I. — TIGE DES MONOSTYLÉES - A. — Origine de la Tige

Toutes les espèces de ce groupe ont une structure analogue qui nous permet de suivre la marche générale de la différenciation des divers tissus, depuis leur origine jusqu’à leur état adulte, sur l’une quelconque d’elles prise comme type. Je représenterai donc principalement les dessins se rapportant au C. Japonica, l'espèce qui m'a donné les plus abondantes récoltes.

(1) Max. Cornu. Note sur une Cuscute du Turkestan (Cuseuta Lekmanniana Bunce). Pull, Soc. bot. Fr., 3° série, t. IIT, n° 9, pp. 699-720.

La croissance terminale de la tige des Cuscutes supérieures s'opère au moyen de trois groupes principaux de cellules-mères (PI. v, fig. 1). Le premier groupe comprend, comme dans la généralité des cas, une seule assise de cellules produisant l’épiderme £p. Ces cellules commencent à se cloisonner très près du point culminant du bourgeon, par des cloisons perpendiculaires au plan de leur assise.

Le second groupe de cellules-mères se compose de deux assises qui donneront naissance à l’écorce. Au point culminant du bourgeon la jeuné écorce est donc formée de ces deux assises cellulaires Pce etE£nd:dans chacunede ces deux assises, le cloisonnementcommence de très bonne heure. La première assise Pce donne naissance au parenchyme cortical externe ; un premier cloisonnement tangentiel qui donne à cette assise primitive de l’écorce deux couches cellulaires, commence près du sommet du bourgeon, au-dessous de la première écaille. Des cloisonnements dans le sens radial et le sens transversal, s'opérant un peu plus bas, permettent à la jeune écorce externe de suivre l'accroissement en diamètre et en longueur de la tige. La seconde assise Ænd se dédouble près du sommet mais un peu plus bas que la première, en deux assises : l’extérieure donnera bientôt naissance au parenchyme cortical interne, l’intérieure donnera tout de suite l’endoderme. L’endoderme se trouve donc différencié de très bonne heure ; il se fait remarquer, en outre, dans cette région supérieure de la tige pauvre en amidon, par son contenu amylifère. Dans de nombreuses coupes on peut apercevoir la cellule de l’assise End, qui se cloisonne la première pour différencier l'endoderme etle parenchyme cortical interne ; souvent, cette première cellule en division est nettement caractérisée par sa forme et par sa situation au point où commence à s’infléchir la courbe du sommet du bourgeon (fig. 9, C.)

Le troisième groupe de cellules-mères est formé de quatre assises superposées ayant chacune à son point culminant un petit nombre d'initiales et peut-être une seule; ce groupe donne naissance au cylindre central. Ces quatre assises produisent, d’une manière très régulière, chacune des zones du cylindre central. La première assise P reste indivise, elle donne naissance très près du sommet et sur le flanc du bourgeon au péricycle. Cette origine du péricycle apparait généralement avec netteté sur des coupes du sommet même du bourgeon (fig. 9); mais, de plus, elle nous est confirmée

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très souvent par l'examen de la région située un peu au-dessous du sommet du bourgeon, au niveau de la naissance d’un des

FiG. 9. — C. Japonica. Portion d’une section longitudinale axile du sommet d'une tige. Ep, épiderme; Pce, parenchyme cortical externe issu de la première assise initiale sous-épidermique; €, premières divisions de la seconde assise sous-épidermique qui donne naissance à l’endoderme End, et au parenchyme cortical interne Pci; P, initiales du péricycle ; Lp, laticifère péricyclique. Gr. 295.

premiers bourgeons axillaires. La fig. 2, PI. v, représente un de ces bourgeons axillaires situé très près du bourgeon terminal. Depuis le sommet du bourgeon terminal jusqu’au niveau de la naissance de ce bourgeon axillaire, l'écorce s’est assez fortement accrue par la segmentation de ses deux assises-mêres. Mais au niveau de la naissance de ce bourgeon axillaire, les deux assises-mères de l'écorce, ainsi que l’assise suivante, occupées à se cloisonner perpendiculairement à leur plan n’ont pas encore pris part à la division tangentielle. Il en résulte que les deux zones du parenchyme cortical et le péricycle déjà différenciés dans la région située au-dessus de ce point, viennent s'amorcer nettement avec ces trois assises sous-

épidermiques primitives, encore indivises en ce point, faisant apparaître ainsi leur parenté respective avec ces trois assises. Cette coupe montre que l’assise 3 donne bien naissance au péricycle L; elle indique en outre que l’assise 2, nommée Ænd dans la figure précédente, donne naissance au parenchyme cortical interne et à l’endoderme, et que l’assise 1 ou Pce est l’assise-mère du parenchyme corlical externe.

Les deux assises suivantes /et b du troisième groupe de cellulesmères, produisent de très bonne heure de nombreux segments par des cloisonnements en tous sens, et donnent naissance, toutes deux, à la zone procambiale. L’assise / engendre la zone libérienne, et l'assise b engendre la zone ligneuse. Très près du sommet, dès que la première écaille commence à se former, on voit naître dans la zone procambiale le petit faisceau libéro-ligneux qui lui est destiné. Ce sont des cellules appartenant à cette troisième assise-mère à, du troisième groupe de cellules-mères, qui plus tard fournissent aussi l’anneau scléreux reliant les faisceaux vasculaires. Enfin la quatrième assise, 77, donne naissance à la moelle ; à proprement parler, ce n’est pas une assise, car le sommet n’est occupé souvent que par une seule cellule, qui se distingue aisément des cellules qui l’entourent et qui produit au-dessous d'elle et sur ses faces latérales tronquées, des segments destinés à la moelle. La moelle apparaît donc formée, très souvent, dans le cas de coupes exactement axiles par une cellule-mère unique. Il est probable aussi que les autres zones sont formées par une seule cellule-mèére, ou une tétrade de cellules-mèêres occupant sur l’axe de la tige le point culminant du bourgeon. J’ai pu voir quelquefois, en effet, sur cette ligne axile, des

cellules se différenciant par leur grandeur et leur contenu, des.

autres cellules. De plus, dans des coupes transversales pratiquées très près du sommet à travers le méristème encore non différencié, il n’est pas rare de trouver une seule cellule centrale, et autour d'elle, rayonnant en une grande roselte, des cellules en voie de segmentation active, radiale et tangentielle.

En résumé, l'on voit que chaque région de la tige se continue

avec régularité jusqu'au sommet du bourgeon terminal par une seule assise cellulaire ayant à son point culminant un petit groupe d’initiales où même une seule initiale. Autrement dit, on distingue au sommet du bourgeon sept assises simples, donnant chacune naissance aux zones suivantes: épiderme ; parenchyme cortical externe ;

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parenchyme cortical interne et endoderme ; péricycle ; liber; bois; moelle.

En général, ces divers groupes de cellules-mères, et les segments successifs qu'elles engendrent, sont bien distincts et limités par des lignes dont on peut suivre facilement le contour. Mais il n’est pas rare cependant de trouver des bourgeons dans lesquels il n’est pas aussi aisé de suivre les divisions des cellules-mères. Il se produit, en effet, quelquefois, dans les initiales et leurs segments, et entre des groupes voisins d’initiales, un enchevrêtement qui donne une apparence confuse à la segmentation. Cet enchevrêtement se produit surtout dans les quatre assises du troisième groupe de cellules-mères qui donne naissance au cylindre central. Cet enchevêtrement, quise remarque dans d’autres familles végétales, est dû, comme on le sait, à une activité cellulaire exagérée dans les deux sens. C’est en effet dans les bourgeons les plus gros et les plus florissants, ou bien dans les plus malingres que j'ai observé cette apparente confusion des cellules. Quand l’enchevêtrement se produit dans les groupes contigus des segments de ces quatre assises, la confusion qui en résulte intéresse les diverses zones du cylindre central. Quand l’'enchevêtrement existe seulement entre les initiales d'une seule assise et leurs cellules-filles, il en résulte une confusion qui empêche de voir nettement si l’assise est engendrée par une seule ou plusieurs cellules. C’est peut-être ce dernier cas qui, se produisant fréquemment, empêche de voir dans tous les bourgeons la cellule-mère unique de la moelle, et celle de chacune des autres régions dont j'ai parlé plus haut.

