STRUCTURE DE LA PLANTULE

L'embryon des Cuscutes qui, au début de sa formation, a l'aspect d’un petit corps ovoide, se développe peu à peu en un filament spiralé entourant l’albumen, et terminé à sa partie inférieure radiculaire par un léger renflement. Dans la plupart des Distylées, le cône végétatif de la tigelle est nu ; chez les Monostylées et un certain nombre de Distylées (C. tenuiflora, Chilensis, Sandwichiana, etc.), la pointe de la tigelle porte une gemmule formée par deux ou trois écailles très petites, qui, pendant le développement de l'embryon autour de l’albumen, donnent naissance à de courts entre-nœuds. Le nombre des spires de cet embryon filiforme n’est pas fixe, même dans une espèce considérée, il est généralement de deux ou de trois, mais il peut atteindre cinq dans les grandes espèces.

L’embryon des Cuscutes est donc une plante rudimentaire relativement développée qui, au sortir des enveloppes de la graine, conserve, malgré de plus grandes dimensions, à peu près son aspect primitif, Nous avons vu en effet que la jeune Cuscute a la forme d’un mince filament terminé inférieurement par une portion renflée (fig. 4,5, 6, 13, PI. 1), elle reste en cet état de plantule ou de germe pendant toute la durée de sa phase de vie libre où elle acquiert des dimensions assez diverses. Dans les petites espèces, la plantule, se développant normalement, ne dépasse guère quatre ou cinq centimètres de longueur. Dans les grandes espèces, le germe filiforme a quelquefois une longueur de dix ou douze centimètres au moment où il se fixe sur une plante nourricière ; la partie inférieure renflée de ce germe mesure environ dix ou douze millimètres, et s’enfonce parfois dans le sol de plus de la moitié de cette longueur; mais la croissance propre de cette extrémité est très courte ainsi que nous l'avons vu, ne dépassant guère deux ou trois millimètres, ce qui

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suffit néanmoins à prouver que la plantule est bien terminée par une véritable racine.

Dans la majorité des Distylées (C. Europæa, Epithymum, Epilinum, etc.), l'on distingue à la loupe, au sommet de la mince tigelle de la plantule, un ou deux petits mamelons précurseurs des écailles ou feuilles rudimentaires futures; ces écailles ne se développent complètement qu'après que la jeune plante a commencé sa vie parasitaire. Dans les Monostylées et quelques Distylées, la tigelle porte à son extrémité deux ou trois écailles très minces, insérées à des niveaux différents, délimitant de petits entre-nœuds; ce sont les mêmes écailles qui existaient déjà dans l'embryon spiralé, et qui, par conséquent, ne représentent pas des cotylédons. On sait depuis longtemps, du reste, que les cotylédons n'existent plus dans l’embryon de ces plantes parasites : je montrerai cependant dans un prochain chapitre que l’on peut fixer l'emplacement de ces organes au moyen de la considération des laticifères péricycliques. Ces laticifères, en effet, qui sont, comme nous le verrons, en corrélation avec les feuilles rudimentaires, existent déjà dans l'embryon et s'arrêtent à une courte distance de l'extrémité radiculaire (fig. 5, PI. 11). Ce niveau inférieur où se terminent les laticifères, peut être volontiers considéré comme celui des cotylédons disparus. La partie de la plantule située au-dessous de ce niveau, représente donc l’axe hypocotylé très réduit des Cuscutes. Pendant la germination, cet axe hypocotylé s’allonge par croissance intercalaire, et son extrémité radiculaire s'accroît en une très courte racine. La partie renflée de la plantule, confondue entiérement avec la racine par quelques auteurs, est composée de la courte racine terminale, de l'axe hypocotylé très réduit, et de la partie inférieure de la tigelle.

Parmi les auteurs qui ont étudié les Cuscules, Scacur (1) décrit simplement l'aspect morphologique de la partie renflée du germe qui, pour lui, constitue la ragine, et il pense qu’une coiffe, quoique peu développée, protège l'extrémité de cet organe.

Pour ULoTu (2) la racine est constiluée par un parenchyme corlical de cellules prismatiques, entourant un anneau procambial qui apparaît en coupe longitudinale comme une ligne sombre.

(1) ScHacaT. — Lehrbuch der Anatomie und Physiologie, II, p. 458. (2) ULoTH. — Beiträge zur Physiologie der Cusouteen. #lora 1860, p. 265.

