de ces dernières années, celles qui me paraissent les plus intéréssantes, et relatives seulement à la Cuscute du Japon.

Culture sur le Berberis aristata. — La Cuscute du Japon vit avec assez de succès sur le Berberis aristalu ; mais sa végétaion sur cet arbuste est très lente, si on la compare à celle qu’elle possède sur des arbustes voisins, comme le Weigelia Japonica ou le Forsylhia viridissima sur lesquels elle a été inplantée le même jour que sur le Berberis, et qui sont en peu de temps complètement envahis. Le Berberis aristala contient un alcaloïde, la berbérine (C20 H17 Az 0!) étudiée par HERMANN (1), RosozL (2) et

(1) O. HERMANN. — Nachweiseiniger organischer Verbindungen in den vegetabilischen Geweben, Leipsig, 1876.

(2) A. RosozL. — Ueber den mikrochemisehen Nachweis der Glycoside und Alkaloïde in den vegetabilischen Geweben, Stockerau, 1889-90 — 25 Jakresber des Landes Realgymnasiums su Stockerau.

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SAUVAN (1) dans une espèce voisine le Berberis vulgaris. En employant les réactifs de ces auteurs, j'ai pu reconnaître que la localisation du principe actif dans le B. aristata esila même que dans le B. vulgaris. En traitant les coupes par une petite quantité d'iodure de polassium en solution alcoolique, l’on obtient dans les cellules à alcaloïde un précipité brun-kermés qui cristallise bientôt en pells cristaux colorés en vert, eten formes de poils ou d’aigrettes. Le précipité se dépose avec abondance dans le cercle libérien ; aucun précipité ne se forme dans les cellules du suçoir qui traversent le hiber de l'hôte jusqu’au bois. Il est indispensable d'opérer avec précaution, quoique rapidement, car les cristaux se répandent dans toute la coupe, et l’on serait tenté de croire qu’ils sont produits aussi par les suçoirs, surtout si l’on n’a pas eu le temps de saisir le précipité primitif, granuleux brun.

L’acide azotique concentré dissout la berbérine en la colorant en rouge-brun vif. Avec ce réaclif, l’on voit immédiatement lout le tissu libérien se colorer en rouge vif, landis que le suçoir reste jaune clair et quelquefois incolore. La Berbérine n’est donc pas puisée par le suçoir.

Culture sur le Delphinium Staphysagria. — La plante parasite vit très péniblement sur cet hôte. Le suçoir, bien formé, pénètre cependant assez profondément jusqu'au bois. l’iodure de potassium iodé, produit un précipité rouge-brun ou kermès très abondant dans les cellules qui entourent les faisceaux libéroligneux et dans celles de la moelle périphérique. Ces cellules contiennent, irès probablement, le toxique qui gène la plante parasile la delphine (C22 H % 4706) localisée par CLAUTRIAU (2) dans la graine de la même plante. Aucun précipité ne se produit dans les SUÇOITS.

Culture sur l’Hyoscyamus niger. — Le Cuscuta Japonica refuse de vivre sur les pélioles de cette plante ; les suçoirs se fixent avec peine, puis ne tardent pas à dépérir du sommet à la base,

(1) L. SAUvAN. — Localisation des principes actifs dans quelques végétaux.— Journ de Bot. Moror, 1896. p. 136.

(2) G. CLAUTRIAU. — Localisation et signification des alcaloïdes dans quelques

graines. Annales de la Soc. belge de microscopie; 1. XVIII, 1894, p. 35.