B. — Structure primitive.

Les divers groupes de cellules-mères dont nous venons d'étudier le fonctionnement, édifient ainsi peu à peu la structure de la lige ; mais avant d'arriver à l’état primaire celte structure passe par une phase caractéristique que l'on peut nommer sruclure primitive. Cette structure primitive est intéressante, car elle est exactement la même dans toutes les Cuscutacées, et, après avoir duré un temps plus ou moins long, elle se modifie de deux manières différentes suivant que la plante considérée appartient à l'une ou à l’autre des deux grands groupes de la famille. Je vais donc décrire cette

structure dont l'aspect caractéristique a jusqu'ici passé inaperçu, en suivant pas à pas son édification à partir des tissus primitifs.

Sur une coupe transversale très près du bourgeon, l’on constate un tissu assez peu différencié au sein duquel se dessine cependant l'emplacement de trois faisceaux libéro-ligneux futurs.

Dans chaque faisceau le bois est représenté par un petit groupe de petits vaisseaux à membranes encore peu épaissies et le liber, par un ou deux tubes criblés primitifs à cloisons épaissies et réfringentes. L’endoderme commence peu à peu à acquérir de la netteté par son contenu amylifère, et en dedans de l'endoderme quelques grandes cellules indiquent le péricycle. La tige ne sort complètement de l’état de méristème primitif qu'un peu plus bas, un peu au-dessous des écailles enveloppant le bourgeon terminal, et dès que cinq ou six faisceaux libéro-ligneux sont nettement dessinés. Dès qu’un nombre un peu plus grand de faisceaux est formé, la tige présente cette

FiG. 40. — C. Japonica. Structure dite primitive de la tige; les parties principales sont seules représentées. Æp, épiderme; Le, laticifères corticaux ; En, endoderme; P, cercle des laticifères péricycliques; V, faisceaux vasculaires. Gr. 35.

structure caractéristique dont je parle plus haut qu’elle va conserver pendant un certain temps. La fig. 10, représente une telle

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tige dans les parties essentielles de son ensemble, et la fig. 4 de la PI. vi en représente avec exactitude un fragment.

L’épiderme est formé de cellules étroites, allongées dans le sens radial el se cloisonnant avec activité dans le même sens. Le parenchyme cortical est formé de sept ou huit assises de cellules laissant entre elles de petits méats et se cloisonnant dans toutes les directions mais peu dans le sens radial. Le parenchyme cortical est un peu amylifère, mais sa dernière assise, riche en amidon, dessine d’une manière très nette la zone endodermique dont les cellules se cloisonnent radialement d’une manière active.

Vers la périphérie du parenchyme cortical se trouve un cercle complet de grandes ouvertures plus ou moins polyédriques et assez rapprochées les unes des autres, Ze. Ces ouvertures sont généralement vides sur des coupes assez minces, et par leurs trous béants au sein d’un tissu riche en contenus cellulaires, elles forment un cercle nettement tranché. Ce sont les ouvertures des laticifères corticaux que nous étudierons plus loin. Ces laticifères se trouvent sous la seconde ou la troisième couche corticale sous-épidermique. Nous verrons plus loin que ces laticifères se terminent dans les écailles ou feuilles rudimentaires de la plante parasite, ce n’est donc qu’à un niveau au-dessus duquel un assez grand nombre d’écailles se sont formées, que ce cercle des laticifères corticaux apparaît. L'apparition de ce cercle se fait à une petite distance du sommet mais dès que le parenchyme corlical a acquis un peu d'épaisseur. Lorsqu'il n'a que cinq ou six assises, les ouvertures existent, mais en moins grand nombre et échappent parfois à un premier examen.

Contre l’endoderme se remarque un péricycle très caractéristique. Il est formé d’un cercle de grandes ouvertures, vides et béantes si la coupe est assez mince, séparées entre elles par une, deux, quelquefois trois cellules allongées radialement, étroites et courtes et contenant un riche protoplasme. Ces grandes ouvertures qui donnent au péricycle son allure curieuse ne sont pas autre chose que les sections de longs tubes laticifères; voilà pourquoi sur des coupes même moyennement minces ces ouvertures sont vides de leur riche contenu et se montrent en un cercle de grands trous béants. Les cellules intermédiaires contiennent dans leur riche protoplasme un noyau allongé dans le sens du rayon et ordinairement placé contre la paroi supérieure. Toutes les Cuscutacées possédant celte structure primitive caractéristique, je puis représenter dans ce paragraphe relatif

aux Monostylées une coupe appartenant à une espèce de l’autre groupe; la fig. 3, PL. vi, montre une coupe radiale à travers les cellules intermédiaires aux laticifères péricycliques, dans le Cuscula Gronovii.

Contre le péricycle s'appuie un cercle de cordons procambiaux, composés de petites ceilules polyédriques, riches en protoplasme, à gros noyaux el en voie de cloisonnement très actif surtout dans le sens radial et tangentiel. Ces cordons sont séparés entre eux par d’étroitsrayons de cellules amylifères allongéesradialement et reliant la moelle au péricycle. Ces rayons viennent généralement s'appuyer, dans le péricycle, contre les cellules intermédiaires des laticifères. Ce sont les futurs larges rayons médullaires qui, plus lard, donneront une partie des arcs scléreux reliant les faisceaux vasculaires. Ces rayons primitifs sont très étroits, de sorte que les cordons procambiaux, très rapprochés, semblent former à première vue un cercle continu de méristème. Les premiers vaisseaux, spiralés et annelés, se forment au sommet de ces cordons procambiaux. À cet effet, une, deux, ou trois cellules du méristème procambial, situées vers le sommet du cordon se segmentent, par une seule cloison, en général, et les cellules ainsi divisées et accolées deviennent des vaisseaux. Ce faisceau vasculaire primitif est ordinairement formé de un à six vaisseaux. Les cellules de parenchyme qui entourent le petit faisceau vasculaire primitif, se cloisonnent quelquefois encore, mais sans produire de vaisseaux, et forment à la pointe interne du futur faisceau vasculaire une bordure de petites cellules à paroi minces. Peu à peu ces cellules de bordure se dissocient, donnant naissance à une lacune. C’est cette lacune que l’on trouve dans la üge plus âgée de toutes les espèces, mais agrandie. Elle commence donc à se former de très bonne heure, dès l’apparition du petit amas de vaisseaux spiralés au bout du cordon procambial.