Dans ses remarquables recherches sur les Cuscutes, L. Kocx (1) nous donne, enfin, une description anatomique plus détaillée el plus précise de la partie inférieure du germe de ces plantes: la racine possède une écorce formée de cellules à parois minces, desquelles l'amidon disparaît de bonne heure pour faire place à de l'air; les cellules épidermiques ne se prolongent pas à l'extérieur en poils proprement dits, mais en papilles qui en tiennent lieu ; au centre de la racine se trouve un anneau de tissu procambial dans lequel ne se forment jamais de vaisseaux et d'éléments ligneux d'aucune sorte. Cel auteur étudie aussi le cône végétalif de l’extrémité inférieure du germe, dans quelques petites espèces; comme le C. Cephalanthi et le ©. Epilinum ; il reconnait, avec exactitude, l’arrangement curieux et simplifié des cellules-mères de la racine et donne la véritable explication embryologique de cet arrangement.

En ce qui concerne l’élude du sommet végétatif de la racine, il restait à étendre les observation de Kocx à un plus grand nombre d'espèces el surtout aux Monostylées, non étudiées jusqu'ici, et dont l’organisation générale supérieure pouvait nous faire supposer une structure moins simplifiée que celle des petites espèces. II y avait aussi à étudier, avec plus de détails, l'anatomie des diverses régions de la plantule.

Cette étude fait l’objet du présent chapitre : j’examinerai d’abord la partie renflée de la plantule, dont j'ai défini plus haut la composition morphologique, et ensuite sa partie supérieure ou ligelle.

S 1. Extrémité renflée du germe. — Sommet végétatif de la racine. — Dans la majorité des végétaux, la racine s’édifie, comme on le sait, au moyen de cellules-mères dont les segments forment plusieurs calottes superposcées ; il n’en est pas de même dans les Cuscutes, comme l’a reconnu Kocn pour les quelques espèces qu'il a examinées, les C. Cephalanti, Efilinron, Ervropæu, Gronovi, Chilensis. Dans ces plantes, les diverses régions de la courte racine terminale, c’est-à-dire l'écorce et Le cylindre central, en devenant de plus en plus minces à mesure qu’elles approchent de l'extrémit, viennent se lerminer par quelques files cellulaires dont les

(1) KocH. — Untersuchungen über die Entwiklung der Cuseuteen, 1874, p. 26-51. — Die Klee und Flachsseide, p. 97 et suiv., p. 98, 1880.

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derniers éléments ou cellules-mères débouchent librement à l’extérieur.

J'ai pu observer les germinations des C. Japonica, monogynea el Lupuliformis parmi les Monostylées, et des C. Europæa, Epithynum, Epiinum, planiflora, Gronovii, Chinensis, Americana, glomerata, parmi les Distylées. Mais déjà, dans l'embryon, l’extrémité radiculaire possède tous les caractères que présentera plus tard le cône végétatif de la courte racine ; aussi, grâce à la graine, ai-je pu, à défaut de la plante fraîche, étudier 2 plupart des espèces connues el conservées dans les herbiers. J’ai reconnu ainsi que la racine de toutes les Cuscutacées s’édifie d’après le même mode de formation. Il nous suffira donc d'examiner une seule espèce dans chacun des deux groupes principaux de la famille.

Pari les on qui n’ont pas été étudiées jusqu'ici, considérons le © Japonica.

Sur une counes exactement axile de l'extrémité radiculaire de l'embryon (fig. 4, PI. 11), on trouve le plus souvent six cellules terminales rangées en une assise unique et formant les extrémités des régions principales de la petile racine future. Les deux cellules extrêmes e e, dont le premier segment se dédouble immédiatement, donnent naissance au parenchyme cortical externe dont la dernière assise périphérique sera l’assise pilifère ; les cellules p p sont les initiales du parenchyme cortical interne, et enfin, les celluies médianes c € sont les initiales du cylindre central. Parfois l’assise terminale axile possède plus de six cellules-mères : dans certains individus il y en a quatre pour le parenchyme cortical interne, placées par deux de chaque côté du groupe central, et trois pour le cylindre central. D’autre fois, mais plus rarement, il n'y a à droite

t à gauche du groupe d'initiales du cylindre central, qu'une seule cellule-mère destinée au parenchyme cortigal tout entier.