leurs cellules se flétrissent et noircissent, et la plante parasite n’a plus qu’une vie éphémère. Les principaux réactifs des alacaloïdes né produisent aucun précipité dans les suçoirs. L’alcaloïde de la Jusquiame, l’hyoscyamine, à été reconnu par Ladenburg comme un isomère de l’atropine ; on l’a même nommé plus tard atropine 8 ou atropidine. Ses caractères physiques diffèrent de ceux de l'Atropine. Ainsi que je l’ai dit plus haut et que nous le verrons plus loin, la Cuscute végète d’une manière remarquable sur /’Atropa et les Datura dans lesquels Ladenburg a reconnu aussi la présence de l’Atropidine. Ce ne serait donc pas l’Atropidine qui dans la Jusquiame exerce son influence mortelle sur la plante parasite. Cette influence serait plutôt due à lhyoscine, découvert par BucuLerM (1) qui s’est aperçu de l'existence de cet alcaloïde dans la Jusquiame à côté de l’Atropidine. L'Hyoscine est aussi un isomèêre de l’Atropine, mais très différent comme propriétés physiques de ce corps et de l’Atropidine. Les propriétés physiologiques de l'Hyoscine sur la Cuscute paraissent donc aussi être différentes de celles de l’Atropine et de l’Atropidine.

Culture sur l’Aconitum Napellus. — Le C. Japonica se fixe très lentement sur cette plante et y mène une vie très chétive Cependant les quelques tiges, produites avec peine, se maintiennent sur l’hôte pendant toute la saison. La structure de l'Aconit offre à l'introduction des suçoirs une certaine résistance qui, au début, est une cause d'infériorité pour la plante parasite. Le parenchyme cortical interne oppose, en effet, au suçoir une épaisse cuirasse lignifiée qui va jusqu’au hiber. Malgré cela, dans les jeunes tiges et les pétioles, les suçoirs parviennent à atteindre les faisceaux libéroligneux ; dans les tiges vieilles, ils se bornent à envahir à droite et à gauche de leur entrée les assises sous-épidermiques. L'aconiline (2) (C33 H43 Az 072) se trouve dans le voisinage du liber, mais surtout dans les cellules des premières assises sous épidermiques ; c'est pourquoi les suçoirs ne peuvent traverser la cuirasse ligneuse

(1) BucaLemmM. — Arch. f. eæperim. pathol., 1876, p. 472.

(2) ERRÉRA, MAlSTRIAU et CLAUTRIAU. — L'Aconitine a été localisée microchimiquement par ces auteurs.

Premières recherches sur la localisation et la signification des alcaloïdes dans les plantes — Annales de la Soc. belge de microscopie ; t. NII, 1885-1886.

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du parenchyme cortical interne alors qu'ils franchissent souvent des obstacles analogues dans de nombreuses plantes, et particulièment dans l’Amorpha fruticosa dont nous allons parler. L'iodure de potasium iodé qui, dans les cellules à alcaloïde donne un précipité brun-kermès, ne donne rien dans les cellules des suçoirs.

Culture sur PAmorpha fruticosa. — L'Amorpha est un exemple très frappant de plante refusant toute hospitalité à la plante parasite. Le C. Japonica, quelques nombreux essais que l’on tente pour l’acclimater sur cette Légumineuse, ne peuts'y implanter. Après qu'elle a formé aulour des branches ou des pétioles les spires à suçoirs habituelles, on voit la branche parasite se dessécher parla base en noircissant. Il ne reste bientôt plus sur l'hôte, enroulées sur la branche où elles se sont fixées, que les spires haustoriales très vertes ot très malingres. A leur tour, ces spires ne tardent pas à se dessécher complètement. ;

Cette impossibilité d’acclhimatation ne peut pas être attribuée à un obstacle anatomique opposé à la pénétration des suçoirs. L'on constate, en effet, si l’on déroule les spires haustoriales, qu’elles offrent au déroulement uue grande résistance ; puis, elles laissent sur l'écorce les traces, bien visibles à l’œil nu, des suçoirs ; en enlevant l'écorce elle-même, et en mettant le bois à nu, l’on voit, à la surface de ce bois, montant en hélice, la file des orifices pratiqués par l’introduction des suçoirs. Ces orifices sont des fentes allongées qui peuvent aiteindre plus d’un millimètre de longueur. La tige de l’'Amorpha possède autour du cylindre central une épaisse ceinture de fibres lignifiées, disposées en gros faisceaux, offrant entre eux de petits intervalles. Les suçoirs s’introduisent souvent à travers cette cuirasse épaisseet résistante en la digérant, mais plus fréquemment encore ils cherchent leur voie à travers les solutions de continuité de cet anneau ligneux, traversent le liber, et s’introduisent même assez avant dans le bois contre les éléments duquel ils soudent leurs propres éléments vasculaires. Dans le pétiole, où l'anneau péricyclique n’offre pas de solutions de continuité, les suçoirs vont quelquefois étaler leurs filaments, en éventail, jusque dans la moelle.