Contre le péricycle, dans chaque cordon procambial, des cellules donnent un ou deux tubes criblés primitifs. Ces tubes criblés primiüfs, sont étroits, assez courts, à membranes épaisses et réfringentes (fig. 1, PL. vi, t). Quelques-uns de ces cordons procambiaux donnent donc, de la sorte, un faisceau libéro-ligneux primitif complet. Mais, outre ces faisceaux libéro-ligneux complets, on aperçoit un certain nombre de faisceaux primitifs uniquement libériens, car il ne se forme pas un faisceau vasculaire dans chaque cordon procambial. Dans la figure 1, PI. vi, l’on voit un de ces petits faisceaux libériens

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primitifs, /, séparé d’un faisceau libéro-ligneux complet par un court rayon de cellules allongées. Il semble à première vue que le faisceau libéro-ligneux de droite contienne dans sa partie libérienne deux petits faisceaux naissants de tubes criblés. Il n’en est rien cependant, ces faisceaux libériens primitifs sont bien indépendants, et sont l’origine des faisceaux-incomplets uniquement libériens, isolés, placés entre des faisceaux complets, que nous trouverons en grand nombre dans la tige adulte. Quelquefois, trois de ces faisceaux uniquement libériens sont groupés côte à côte entre deux faisceaux libéro-higneux complets. Sur la coupe représentée par la fig. 10, il y à seize faisceaux libéro-ligneux primitifs complets, et un nombre à peu près égal de faisceaux uniquement libériens (non représentés dans le dessin). Nous voyons donc déjà sur la tige jeune, le système libérien acquérir une certaine importance, mais nous n’aurons que plus tard l'explication de la présence de ces faisceaux incomplets. Les premiers tubes criblés sont quelquefois adossés contre les laticifères ou leurs cellules intermédiaires, c’est-à-dire exactement adossés au péricycle, mais le fait est rare. La plupart du temps, placés à l'extrémité externe du cordon procambial, ils sont séparés du péricyele par une ou deux cellules. Ils proviennent du dernier terme du cloisonnement trois ou quatre fois répété d’une cellule procambiale, primitivement adossée contre le péricycle, et, finalement, se trouvent au milieu du petit amas de segments donnés par la cellule-mère primitive.

C — Structure primaire.

La structure primitive que nous venons d'étudier se maintient, suivant la force de végétation des tiges, sur une longueur plus ou moins grande, mais peu à peu se transforme pour arriver à l’état primaire proprement dit. Les transformations qui s'opérent dans chaque zone de la tige sont, naturellement, synchroniques, mais je les décrirai une à une, à partir de l'extérieur.

Epiderme. — Dans l'épiderme, le cloisonnement radial se poursuit activement. Les cellules de cette assise contiennent un protoplasme très dense et un gros noyau appliqué contre la membrane interne; tout d’abord plus longues dans le sens radial que

dans le sens tangentiel, elles deviennent peu à peu isiodiamétriques, puis, ‘en définitive, lorsque leur croissance est achevée elles sont allongées dans le sens tangentiel.

Parenchyme cortical. — Dans le parenchyme cortical le cloisonnement est aussi très actif. Peu à peu, par suite de cette prolifération des cellules de l'écorce, les laticifères corticaux arrivent à être de plus en plus éloignés les uns des autres et sont rejetés à droite et à gauche de leur ligne circulaire primitive qui s'efface bientôt complètement. Lorsque leur segmentation décroit ou s'arrête, les cellules de l'écorce emploient leur activité à s’accroître en dimensions; les lacitiféres corticaux ont bientôt des sections plus étroites que les cellules qui les environnent et ne tardent pas à être légèrement écrasés par elles; quelques-uns même s’écrasent assez pour prendre l'aspect de longs méats ou de lacunes, et deviennent ainsi méconnaissables. Les laticifères corticaux, désormais épars au sein de la masse parenchymateuse, ne se distinguent plus qu'avec un peu d'attention, par leur forme plus ou moins éloilée ou écrasée, ou par le contenu épais que quelques-uns ont conservé.

Endoderme. — L'endoderme qui précédemment se distinguait avec netteté par la forme régulière de ses cellules presque isiodiamétriques et par son contenu amylifère qui dessine par l’iode une ligne circulaire profondément colorée en bleu, conserve pendant quelque temps encore son allure caractéristique. Afin de pouvoir suivre l'accroissement diamétral de la tige, cette assise se cloisonne radialement et ses cellules s’accroissent peu à peu d’une manière irrégulière; leur contenu amylacé seul, les fait distinguer encore pendant quelque temps; un peu plus tard, le parenchyme cortical, devenant de plus en plus riche en amidon, l’endoderme ne tranche plus nettement sur ie fond amylacé homogène. Il arrive enfin un moment où la tige grossissant davantage, un cloisonnement dans tous les sens se produit dans les cellules de l’endoderme, et toute différenciation de cette zone disparaît complètement.

Péricycle. — Les modifications que subit le péricycle sont les plus remarquables. Les orifices des laticifères péricycliques, quelquefois très grands, forment tout d’abord, ainsi que nous l’avons

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vu, un cercle régulier de grands trous béants séparés par quelques cellules 2ntermédiaires allongées dans le sens du rayon. Peu à peu ces cellules intermédiaires s’accroissent et s'étendent dans le sens tangentiel pour permettre au péricycle de suivre. l'accroissement en diamètre de la tige. Ainsi accrues, sans avoir cependant la laille des sechons des laticifères péricycliques, elles forment avec ces dernières une assise de cellules un peu plus homogène que précédemment comme dimensions. Mais bientôt, ces cellules intermédiaires se cloisonnent dans tous les sens, écartant ainsi de plus en plus entre eux les laticifères. Le cercle de leurs grandes ouvertures s’efface de la sorte, progressivement, mais si l’on a suivi pas à pas le développement de la structure, on peut le reconnatre encore pendant quelque temps, avec un peu d'attention. Peu à peu ce cloisonnement et cet accroissement des cellules intermédiaires s’accentuent ; les laticifères péricycliques tranchent moins nettement sur les cellules voisines par la grande taille de leurs sections transversales et sont rejetés à droite et à gauche de leur ligne circulaire primitive, désormais complètement disloquée et méconnaissable. De plus, les laticifères, écrasés par l'accroissement des cellules environnantes, prennent des cloisons concaves qui diminuent encore la dimension de leurs ouvertures; quelques-uns, très écrasés, prennent la forme de longs méats ou de lacunes. En un mot, les laticifères sont désormais épars et noyés au sein du parenchyme, et souvent difficiles à reconnaître; quoique placés dans le voisinage des faisceaux libériens, leur origine péricyclique n'apparaît plus. Le péricycle a définitivement perdu sa différenciation.

Dans le voisinage des faisceaux libériens, quelques-uns des segments provenant du cloisonnement des cellules intermédiaires primitives, ne prennent pas de cloisons transversales et s'allongent pendant l'accroissement intercalaire rapide de la «ige. Il <e forme ainsi des cellules longues et étroites destinées à devenir des fibres lignifiées. La lignification de ces longues cellules n'apparait très nettement, sous l’action des réactifs, que quelque temps après que la différenciation du péricycle est presque éteinte. A la fin, ces fibres, isolées ou réunies en faisceaux plus ou moins compaëls el placées en face des faisceaux libériens, sont les seuls témoins nettement apparents du péricycle primitif. Le nombre des fibres composant un faisceau est très variable mais restreint; les plus gros paquels fibreux dépassent rarement une dizaine d'éléments.

L'ordre des segments destinés à devenir des fibres et provenant des cloisonnements répétés des cellules intermédiaires du péricycle est très divers et très irrégulier. Pour pouvoir se rendre comple de la position des fibres par rapport à leurs cellules-mèêres, il faut observer leur formation avant le moment où toute différenciation de l'endoderme a disparu. En général, des groupes de deux, trois, quatre fibres accolées proviennent d’un des derniers segments de la cellule péricyclique, déjà éloigné de l'endoderme et des laticifères. Ce segment, en se cloisonnant plusieurs fois longitudinalement, est la cellule-mère définitive du petit faisceau fibreux. Quelquefois une cellule péricyclique, lorsqu'elle est petite, devient directement une fibre, contre l’endoderme. D’autres fois, la cellule péricyclique primilive en se cloisonnant deux ou trois fois langentiellement, donne tout de suite autant de fibres superposées en une petite file presque radiale placée contre l’endoderme. Ailleurs, la cellule péricyclique se divise par quelques cloisons radiales en plusieurs cellules qui deviennent directement des fibres, accolées en un petit arc tangenüel, contre l’'endoderme. Il arrive aussi que le dernier segment desüné à devenir une cellule-mère de fibre, et détaché d’une cellule intermédiaire directement en contact avec un laticifère, est rejeté à la fin derrière ce laticifère ; il s’en suit qu'il se produit un petit faisceau fibreux superposé à ce laticifére. Aussi, dans ce cas, l'origine péricyclique de ce laticifère est-elle encore plus masquée à un observateur quin'examine qu’une portion de ligé adulte.