Dans l'embryon des petites espèces, les initiales des diverses régions sont disposées de la même manière et, généralement, on en compte six dans l’assise lerminale de la coupe axile. Mais plus fréquemment que dans les grandes espêces, l'on peut trouver quatre initiales : deux médianes destinées au cylindre central, et deux périphériques destinées à l'écorce.

L'extrémité de la petite racine offre les mêmes caractères que la pointe radiculaire de l'embryon. La fig. 1,. PI. 11, représente l'extrémité d’une racine du C. Japonica. La fig. 2, PI. m1, repré-

sente l'extrémité d’une racine du C. Epitymum: le cylindre central est formé par les deux initiales médianes ; à droite et à gauche de ce groupe central se trouve une cellule unique, destinée à l'étui cortical dont l’assise externe devient l’assise pilfère.

Fig. 8. — Section longitudinale axile de l'extrémité radiculure d’un embryon de Cucusta Epilinum. c, initiales du cylindre central; p, initiales de l'écorce interne ; p' initiales de l'écorce externe dont l'assise périphérique devient l'assise pilifère. Les courbes pointillées C, P, E, indiquent l'emplacement des assises initiales avortées. Gr. 280.

La fig. 8, PI. 1v, représente l’assise périphérique de l’extrémité de la portion renflée du germe du C. Japonica, isolée par la macération. Les cellules initiales de la petite racine forment au sommet de la figure une rosette très caractéristique : les trois cellules accolées qui occupent le centre de la rosetle sont les cellules-mêres du cylindre central ; autour de ce groupe médian se trouve la couronne des cellules-mères du parenchyme corlical interne ; cette

. assise circulaire est entourée elle-même de la couronne des cellulesmères du parenchyme corlical externe, qui, à la pointe de la racine, sont les Cellules terminales de l’assise pilifère. On voit qu'un diamélre quelconque tracé dans cette petite rosette traverse généralement six cellules, ce qui explique la disposition présentée par les cellules-mères de la racine, dans une coupe axile.

Dans les figures représentées ici, l’assise terminale des cellulesmères est légèrement bombée en dehors, mais il n’est pas rare de la voir légèrement concave, surtout dans l'embryon.

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Cette curieuse organisation du sommet végélatif de la racine est due aux rapports réciproques de l'embryon et de son suspenseur. L'embryon est soutenu dans le sac embryonnaire par un petit suspenseur ovoïde qui s'applique largement contre la pointe mousse de l'embryon ou s’encastre dans la légère concavité de cette pointe. La cellule unique qui forme, au début, l'extrémité inférieure du suspenseur ne tarde pas, en effet, à se diviser pour donner naissance à une petite assise cellulaire appliquée exactement contre l’assise terminale de l'embryon. Cette assise inférieure du suspenseur, qui cesse bientôt de se diviser, ne prend aucune part à l'achèvement de l'extrémité radiculaire de lembryon. L'extrémité inférieure du suspenseur ne remplit donc pas le rôle important que possède l’'hypophyse (HANSTEIN) dains certaines plantes. Dans le Capsella Bursa-pastoris et l'Alisma plantago, par exemple, l’hypophyse, c'est-à-dire la dernière cellule du suspenseur, pénètre légèrement en se bombant dans l'extrémité radiculaire de l'embryon, puis, par des divisions répétées, se met à former une partie de la radicule et particulièrement la coiffe. Donc nous voyons que rien de semblable ne se passe dans les Cuscutes : l'extrémité inférieure du suspenseur reste inactive et n’ajoute rien à la radicule qui elle-même, de son côté, ne se termine jamais; lorsque l’embryon se détache du suspenseur, les diverses régions de la radicule se terminent ouvertement à l'extrémité de l'organe par des initiales disposées en une plage unique de plusieurs assises concentriques.

Après les travaux de HANSTEIN (1), la fonction qu'il attribue à l’hypophyse fut érigée longtemps en règle générale, et les observations faites quelques années plus tard, et pour la première fois, par Kocx, dans les Cuscutes que j’ai citées plus haut, furent précisement parmi les premières qui vinrent prouver le rôle purement exceptionnel de cette cellule terminale du suspenseur.