La structure résistante de l'hôte n'est donc pas un obstacle à la pénétration et au complet épanouissement des suçoirs, et, par conséquent, n’est pas la cause du dépérissement très rapide, puis de la

mort de la plante parasite. Ce dépérissement est occasionné, comme nous allons le voir, par le brusque arrêt du rôle du suçoir comme appareil de nutrition. En effet, dès que le suçoir a achevé son développement au sein des tissus de l’Amorpha, sa vie est très éphémère : ses files de cellules se flétrissent du sommet à la base, se recroquevillent, deviennent d’un brun noiràtre et, en très peu de temps, sont altérées au point d’être très difficilement observables au microscope. Une coupe transversale, faite simplement avec un canif, intéressant à la fois la branche de l'hôte et la tige parasite à travers un suçoir, présente à l’œil nu une ligne noire, pénétrant assez profondément dans la tige de l'Amorpha et qui n’est autre chose que le suçoir flétri. La mort du suçoir est très rapideetil est souvent difficile de saisir le moment où l’on peut encore observer ses cellules à l’aide des réactifs. Lorsque les suçoirs ont ainsi succombé, la tige parasite privée de-leur concours indispensahle, dépérit rapidement, de la base au sommet. |

Le dépérissement de la plante parasite n’est donc pas dû à l’action d’un principe puisé par elle dans l’Amorpha et introduit dans son corps végétatif, mais à la mort même des suçoirs occasionnée par les produits contenus dans les tissus au sein desquels ils sont plongés. L'exagération du phénomène, dans le cas de cette Légumimeuse, nous montre, avec la plus grande sensibilité, que, d’une manière générale, le dépérissement de la Cuscute sur les plantes qui lui sont inhospitalières, est dû à l’arrêt, plus ou moins profond, de la fonction de nutrition du suçoir. |

L'Amorpha contient donc probablement, comme un grand nombre d’autres Lugumineuses, du reste, un principe toxique alcaloïde. Ce principe est encore inconnu, je crois, et nous pressentons déjà que la culture des Cuscutes pourrait donner, en certains cas, un moyen de s'assurer de la présence de principes vénéneux dans les végétaux.

J'ai essayé sur l’Amorpha les principaux réactifs des alcaloïdes ; afin de ne pas sortir du cadre de mon sujet, je citerai seulement les principales réactions microchimiques que ces essais m'ont fournies, sans prétendre leur donner encore un résultat définitif.

Dans le parenchyme cortical externe, collenchymateux, quelques cellules contiennent une matière colorante rouge. Le parenchyme cortical interne est très chlorophyllien, l’endoderme amylifère contient quelques cristaux d’oxalate de calcium. Dans la tige jeune, la

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moelle périphérique et le lipercontiennent beaucoup de chlorophylle. À la périphérie interne des faisceaux se trouve un appareil sécréteur produisant un suc rouge résineux qui se solidifie à l’air en une masse rouge groseille vif d’une très belle nuance. Dans le liber, de grosses cellules sont entremêlées aux faisceaux de tubes criblés.