L'on voit donc, en résumé, que le péricycle primitivement différencié par sa forme très régulière, devient à la fin complètement méconpaissable ; que non seulement, ni les fibres ni les laticiféres ne révèlent plus, respectivement, leur origine, mais encore qu'ils n'ont conservé aucune trace montrant que cette origine est la même. .

Appareil libéro-ligneux et anneau scléreux. — Pendant que s'effectuent toutes les transformations'qui précèdent, la différencialion des cordons procambiaux s’accentue de plus en plus. Dans la parlie libérienne du cordon procambial, le long d’un arc assez recourbé, dont la concavité est tournée vers l'extérieur, se forme une assise de cellules un peu allongées dans le sens du rayon qui, par un cloisonnement dans le sens de l’arc, donne naissance à une plage presque circulaire de cellules-mères de tubes criblés. Il se

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forme äinsi un faisceau de tubes criblés entremêlés de leurs cellules compagnes. Les tubes eriblés externes sont étroits, les tubes criblés formés en dernier lieu sont larges. Sur le bord intérieur de ce faisceau libérien se trouve un arc de cellules très caractérisées ; c'est l'emplacement du futur cambium libéro-ligneux. Du côlé vasculaire, les cellules du méristème procambial se suivent en séries assez radiales et donnent naissance à quelques vaisseaux rayés el ponctués qui viennent s'ajouter aux premiers vaisseaux, spiralés et annelés. À la pointe interne des faisceaux vasculaires, vers la moelle, se forment de nouvelles lacunes ; celles qui existaient déjà s’agrandissent.

L'apparerl libéro-ligneux ainsi constitué n’est qu’un état de diflérenciation plus avancé de l'appareil primitif précédent, il ne se forme pas de faisceaux nouveaux, il y a toujours le même nombre de faisceaux libéro-ligneux et de faisceaux uniquement libériens. Tous ces faisceaux sont nettement séparés entre eux, et les faisceaux uniquement libériens montrent leur absolue indépendance. Ces derniers sont parfois en aussi grand nombre que les faisceaux complets, quelquefois même, ils sont plus nombreux qu'eux.

Séparant les faisceaux libéro-ligneux complets, et les reliant par leur partie vasculaire, se trouvent des arcs. d’un tissu de cellules polyédriques en voie de cloisonnement actif. Ce tissu s'étend aussi à travers les faisceaux libéro-ligneux les moins riches en éléments et dont le bois et le liber sont encore assez écartés l’un de l’autre. Ce tissu forme ainsi une sorte d’anneau à l'extérieur duquel sont placés tous les faisceaux libériens et reliant complètement tous les faisceaux vasculaires depuis leur pointe interne jusqu'au liber. Dans l'intérieur des faisceaux libéro-ligneux cet anneau est engendré par le procambium primitif, entre ceux-ci il est formé par le parenchyme des rayons médullaires ; ces rayons ne conservent par conséquent leur constitution de cellules allongées et amylfères qu'entre les faisceaux libériens. Les cellules de ce lissu lignifient peu à peu leurs membranes et bientôt est ainsi constitué l'anneau scléreux qui est l’un des caractères importants des grandes Cuscutes.

Moelle. — La moelle est formée de cellules dont le diamètre, comme daus je cas ordinaire, augmente de la périphérie au centre. D'abord polyédriques, elles vont en s’arrondissant de plus en plus, laissant entre elles de petits méals.

148 MARGET MIRANDE.

Coup d'œil d'ensemble. — Nous sommes ainsi arrivés à là structure typique de la tige adulte des grandes Cuscules, que la fig. 11, dessinée à la chambre claire représente dans ses parties essentielles.

Fi. 11. — C. Japonica. Structure d’une tige adulte de grosseur moyenne; les parties principales sont seules réprésentées. Le, laticifères corticaux ; Lp, laticifères péricycliques ; /, faisceaux de fibres péricycliques ; /b, faisceaux libériens; V, faisceaux vasculaires; À, anneau scléreux ; Z, lacunes ; M, moelle. Gr. 2%.

Dans le parenchyme corlical et vers la périphérie sont épars les laticifères corlicaux, Le. Vers les faisceaux libériens l’on voit les laticifères dont nous venons d'étudier l’origine péricyclique, Lp. En face des faisceaux libériens se trouvent des pelits faisceaux de fibres péricycliques, /. Les faisceaux libéro-ligneux sont reliés entre eux par l’anneau scléreux, A. Cet anneau est limité, à sa périphérie, par une série d’arceaux tournant leur concavité vers l'extérieur et contre lesquels s'appuient les faisceaux libériens. En L, on voit les lacunes

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internes. Entre les faisceaux libéro-ligneux on remarque un certain nombre de faisceaux uniquement libériens /b’, situés en dehors de l'anneau scléreux. Si l’on considère les faisceaux vasculaires, on voitque quelques-uns occupent toute la largeur de l’anneau scléreux, le traversant ainsi complètement; que d’autres, au contraire, n’arrivent pas jusqu'à son bord extérieur. Le nombre des faisceaux uniquement libériens est très variable, et dépasse quelquefois celui des faisceaux complets. Pour ne citer que quelques cas : une coupe contenant 19 faisceaux complets en présentait 23 incomplets ; une autre coupe, avec 16 faisceaux complets en contenait 13 incomplets; une autre possédait 17 faisceaux complets et 14 incomplets, etc.

L'anneau scléreux est complètement lignifié avant la formation complète des fibres ligneuses péricycliques ; jusqu’au moment où les fibres sont complètement différenciées, l’on peut suivre encore, avec un peu d'attention, la ligne de l’endoderme et celle du péricycle. La lignification définitive des fibres est le dernier terme de la différenciation totale de la tige ; on peut prendre même celte lignification définitive comme le critérium de l'achèvement de la structure primaire des grandes Cuscutes.

C'est cet état de structure adulte que les observateurs antérieurs ont seul examiné dans les quelques grandes espèces qu'ils ont - étudiées. À ce moment, l'endoderme et le péricycle ne sont plus reconnaissables ; les laticifères corlicaux el péricycliques s’observent assez difficilement, et seuls ressortent avec netteté ceux qui, peu déformés, ont conservé un peu de leur contenu; leur origine, comme celle des autres régions de la tige, est entièrement effacée. La description de la tige donnée jusqu'ici était donc insuffisante.

Liber intra-scléreux. — Dans lestiges les plus vigoureuses, vers les nœuds, au point où va naître la stèle de ramification et au moment de l’activité cellulaire qui donnera naissance à l'anneau scléreux de celte stèle, il n’est pas rare de trouver des îlots de liber englobés dans la masse de cel anneau naissant et devenant définilivement des îlots libériens intra-scléreux. Vers la partie S (fig. 12), et dans les angles « et b, les becs des arceaux de l'anneau scléreux, par suite de la courbure que prend en ces points l'anneau de celle stèle naissante, arrivent à se réunir et à englober le faisceau Hibérien qui élait primilivement adossé à leur cavité. Parois, deax faisceaux libériens voisins peuvent être ainsi englobés en un même ilot. Ce

trajet du faisceau libérien dans une gaine scléreuse estordinairement assez court; avant son arrivée dans la branche nouvelle, il est

Fi. 12. — C. Japonica. Fragment d'une section transversale pratiquée dans une tige, un peu au-dessous d'un nœud. À, anneau scléreux; «,b, liber intra-scléreux; /,b, faisceaux libériens; , faisceaux vasculaires ; S, formation de la stèle de ramification. Gr. 95.

remis en liberté. En effet, dans la région siluée au-dessus du niveau marqué dans la figure qui précède, lorsque la stêle axillaire est presque formée el que son anneau va se fermer, les deux étranglea et b s'évasent et mettent en liberté l’îlot de tubes criblés qui était emprisonné un peu plus bas.