Le sommet végétalif de la racine des Cuscutes est donc incomplet si l’on compare sa structure au cas général des Phanérogames. Nous savons, en effet, que, le plus souvent, la racine procède du cloisonnement d’un groupe de cellules-mères superposées en trois assises : les inférieures produisent la coiffe épidermique, les moyennes, l'écorce et les supérieures, le cylindre central. Or, les Cuscutes

(1) Hansren. Die Entwicklung des Keimes der Monotoyclen und Dicotylen. Bot. Abhandl., I, 1870. Bonn.

présentent dans ce phénomène d’édification de la racme, un très grand raccourcissement que l’on peut schématiser par la fig. 8 dans laquelle sont représentées en pointillé les régions avortées.

La calotte E, issue des cellules-mères de l’épiderme, c’est-à-dire la coiffe elle-même, a complètement avorté ; il n’y a done ni coiffe ni épiderme proprement dit. La calotte P, initiale du parenchyme cortical, a disparu, mais en léguant son rôle à la couronne des deux assises pp’, conire laquelle elle était appuyée. Enfin, le foyer supérieur C n’est plus représenté que par le petit ilot de cellules initiales € destinées au cylindre central ; ce petit îlot formé souvent, comme nous l’avons vu, de trois cellules (fig. 8, PI. 1v) provient peut-être d’une seule cellule ancestrale.

Le rôle protecteur de la pointe de la racine, généralement dévolu à la coiffe qui n'existe pas ici, est rempli par la plage terminale ellemême, grâce à une forte cutinisation des membranes extérieures de ses cellules. Ces membranes épaissies se colorent en jaune par le chloroiodure de zinc; la coloration augmente par l’addition d’acide sulfurique, pendant que les membranes voisines, de l’assise pilifère, se colorent en bleu. La plage se colore aussi, avec intensité, par les diverses couleurs d’aniline communément employées.

L’assisé périphérique de la petite racine, c’est-à-dire l’assise pilifère, constituée comme nous l'avons vu par l’assise externe de l'écorce, se forme d’une manière analogue à celle des Monocotylédones et des Nymphéacées parmi les Dicotylédones. Les Cuscutes pourraient donc être placées, à côté de ces végétaux, dans la catégorie des plantes liorhyzes (1) de Van TIEGHEM. Déjà les. Liorhyzes présentent quelques cas de réduction dans la structure du sommet végélatif de la racine. Dans les Pistia, par exemple, le sommet de la racine n’a que deux initiales superposées : l’interne destinée au cylindre central, l’externe, à l'écorce; l’épiderme avorte en entier. Dans la Cuscute, la réduction est plus grande encore : l’épiderme avorte en entier, ainsi que les initiales de la pointe du cylindre central et de l'écorce.

. :1 . e . CR .

(1) De Xeuoc, lisse, et réa, racine. — Le rapprochement que je fais ici ne saurait,

naturellement, intéresser la classification, Le caractère de plante liorhyze des Cuscutes étant, selon toute probabilité, simplement adaptatif,

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Assise périphérique. — Les premières cellules de cette assise forment, à la pointe de la racine, l’assise circulaire périphérique de la plage des cellules initiales de l'organe (fig. 8, PI. 1v), et sont, en même temps, ainsi que nous venons de le voir, les cellulés-mères du parenchyme cortical externe, et parfois, celles de l'écorce tout entière. Les premières cellules sont courtes et à peu près isiodiamétriques ; à mesure que l’on s'éloigne du sommet, elles prennent la forme d’un polygone allongé. Dans les grandes'espèces, la zone pilifère proprement dite commence vers la dixième ou douzième assise à partir de la pointe extrême, et occupe une largeur de deux milliméêlres à peine; dans la plupart des petites espèces, cetle zone commence à l'extrémité même de la racine, et la première assise circulaire de la plage terminale de cellules-mères prolonge en papilles ses membranes extérieures. Dans le C. Epithymum (fig. 6, PL. 11) la petite pointe papilleuse qui termine l’extrémité renflée du germe peul êlre considérée comme constituant presque entièrement la courte racine.

Dans les grandes espèces, an trouve quelques stomates près de la pointe inférieure du germe, et même en pleine région pilifère (fig. 5, PI. 1v) ; la présence de ces organes dans cette région de la plante est curieuse à constater ; leur ouverture assez grande et ia cutinisation du contour de leur ostiole, semblent indiquer qu’ils remplissent, surtout, le rôle d'appareil aquifère (fig. 7, PL 1v).