L'iodure de potassium iode donne dans le parenchyme cortical interne, ainsi que dans quelques cellules libériennes, des précipités jaunes et jaune-brun ; dans la moelle périphérique et dans quelques cellules libériennes, il se produit un précipité abondant brun-kermèês devenant rouge-brun si le réactif est assez coñcentré. Les iodures doubles de bismuth et de potassium, de mercure et de potassium, donnent aussi des précipités, mais moins nets. L’acide phosphomolybdique colore quelques cellules en jaune. L’hyposulfite de sodium, qui dissout un grand nombre d'acaloïdes, éclaircit légèrement les coupes traitées au préalable par les réactifs précédents. Si l’on traite les coupes à l'alcool tartrique pendant quelques heures, la plupart des précipités précédents ne se produisent plus. On sait que de nombreuses substances protéiques (matières albuminoïdes, peptones), donnent des réactions analogues à celles des alcaloïdes ; or, l'alcool tartrique a la propriété de dissoudre la plupart des alcaloïdes et de respecter les matières albuminoïdes ; l'on peut donc conclure des observations précédentes que les tissus considérés doivent contenir un alcaloïde en même temps que des substances albuminoïdes qui gênent les réactions.

ACTION PHYSIOLOGIQUE DES PRINCIPES ACTIFS DE L'HOTE SUR LA FONCTION DES SUCOIRS

Les quelques exemples qui précèdent nous montrent que les principes nuisibles de l'hôte, non seulement ne pénétrent pas dans le corps végétalif du parasite, mais ni même dans les suçoirs. L'action délétère de l'hôte, qui, à des degrés divers, entrave le suçoir dans l’accomplissement de ses fonctions, s'exerce donc à l'extérieur de cet organe et par conséquent dans la zone cellulaire qui l’entoure. Lorsque le suçoir parvient à surmonter cette influence pernicieuse des tissus hospitaliers ambiants, cet effet se traduit par une végétation assez active de la plante parasite, mais accompagnée d’une production assez considérable de chlorophylle. Si l'action opposée

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par l'hôte à la fonction du suçoir est plus forte, la faible nourriture que peut puiser cet organe ne produit qu'une végétation lente et chétive. Enfin, lorsque l'hôte l'emporte complètement dans sa lutte contre l’envahisseur, les suçoirs meurent de très bonne heure dans les tissus de la plante nourricière entrainant à bref délaila mort de la plante parasite tout entière.

Quelle est donc l’action physiologique exercée par les substances toxiques sur les suçoirs ? Nous savons que les matériaux nutritifs de l'hôte ne pénètrent pas dans les suçoirs de la plante parasite avec leur constitution intégrale, mais qu'ils subissent à l'entrée même des suçoirs et sous l'influence de diastases appropriées, sécrétées par les suçoirs, des transformations chimiques qui les rendent assimilables ; en un mot, le travail des suçoirs est un travail de digestion. IL vient donc à l’idée que c’est l’action même de ces diastases qui doit être entravée par les substances actives de l'hôte. Cela nous amène à nous demander s’il n’y a pas dans les végétaux des phénomènes comparables, et nous fait tout de suite penser à la germination des graines Dans la graine, en effet, la plante rudimentaire ou embryon se développe en digérant au moyen de ses diastases les réserves alimentaires contenues dans l’albumen. Est-ce que les substances toxiques, comme les alcaloïdes, n’auraient pas aussi une influence sur ces phénomènes de digestion ? C’est ce dont j'ai cherché à me rendre compte par quelques expèriences.

J'ai essayé sur la germination de quelques graines divers sels neutres d’alcaloïdes à acide organique: atropine, morphine, brucine, quinine. I me suffit de citer les résultats obtenus avec un seul de ces sels, le valérianate de quinine par exemple. Les essais ont porté sur des graines à germination assez rapide, pois, haricots, chanvre etc, germant sur du coton hydrophile. Un certain nombre de récipients contenant le coton imbibé de solutions à divers degrés, du valérianate, étaient disposés à côté d’un récipient témoin où les graines étaient simplement placées sur du coton imbibé d’eau pure.

Les solutions du valérianate étaient prises à = qui est le

Pour comparer les récoltes, l’on peut, au bout d’un certain temps, évaluer les poids des plantes données par un même nombre de mêmes graines. Mais pour le but que nous nous proposons ici, la

maximum de concentration,