D. — Structure secondaire.

Kocx signale simplement en quelques mots que le C. monogyna . présente quelques traces d'activité cambiale. Les formations secondaires ont, comme nous allons le voir, une importance plus grande, que la récente étude de Max. Cornu surle C. Lehmannianna, à déjà mise en lumière. Ces formations secondaires apparaissent dans leur plus large épanouissement dès que la üige dépasse quatre ou cinq millimètres de diamètre, quoique des tiges plus minces puissent parfois posséder des formations aussi importantes.

L'activité cambiable commence dans des arcs générateurs intralibériens, avec une marche très inégale. Un ou deux arcs seulement

SUR LES CUSCUTACÉES, Jo!

entrent d'abord en jeu, quelquefois à l'intérieur de simples faisceaux incomplets ; puis, peu à peu, l'activité génératrice s'étend à tous les arcs intra-libériens, Il résulte de là un fonctionnement inégal des arcs générateurs des divers faisceaux; ici ce fonctionnement est auf, Jà il est faible, de sorte que les formations secondaires des divers faisceaux ont une importance variable. Comme d'habitude, ilse produit en direction centripète de nouveaux tubes criblés, et on direction centrifuge de nouveaux vaisseaux. Les faisceaux uniquement libériens, deviennent à la fin des faisceaux complets dans lesquels le liber est primaire et secondaire, el Îe bois, simplement secondaire.

Les vaisseaux secondaires se forment en files radiales, augmentant le faisceau vasculaire primitif en dehors de l'anneau scléreux. Le nombre des files radiales de chaque faisceau est variable ; les plus gros faisceaux en ont cinq ou six, parfois davantage, les plus petits n'en ont qu'une seule, Dans chaque file il y a aussi un plus ou moins grand nombre d'éléments ; les plus grandes peuvent en contenir une dizaine, Ges files radiales vasculaires ne sont pas toujours continues ; il n'est pas rare de trouver dans quelques-unes d’entre elles, deux, trois où quatre cellules à membranes cellulosiques formant aussi de petits flots parenchymateux au sein du bois secondaire, Beaucoup de ces faisceaux secondaires continuant 16s faisceaux primilifs, ne sont pas directement accolés contre ces derniers où contre l'anneau scléreux, ils en sont séparés par une assise de cellules à membranes minces analogues aux précédentes. Nous verrons dans un autre chapitre que ces cellules font partie d'un appareil spécial, très intéressant,

Pour pouvoir suivre l'accroissement diamètral de la lige provoqué par les arcs générateurs intra-libériens, les cellules des rayons inter-libériens s'allongent, parfois d'une manière assez considérable. Si cel accroissement s'accentue, ces cellules se cloisonnent langentiellement et les segments ainsi formés continuent à croître äans le sens radial.

L'anneau scléreux ne subit, pour Ie moment du moins, aucune modification ; mais si le diamètre de la tige augmente encore, quelques cellules sclérifiées formées dans les rayons inter-Hibériens viennent s'ajouter à cel anneau et accroître sa largeur. Cà et Tà, même, des arcs scléreux assez épais, ainsi formés, viennent augmenter l'anneau primitif. Ces cellules scléreuses surajoulées, différent

des cellules de l'anneau scléreux proprement dit par leur forme, leurs dimensions et les sculptures de leurs membranes; elles possêdent, avec la lignification en plus, les caractères des éléments parenchymateux des rayons.

Dans quelques régions de certaines liges, les plus favorisées sans doute par la nutrition, l'activité cambiale acquiert une extension plus grande. De nouveaux arcs générateurs s'installent à travers les rayons inter-libériens, venant çà et là rejoindre les arcs générateurs des faisceaux ; quelquefois même lous ces arcs générateurs radiaux et fasciculaires se réunissent en une assise génératrice presque continue. Dans quelques rayons, celte assise produt un nouveau faisceau libéro-ligneux, complètement secondaire, dans d’autres, un faisceau secondaire uniquement libérien ; mais dans la plupart des rayons il se forme simplement un parenchyme secondaire destiné à accroître le rayon primitif.

Dans la structure primaire, l'appareil Bibérien est plus développé que l’appareil vasculaire ; dans la structure secondaire, la balance s'établit, à peu près, entre les deux appareils.

Aucune formalion secondaire importante ne se produit dans l'écorce. Cette zone suit l'extension de la tige provoquée par le cylindre central, par la segmentation de quelques cellules, mais aucune activité péridermique n’a lieu. Les formations secondaires du parenchyme cortical se réduisent à des sclérites provenant de la lignification de cellules primitives. Ce sont des éléments desoutien, de forme régulière, qui occupent généralement la périphérie de l'écorce et quelquefois l’écorce interne et même l’endoderme. A ce moment, l'endoderme a perdu sa différenciation, mais si l’on a suivi son évolution, on peut quelquefois le reconnailre, par places, par son contenu amylifère supérieur à celui des autres cellules corlicales. Dans chaque espèce, ces formations ligneuses de soutien, semblent varier avec certaines conditions physiologiques encore indéterminées.

La moelle, dans les espèces où elle ne se sclérifie pas entièrement, présente à l’époque secondaire quelques modifications qui consistent dans l’épaississement de quelques cellules et la formation de quelques sclérites.

La fig. 2, PI. vi, représente un fragment de tige du C. /aporica, de grosseur moyenne, à la période secondaire. La fig. 6,

SUR LES CUSCUTACÉES. 153

PI. xvi, représente, au même état, un fragment de tige du C. Lehmannianne.

Dans certaines tiges très robustes comme on en trouve dans le C. Japonica, Surtout dans les régions haustoriales et à leur voisinage, la structure est encore modifiée par un autre phénomène secondaire important. D’autres cellules entrent en jeu pour favoriser l'accroissement diamétral de la tige, et aussi pour permettre à celle-ci de suivre l'extension due aux arcs générateurs libéro-ligneux. Les cellules de l'anneau scléreux, dont les membranes dans certaines espèces sont assez épaissies, restent très longtemps vivantes ; celles qui bordent les faisceaux vasculaires le restent toujours. A un certain moment, ces dernières entrent en segmentation et produisent autour des faisceaux vasculaires un parenchyme à membranes minces et à riche contenu protoplasmique. Cette prolifération autour des faisceaux ligneux s'étend peu à peu sur toute l'étendue de la section de la tige, fragmentant l'anneau scléreux et isolant les faisceaux libéro-ligneux. Cette aclivité génératrice qui se produit ainsi dans l'anneau scléreux acquiert par places une grande intensité. En cerlams endroits, en effet, les segments de l'anneau scléreux disparaissent complètement ; les cellules primitives de ces fragments devenant activement vivantes, résorbent entièrement leurs épaississements scléreux et se cloisonnent avec énergie. Dans quelques coupes, l'anneau scléreux disparait presque en entier, laissant à sa place un tissu de cellules polyédriques à cloisons cellulosiques, rappelant, par leur forme, les cellules primitives ; au sein de ce tissu, quelques îlots épars de cellules scléreuses sont les seuls témoins de l’ancien anneau.

La fig. 13, dessinée à la chambre claire, dans ses détails principaux, montre une lige de ©. Japonica parvenue à cet état supérieur de différenciation. L'anneau À est fragmenté, surtout sur le côté droit de la figure, de nombreux faisceaux libéro-ligneux sont isolés. Suivant leur constitution, ces faisceaux sont isolés de diverses manières. Le faisceau 1 est complètement isolé dans son ensemble. Le faisceau 2 est simplement délaché de l'arc scléreux contre lequel il était adossé; ce mode d'isolement précède même la plupart du temps la fragmentation de l'anneau. Le faisceau 3 est complétement isolé et, de plus, le bois primaire est séparé du bois secondaire. Dans d’autres faisceaux, comme 4, le bois primaire s’est isolé en

dedans de l'anneau, le reste du faisceau libéro-ligneux s’est isolé à l’extérieur.