Dans les Monostylées et dans quelques Distylées comme le C. Gronovii, les prolongements des membranes externes des cellules pilifères, sans être très allongés, ont la dimension de véritables poils ; mais dans la plupart des espèces, ces prolongements sont de simples papilles ou culs-de-sac. La membrane externe des poils ou des papilles ne porte aucune ponctuation, elle est lisse ou finemeut striée, se colore en jaune par le chloroiodure de zine, et devient bleue par l'addition d’acide sulfurique. Les cellules pilifères contiennent un protoplasme peu épais, hyalin, avec quelques leucites que l’iode colore en jaune, et un noyau ovoïde situé quelquefois vers le sommet du poil (fig. 5, PL 1v).

L'on peut considérer la limite supérieure de la zone pilifère comme celle de la courte racine; à mesure que l’on s'éloigne de cette zone, les cellules périphériques deviennent plus réguliéres, et constituent l’épiderme de l’axe hypocotylé, puis, celui de la base de la tigelle ; des ponctuations rondes très petites sont irrégulièrement

répandues sur leurs membranes. Dans la partie moyenne de la région renflée du germe, les cellules périphériques sont allongées, et renferment un riche protoplasme, finement granuleux-et vacuolaire, avec un noyau sphérique central. Autour du noyau et dans le protoplasme se trouvent de nombreux leucites que l'iode colore en jaune, ct qui fixent avec intensité le bleu de méthylène (fig. 6, PI. 1v).

Parenchyne cortical. — Le parenchyme cortical est très développé par rapport au cylindre central. Il se compose de six ou sept assises irrégulières de grandes cellules un peu plus longues que larges, à parois toujours cellulosiques et minces, laissant entre elles de nombreux méats (fig. 1, PI. 1v). Le diamètre de ces cellules va en augmentant de la périphérie au centre.

L’assise endodermique n’est différenciée ni par la forme de ses cellules, ni par son contenu. Cependant, dans des coupes longitudinales de l'embryon des grandes espèces, elle est parfois reconnaissable à la plus grande régularité de ses cellules, el à sa situation contre les laticifères péricycliques.

Les cellules corticales contiennent un protoplasme légèrement granuleux, avec un gros noyau. Dans l'embryon et au début de la germination, elles sont bourrées de grains d’amidon qui disparaissent peu à peu pour contribuer à la nutrition des parties supérieures de l'axe; de très bonne heure, elles perdent leur turgescence, se vident complètement et deviennent flasques. À mesure que l’on se rapproche de la tigelle proprement dite, la quantité d’amidon augmente. En même temps, une légère différenciation apparaît dans le parenchyme où l’on reconnaît une zone externe et une zone interne. Les cellules du parenchyme externe sont à petites ponctuations rondes irrégulièrement distribuées, celles du parenchyme interne sont à ponctuations légèrement allongées dans le sens transversal ; de plus, les cellules de la première zone sont un peu plus étroites et un peu plus longues que celle de la seconde. Dans la région inférieure du renflement de la plantule, c’est-à-dire dans la courte racine terminale et l'hypocotyle, je n’ai pu voir de laticifêres corticaux. Cette organisation de l'écorce est la même, à part les dimensions, dans les grandes et dans les petites espèces (fig. 1, C. Japonica; fig. 3, C. Gronovii; PI. 1v).

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Cylindre central. — Le cylindre central, beaucoup plus développé chez les Monostylées que chez les Distylées, est très réduit par rapport au large étui cortical qui l'entoure. Vers l'extrémité de la racine, dès les premiers segments des cellules-mères centrales, viennent confluer en un petit massif unique très étroit les faisceaux libériens et ligneux ou, pour mieux dire, les cellules allongées qui en tiennent lieu. À mesure que l’on s'élève, ce massif conducteur s'évase, et se divise en quelques cordons qui se disposent en un cercle assez régulier. Vers la partie inférieure du renflement du germe des grandes espèces, il n’y a guère que trois ou quatre de ces cordons conducteurs autour d’une moelle très réduite (fig. 9, PL. 1v); puis, peu à peu, le cylindre central s’élargit, les cordons deviennent plus nombreux et, dans la partie médiane du renflement, il yena quelquefois une douzaine (fig. 1, PI. rv).

Ces cordons sont surtout formés d'éléments libériens, représentant des tubes criblés. Ce sont des faisceaux de cellules plus ou moins allongées, contenant un protoplasme très épais avec quelques vacuoles et un gros noyau elliptique central; çà et là, ces faisceaux s’anastomosent au moyen de cellules semblables, mais un peu plus courtes (fig. 3, PI. 17). Les membranes de ces cellules libériennes sont à ponctuations simples, elliptiques, de grandeurs diverses. Vers le milieu du renflement, mais surtout vers sa partie supérieure voisine de la tigelle proprement dite, apparaissent de véritables tubes criblés, avec cribles transversaux simples et cellules compagnes. Mais ces tubes, toujours pourvus de leur abondant contenu protoplasmique, n’acquièrent jamais leurs caractères définitifs. Ces faisceaux libériens, composés de.peu d'éléments (fig. 1, PI. 1v), sont séparés par un conjonctif de grandes cellules à petites ponctuations elliptiques assez serrées et irrégulièrement distribuées.

Les vaisseaux n'arrivent généralement pas à l’état adulte. Ce sont de longues cellules semblables à celles qui précèdent, comme contenu protoplasmique, mais dont la membrane est ornée d'épaississements spiralés, annelés et scalariformes, légèrement lignifiés. Ces épaississements se colorent faiblement par le vert diode, mais assez fortement par les couleurs d’aniline qui colorent ordinairement la cellulose; ils se colorent légèrement en rose par la phloroglucine chlorhydrique. Ces divers colorants permettent, en coupe longitudinale ou par l'écrasement des coupes transversales, de discerner ces vaisseaux incomplètement formés des éléments

libériens qui leur ressemblent. Dans les germes d’une même espèce, on peut constater pour les vaisseaux des degrés plus ou moins avancés de différenciation ; il n'est pas rare de trouver des vaisseaux adultes dans le germe du C. Japonica. Les épaississements de la membrane sont le mieux accentués vers la région médiane du renflement ; l’on trouve assez souvent, cependant, des vaisseaux nettement sculptés jusqu’à l'extrémité du germe (fig. 1, PI. mi).

Les éléments vasculaires sont parfois isolés, assez souvent groupés par deux ou trois en pelits faisceaux très peu nombreux. Dans tous les cas, ces faisceaux mono ou plurivasculaires, alternenl, quoique irrégulièrement, avec les faisceaux libériens.

Celle siluation alternante ou irrégulièrement superposée des divers faisceaux, rappelle suffisamment la disposition des faisceaux dans la racine et à la base de l’hypocotyle des plantes ordinaires; mais l’irrégularité de leur nombre ne peut nous permettre de faire aucune conjecture sur le nombre primitif des faisceaux radicaux. L'on sait que dans certaines familles la fixité du nombre des faisceaux de la jeune racine terminale est très caractéristique ; la racine des Cuscutes, plantes dégénérées par le parasitisme n’a donc conservé aucun caractère ancestral assez net pour être utilisé dans la recherche des liaisons et des affinités taxinomiques de ces végétaux. Je noterai cependant que je n’ai jamais trouvé, dans la partie inférieure du germe, plus de quatre faisceaux vasculaires ; que les cordons conducteurs se sont présentés, quelquefois assez bien groupés, en huit massifs ; mais je ne veux pas conclure que ces faits nous fassent présumer une plante ancestrale, pourvue dans sa racine terminale d’un système alternant de quatre faisceaux libériens et de quatre faisceaux ligneux.

À mesure que l’on s'élève vers le sommet du renflement, les faisceaux vasculaires se rapprochent des faisceaux libériens, se superposent à eux. Ce passage s'effectue dans l’hypocotyle et marque le voisinage de la tigelle proprement dite.

La moelle, dontles cellules centralessont les plus grandes, acquiert son diamètre maximum dans la région médiane du renflement. Les cellules médullaires sont munies de ponctuations un peu allongées transversalement.

Dans les Distylées, l’appareil conducteur est très réduit. Il ne contient guère plus de trois ou quatre faisceaux formés d'éléments semblables comme constitution protoplasmique, à ceux que j'ai

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décrits plus haut, mais plus courts que ces derniers. Ces éléments n’acquièérent jamais aucun commencement de différenciation en tubes criblés ou en vaisseaux. Chaque faisceau est souvent formé d'un petit arc de trois ou quatre éléments accolés (fig. 3, 4, PL 1v; C. Gronovii).