Fig. 13. — C. Japonica. Fragment d'une section transversale d’une des plus grosses tiges à l’état le plus avancé de la période secondaire. Lp, laticifères péricycliques ; f, fibres péricycliques ; /b, faisceaux libériens; À, anneau scléreux fragmenté ; L, lacunes, autour des faisceaux vasculaires et des lacunes, une ligne pointillée figure la gaine nourricière. G. 35.

À cette période, la moelle elle-même prend une certaine part à l'accroissement de la tige. Les cellules périmédullaires donnent quelques segments vers l’intérieur ; autour de la pointe interne des faisceaux vasculaires et de leur lacune, les cellules médullaires s'allongent et se cloisonnent. Si l'accroissement devient trop considérable, les tissus de la moelle centrale se déchirent, et la tige se creuse par places de vastes lacunes médullaires axiles.

Le tissu nouveau formé par l’activité de l’anneau scléreux est composé de cellules qui ont la même forme, la même taille, que les cellules de l'anneau primitif et qui ne différent de ces dernières que

SUR LES CUSCUTACÉES. 155

par la lignification des membranes. Si ses membranes se lignifiaient, lé nouveau tissu constituerait un anneau scléreux secondaire complet. Dans nos climats où la saison froide vient de bonne heure mettre un terme à la végétation de la plante parasite, les membranes de cet anneau secondaire restent cellulosiques quoique un peu épaissies. Peut-être, dans les climats d'origine, les plus grosses tiges présentent-elles la différenciation scléreuse complète. Une organisation aussi avancée de la tige se rencontre surtout dans le C. Japonica qui est l'espèce la plus élevée du groupe des Monostylées, ainsi que nous le verrons plus loin par d’autres caractères. Les tiges de cette espèce peuvent atteindre un diamètre de 7 ou 8 millimètres dans certaines régions.

Dans l'écorce, obligée de suivre l'accroissement intérieur, les cellules grandissent et çà et là se cloisonnent. Il en est de même dans la région péricyclique ; je donne ce nom au tissu non délimité, confondu avec le parenchyme cortical, et formé par le péricycle régulier primitif qui, ainsi que nous le savons, a depuis longtemps perdu son caractère.

Lors de la structure primitive, les laticifères, surtout ceux du péricycle, ressortaient clairement par leurs proportions relatives parfois très grandes ; nous les avons vus s’effacer peu à peu, et se confondre avec les cellules ambiantes pendant la période de structure primaire ; lorsque la structure secondaire est un peu avancée, ils redeviennent visibles par un phénomène de comparaison inverse du phénomène primitif. Les laticifères, en effet, ne croissant plus en diamêtre depuis le début, finissent par être entourés d’une rosette de cellules parfois très grandes, leur faisant souvent une élégante bordure. De tels laticifères se remarquent dans la fig. ?, PI. vi, Lp; dans ce fragment de tige ils sont lignifiés, selon une de leurs propriétés que nous étudierons dans un autre chapitre.

Liber intra-ligneux. — Nous avons remarqué pendant la période primaire la formation d’îlots hbériens imtra-scléreux. Il se forme aussi des ilots secondaires de liber englobés dans du bois secondaire. Ces îlots secondaires libériens intra-ligneux, que j'ai observés seulement dans les grosses tiges du C. Japonica se produisent surtout près des nœuds, lorsque l'assise génératrice fonctionne avec sa plus grande intensité et à travers les rayons inter-libériens. Nous avons vu plus haut que cette intensité le long

d'un arc même assez court de l’assise génératrice est très variable ; c’est la cause de ces formations libériennes intra-ligneuses. Si dans un faisceau libéro-ligneux, l'arc générateur ralentit son fonclionnement pendant que les arcs générateurs des faisceaux adjacents fonctionnent plus activement, il s’en suit que, à droite et à gauche du liber du faisceau médian, se forment des couches vasculaires. A un certain moment, les deux arcs générateurs latéraux sc rejoignent au-dessous du liber médian, et continuant à fonclionner, produisent du bois au-dessous de ce liber qui est définitivement isolé dans un cercle ligneux.

Le phénomène s’observe, plus fréquemment, dans un seul même faisceau libéro-ligneux. Dans ce faisceau, l'arc générateur se mel à fonctionner irréguliérement avec une intensité maxima vers ses extrémités. Il se produit ainsi un arceau de bois, entourant en haut el latéralement, du liber. Peu à peu les deux extrémités de l'arc

générateur se rejoignent et continuent à produire du bois norma-

lement, enclavant définitivement un îlot de tubes criblés. Ce phénomène est comparable, dans ses proportions restreintes, à celui qui se passe dans quelques plantes comme les Strychnées.

Lacunes internes. — Nous avons vu des lacunes se former à la pointe interne des faisceaux vasculaires dès le premier âge de la tige. Par la suite, ces lacunes s’accroissent et acquièrent parfois d'assez grandes dimensions. Les lacunes les plus grandes se trouvent généralement à la pointe des faisceaux foliaires médians. Ces lacunes, formées par dissociation, sont analogues à celles que l’on observe dans de nombreuses plantes, comme les Joncacées, les Alismacées, les Prèles, etc. Dans le premier âge de la tige, pendant la dissociation qui amène la formation de la lacune, quelques vaisseaux annelés ou spiralés s’isolent dans la cavité. Pendant la croissance intercalaire de la tige, les vaisseaux primitifs bordant la cavité, s’allongent considérablement, les spires des trachées deviennent de plus en plus lâches, les anneaux de plus en plus écartés. Il arrive même que les vaisseaux ne peuvent plus suivre l'accroissement intercalaire de la tige ; leur membrane s’élire, devient de plus en plus mince et enfin se rompt; les anneaux s’isolent alors dans la lacune et les spires s’y déroulent. Parfois, tous ces épaississements se résorbent et les vaisseaux de bordure disparaissent sans laisser de trace. De petils faisceaux vasculaires peuvent même

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disparaître ainsi en entier et leur existence passée n’est plus attestée que par une lacune isolée, vers la périphérie de la moelle.

Max. Cornu (1) pense que la présence des quelques faisceaux incomplets libériens qu'il a observés dans le C. Lehmanniana peut être atiribuée à une telle disparition de faisceaux vasculaires qui se serait opérée sans même laisser de lacune. Je puis dire que la disparition complète d'un faisceau vasculaire primitif et de sa lacune est un cas très exceptionnel. Il y a cependant un petitnombre de faisceaux non pourvus de lacune qui, disparaissant, pourraient produire des faisceaux uniquement libériens ; mais ce cas aussi est rare, et, de plus, lorsqu'un faisceau vasculaire primitif disparaît, on trouve généralement, en face, du liber, et dans l’anneau scléreux quelques vaisseaux plus ou moins apparents. L'auteur précédent n’a examiné que la structure adulte de l'espèce considérée ; à cet état, on ne peut se rendre compte de l’origine des faisceaux incomplets, libériens. Nous avons étudié plus haut cette origine, nous ne pourrons en avoir l'explication que dans l’un des chapitres suivants.

E. — Anatomie comparée.

Maintenant que la structure générale de la tige des Monostylées nous est connue, nous allons étudier les détails de la structure de ses diverses régions dans les différentes espèces de ce groupe.

Épiderme. — L'épiderme est constitué par des cellules allongées, dont les parois longitudinales forment des lignes à peu près parallèles et souvent assez régulièrement espacées. Les parois transversales sont plus où moins horizontales. Dans les pédicelles floraux et les axes des grappes florales, les cellules sont plus courtes que dans la tige ordinaire et deviennent même isiodiamétriques. Dans ces régions, elles présentent des stries superficielles très prononcées et sont légèrement papilleuses car leur membrane exlérieure s’évase, en son centre, en une pelite verrue émoussée.