Le péricycle n’est nettement différencié dans aucune espèce. IL est cependant représenté, dans la moitié supérieure du renflement, par quelques-uns de ces laticifères dont l'origine péricyclique sera démontrée dans un chapitre ultérieur. Ces laticifères épars, et en petite quantité, car leur nombre est en corrélation avec celui des feuilles, sont difficiles à voir sur des coupes transversales; ils n'atteignent jamais la partie inférieure du germe et sont placés dans la région du renflement qui appartient déjà à la tigelle proprement dite.

S 2. Structure de la tigelle. — La mince tige du germe filiforme s’édifie par le cloisonnement d’un groupe de cellules-mères superposées en quatre assises: la première donc naissance à l’épiderme, les deux médianes, à l'écorce, l’inférieure, au cylindre central. Nous verrons plus loin que les Distylées conservent dans leur tige adulte cette structure du sommet végétatif, et que chez les Monostylées il se fait souvent dans les cellules-mères du cylindre central une distinction assez nette entre celles qui sont destinées au liber, au bois, et à la moelle.

Vers le sommet de la tigelle, les cellules épidermiques, encore en division active, sont de formes diverses et irrégulières, et à peu près isiodiamétriques. A mesure qu'elles s’éloignent du sommet, elles s’allongent, deviennent plus régulières, et enfin prennent la forme de longs hexagones ou de rectangles. En coupes transversales, elles sont plus longues dans le sens radial que dans le sens tangentiel. Leur surface externe est recouverte d’une mince cuticule qui s’efface insensiblement et disparaît dans la portion renflée, aux approches de la zone pilifère.

Les stomates sont rares dans les petites espèces ; ils se rencontrent, quoique en petite quantité, sur la tigelle des Monostylées; leur ouverture est longitudinalement orientée et ils ne sont jamais accompagnés de cellules annexes.

Le parenchyme cortical, très amylifère, est composé de cinq ou six assises, avec méats, de cellules un peu plus longues dans la zone externe que dans la zone interne.

Vers la périphérie de l’écorce se trouvent quelques laticifères plus facilement observables dans les grandes espèces que dans les petites où ils sont rares. En relation, comme nous le verrons, avec les feuilles rudimentaires, ces organes sont encore peu nombreux ; on en compte environ une douzaine dans la coupe transversale de la tigelle d’une grande espèce (fig. 2, PL. 1v); ils sont placés dans la première ou la seconde assise sous-épidermique. ‘

En coupe transversale, l’'endoderme n’est nettement différencié ni par la forme deses cellules, ni par leur contenu. En coupe longitudinale, on le distingue plus facilement par ses cellules un peu plus courtes et plus régulières que celles de l'écorce.

Le péricyle ne forme pas non plus une assise régulière. Il est représenté par quelques laticifères dont nous étudierons, dans un chapitre suivant, la constitution spéciale (fig. 2, PI. 1v).

Dans le cylindre central des petites espèces, l'appareil conducteur, très simple, est formé de trois ou quatre petits faisceaux, dont quelques-uns sont souvent réduits à leur portion libérienne, et dont la portion vasculaire n’est fréquemment composée que d’un seul vaisseau annelé ou spiralé. Plus développé dans les grandes espèces, il est constitué par cinq ou six faisceaux, dont deux ou trois à peine sont complets, c’est-à-dire formés par une portion libérienne et une portion vasculaire; les faisceaux vasculaires sont constitués par deux ou trois vaisseaux spiralés, annelés ou ponctués, quelquefois ils sont réduits à un seul élément; les faisceaux libériens sont composés de un à quatre éléments environ, qui sont des tubes criblés, courts, à parois un peu épaissies et réfringentes (flg. 2, PI. 1v). ÿ

Dès que la plantule filiforme a réussi à se fixer, au moyen de quelques suçoirs, sur une plante nourricière, elle dépérit rapidement par la base, tandis que la portion supérieure de la tigelle, attachée à l'hôte, grossit considérablement. Le début de l'installation parasitaire est marquê par une petite période à lente croissance, pendant laquelle toute la puissance végétative est employée, par la jeune plante, à assujétir ses sucoirs et à parfaire ses tissus. L'écorce augmente de volume ; l'appareil conducteur, à mesure que les feuilles rudimentaires se dégagent du bourgeon végétatif en plus grand nombre, s'enrichit de faisceaux de plus en plus nombreux et parfaits et la plante arrive, peu à peu, à la structure adulte que nous allons étudier dans les chapitres qui vont suivre. |

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