L'épiderme est recouvert d’une cuticule plus où moins épaisse suivant les espèces (fig. 4 et 5, PI. vi, C. Japonica et C. monogyna).

(1) Max. CORNU. Loc, cit.

158 MARCGEI MIRANDE.

En coupe transversale la cuticule adulte a la forme d’un fer à cheval, et intéresse une portion plus ou moins longue des cloisons radiales, formant ainsi des sortes de piliers cutinisés. Dans le C. Japonica le C. exaltata et le C. cassythoides, ces piliers traversent parfois toule la cloison radiale. Dans le C. monogyna, le C. Lupuliformis etle C. refleæa, ces piliers sont courts, pénétrant faiblement dans la portion médiane des cloisons radiales. La couche extérieure de la cuticule se détache parfois vers les cloisons radiales, laissant ainsi en face de ces cloisons des petits méals (fig. 5, PL. vi, C. monogyna). Dans le C. Timorensis la cuticule est moyennement épaisse et ‘régulièrement étendue sur la surface de l’épiderme. La cuticule se colore rarement par la phloroglucme et l'acide chlorhydrique ; lorsqu'elle est épaisse cependant, comme dans le C. monogyna et le C. Japonica, elle se colore, par ce réactif, en jaune-orange. Elle se colore toujours fortement par les couleurs d’aniline. Les celluies épidermiques tout entières, dans les tiges les plus grosses et les plus âgées, prennent un certain épaississement, el alors se colorent fortement par les réactifs.

Dans toutes les grandes Cuscules, les stomates forment un appareil aérifère important. On les trouve sur toute la lige, et avec le plus d'abondance dans le voisinage des nœuds et des fleurs, et sur les axes floraux. Sur 24 millimètres carrês d’épiderme d’axe floral du C. Japonica on en compte souvent une trentaine; sur la tige ordinaire le même nombre est contenu sur une surface de 45 millimètres. Le stomate est formé par une cellule épidermique qui devient directement sa cellule-mère. Les cellules épidermiques voisines se découpent plusieurs fois autour de la cellule stomatique par des cloisons courbes, de sorte que le stomate se trouve, à la fin, entouré d’une rosette de cellules annexes plus ou moins rayonnantes (fig. 6 et 7, PI. vi). Le stomate est fendu presque toujours longitudinalement; en général, il est allongé; dans les axes floraux il est presque arrondi, découpé qu'il est dans une cellule quadrangulaire à peu près isiodiamétrique.

Les stomates sont abondants dans le ©. Japonica et le C. exaltata ; 11s le sont moins dans le €. monogyna etle C!. Lehmanniana et un peu moins encore dans le €. Lupuliformis ; dans tous les cas, leur nombre est assez grand pour que leur présence ne puisse pas être considérée comme rare, ainsi que l'ont fait la plupart des auteurs jusqu’à présent.

SUR LES CUSCUTACÉES. 159

Ainsi que nous l’avons vu précédemment, le stomate occupe, en général, sur la tige contenant de la matière colorante, le centre d’un petit ilot épidermique coloré en rouge plus vif que le fond général de l’'épiderme. Souvent, il est porté au sommet d’une pelite verrue épidermique, formée par le cloisonnement plusieurs fois répété des cellules qui entourent la cellule-mêre stomatique. Dans certaines régions de la tige, comme les nœuds, les axes floraux, les portions âgées, les spires haustoriales, ces verrues stomatifères sont parfois si nombreuses el si proéminentes qu’elles donnent à la tige un aspect {rès rugueux. La fig. 7, PI. vi, montre une de ces verrues dans le C. Japonica, la fig. 8 (même PI.) en représente le sommet en coupe transversale. Cet épiderme rugueux ne constitue pas un caractère spécifique ; toutes les espèces le présentent plus où moins et son développement est irrégulier, non seulement dans une même espèce mais encore sur un même individu. Ce développement semble dû à certaines influences physiologiques encore inconnues.

Parenchyme cortical. — Dans les plus grosses tiges, le parenchyme cortical se compose de dix ou douze assises irrégulières. Vers la périphérie, les cellules sont étroites et longues, à noyaux fusiformes ; à mesure qu’on avance vers le centre, elles deviennent plus courtes et plus larges, avec un noyau de plus en plus renflé et quelquefois rond. |

Les cellules corticales sont munies de ponctuations rondes ou allongées dans le sens transversal, quelquefois assez grosses comme dans le C. Lehinanniana et le C. Japonica, où, sur les sections des membranes, elles dessinent des renflements en grains de chapelet. Dans les tiges adultes, les membranes sont cellulosiques mais plus ou moins épaissies, aussi se colorent-elles quelquefois d’une manière assez intense par le vert d’iode ei Le bleu de méthylène. Dans le C. monogyna les membranes sont généralement moins épaisses que dans le C. Lehmanniana et moins colorables par les réaclifs. Avec l’âge, quelques cellules périphériques se subérisent etse colorent alors par la phloroglucine chlorhydrique; dans les plus vieilles tiges on observe parfois une légère subérisation des membranes sur une assez grande étendue de l’écorce.

Ainsi que je l’ai dit plus haut, des sclérites se forment quelquefois dans l'écorce, et cette formalion parait soumise à quelque influence

physiologique que je ne puis encore préciser. Ces organes proviennent de la lignification de cellules parenchymateuses ordinaires ; ils sont généralement périphériques et irrégulièrement localisés, mais on en trouve aussi dans toutes les régions de l'écorce. J'ai observé quelques portions de tiges du C. monogyna, dans lesquelles l'écorce élail entièrement parsemée de sclérites. Dans la partie de l'écorce qui entoure les suçoirs, se forment, d’une manière isolée, de telles cellules ligneuses de soutien ; cette seconde formation n'a pas le caractère accidentel de la première, et elle est assez fréquente.

Péricycle. — Dans la tige adulte le péricycle est peu ou pas reconnaissable, mais nous savons qu'il est représenté par les laticiféres et par les faisceaux de fibres lignifiées placés en face des faisceaux libériens. Nous parlerons plus loin, d’une manière spéciale, des laticifères.

Dans un même individu et dans un même ilot fibreux, les fibres sont de longueurs et épaisseurs diverses.

Les plus petites qui ont de un à deux millimètres de longueur, sont les plus larges; les plus longues dépassent parfois deux centimètres et sont les plus étroites. Le nombre des fibres dans chaque paquet prélibérien n’est jamais considérable ; le ©. Tünorensis elle C. Lupuliformis me semblent être les espèces dans lesquelles Les faisceaux fibreux sont les plus petits, ils ne contiennent guère que deux ou trois fibres, en général. Dans un même individu, la grosseur des faisceaux fibreux péricycliques est très variable. Dans les fragments de tiges du C. Japonica el du C. Lehmanniana que je représente (fig. ?, PL vi; fig. 6, Pl.-xvi), ces faisceaux prélibériens possèdent un très petit nombre de fibres, alors que dans d’autres régions, même assez voisines, ils peuvent contenir jusqu’à une dizaine d'éléments. Dans le €. Japonica et le C. Lehmanniana les fibres sont épaisses, à section ovoïde, et à lumen assez étroit ; dans le C. monogyna leur seclion est plus ronde, leur lumen plus large, en général. Dans le C. r'efteæa les fibres possèdent souvent une section polyédrique el un large lumen.

Les fibres ne sont pas aussi lignifiées que les membranes de l’anneau scléreux ; elles se colorent en rose sous l’action de la phloroglucine et de l’acide chlorhydrique tandis que les cellules de l'anneau se colorent en beau rouge. Traitées par le chloroiodure de zinc, elles deviennent bleues sous Paction de l'acide sulfurique.

SUR LES‘ CUSCUTACÉES. 161

Les fibres sont généralement terminées en biseau ou en pointe, quelquefois cependant, surtout dans les axes floraux, elles sont à terminaisons bifurquées ou plus ou moins rameuses. Dans les axes floraux, le nombre des fibres des faisceaux prélibériens diminue de plus en plus, et souvent même elles ne forment plus de faisceaux. Elles sont alors disposées en cercle, espacées entre elles par quelques cellules de parenchyme. Dans ce cas, généralement, le diamètre des fibres devient plus considérable, leur lumen est large, et leur section plus ou moins polyédrique.

Faisceaux vasculaires. — Nous ferons plus loin, dans un chapitre spécial, une étude de l’appareil libérien.

Les faisceaux ligneux sont uniquement composés de vaisseaux, ce sont donc à proprement parler des faisceaux vasculaires.

Dans une même section de tige, les faisceaux vasculaires offrent une importance variable: dans quelques-uns, le bois primaire traverse entièrement l’anneau scléreux et, vers la moelle, se termine contre une grande lacune ; dans d’autres, le bois primaire est formé d’un petit faisceau enclavé dans le bord mterne de l’anneau scléreux ; dans d’autres encore, il est formé d’un petit faisceau enclavé dans le bord externe. Le bois secondaire est toujours situé à l'extérieur de l’anneau scléreux.

Pendant toute la période primaire, l’appareil libérien a un développement plus considérable que l’appareil vasculaire. Dansun même faisceau, le Liber l'emporte, en général, sur le bois, et, en outre, nous savons qu'un certain nombre de faisceaux incomplets libériens sont interposés entre les faisceaux complets. Pendant la période secondaire, presque tous les faisceaux deviennent complets et l’appareil vasculaire arrive à égaler et même à dépasser l'importance de l'appareil libérien.

Les vaisseaux sont disposés en files radiales dont le nombre, dans chaque faisceau, varie suivant la grosseur des tiges. C'est surtout dans les formations secondaires que cet ordre radial est bien net (fig. 2, PL vi, fig. 6, PI. xvi). Les plus gros faisceaux que j'ai rencontrés appartenaient au ©. Lehmanniana et au C. Japonica ; ils contenaient jusqu’à six ou sept files radiales dont quelques-unes pourvues d’une douzaine de vaisseaux.

Les premiers vaisseaux formés sont spiralés ou annelés. Les vaisseaux qui suivent et qui sont contenus dans la partie du faisceau

qui traverse l'anneau scléreux, possèdent des sculptures variées ; leurs membranes présentent toutes les transitions entre les épaississements largement rayés et réliculés, et les ponctuations simples, rondes ou elliptiques. Dans presque loules les espèces, j'ai observé des vaisseaux scalariformes, à une seule rangée de barreaux ou à deux, et des vaisseaux à poncluations aréolées. Les vaisseaux secondaires, généralement plus courts que les primaires et situês en dehors de l'anneau scléreux, sont souvent ponctués et aréolès dans le ©. Lehmanniana, rayés et scalariformes dans le C. Japonica. Les plus extérieurs sont presque toujours des éléments courts ou trachéides, analogues aux éléments vasculaires des suçoirs et sont destinés, du reste, à être reliés avec ces derniers éléments.

Dans les axes floraux, le système libéro-ligneux offre un aspect un peu différent de celui de la tige ordinaire. Il se compose d’un cercle de faisceaux longs et étroits qui ont la forme de simples bandes rayonnantes. Le bois est constitué parfois, dans un faisceau, d’une seule file radiale de six ou sept vaisseaux. Les vaisseaux ponctuës sont moins abondants dans les axes floraux que dans les tiges végétalives.

Dans toutes les espèces, les vaisseaux primaires ou secondaires sont des vaisseaux fermés. Les vaisseaux ouverts sont exceptionnels.

Anneau scléreux. — Jusqu'ici, j'ai nommé anneau scléreux le tissu de cellules à membranes lignifiées qui relie entre eux les faisceaux vasculaires. À proprement parler, ce tissu constitue une gaine périmédullaire ; je lui conserverai cependant le nom d’anneau scléreux, qui rappelle simplement la section transversale de la gaine, parce qu'il offre, je crois, plus de commodité aux diverses descriptions.

Dans les tiges les plus grosses, l'anneau scléreux se compose de sept ou huit assises irrégulières de cellules allongées, à sections généralement polyédriques, terminées en biseaux ou par des cloisons plus ou moins horizontales. Dans les liges de grosseur moyenne il n’y à que trois ou quatre assises ; c’est dans le C. Lupuliformis que j'ai rencontré les anneaux les plus étroits. Les cellules scléreuses laissent entre elles de petits méats et vont en augmentant de diamètre, de la périphérie au centre; les plus longues occupent la partie médiane de l’anneau, à partir de là, elles se raccourcissent àa mesure qu’elles se rapprochent des deux bords. Vers le bord

SUR LES CUSCUTACÉES. « 163

interne les membranes s'amincissent peu à peu, et la structure des cellules de l'anneau se rapproche progressivement de celle des cellules de la moelle,

La phloroglucine chlorhydrique colore en rouge les membranes scléreuses mais d’une teinte moins vive que celle des vaisseaux. Dans l'épaisseur de la membrane, la teinte va en diminuant de dehors en dedans, allant du rouge vif au rose clair, les couches internes ne se colorent même pas. Traitée par l'iode et l'acide sulfurique, la membrane gonfle considérablement, les couches externes se colorent en jaune, et les couches internes prennent une coloration bleue dont l'intensité va en croissant vers l’intérieur. On voit donc que la lignificalion de la membrane est incomplète et qu'elle décroit à partir des couches externes : les couches les plus internes restent cellulosiques. Les membranes les plus épaisses se rencontrent dans le ©. Lehmanniana et le C. monogyna.

Les membranes de toutes ces cellules scléreuses sont poncluées. Les ponctualions sont diverses et m'ont paru avoir une certaine fixité dans chaque espèce; peut-être pourraient-elles entrer, dans une certaine mesure, en ligne de compte dans les caractères anatomiques spécifiques de quelques grandes Cuscutes. Les C. Japonica, Timorensis, monogyna, cassythoides et Lupuliformis présentent ce genre de poncluations dites fournantes ; ces poncltuations sont assez petites. Dans le C. refleæa les ponctuations sont aréolées ; l’aréole est longue, étroite et elliptique. Dans le C. eæaltata etle C. Lehmanniana ce sont des ponctuations ordinaires ; dans la première espèce, elles sont petites, nombreuses et rondes ; dans la seconde espèce, elles sont elliptiques et obliquement orientées dans un même sens. L’anneau du C. Lehmanniana présente, en outre, un caractère qui, à lui seul, pourrait suffire à définir anatomiquement l'espèce : les membranes sont plus épaisses et plus ligneuses que dans les autres espèces, les cellules sont relativement courtes, leur section longitudinale a une forme irrégulière, elles sont fortement emboîtées les unes dans les autres. Dans les autres espèces, les cellules scléreuses ont davantage l'aspect de longs tubes réguliers accolés les uns contre les autres.

L'anneau scléreux existe aussi dans les axes floraux mais avec un autre caractère, et son importance va en diminuant à mesure que l’on approche des fleurs. Les éléments sont plus courts et de moins en moins nombreux ; vers les pédicelles, l'anneau n'existe

plus, il n’est plus représenté çà et là que par quelques cellules scléreuses isolées, situées entre les faisceaux vasculaires, dans les rayons. Quelquefois une seule cellule scléreuse, placée entre deux faisceaux de bois, représente dans cette région l'anneau disparu. Les dernières cellules scléreuses ont l’aspect de simples sclérites, leurs ponctuations sont elliptiques. Dans les parties les plus minces de la grappe florale, toute trace d’anneau scléreux disparait.

Moelle. — Dans toutes les espèces, la moelle est bien développée. Elle peut servir à la division en deux sections du groupe des Monostylées. Dans quelques espèces, en effet, elle reste toujours cellulosique ; dans d’autres, elle se sclérifie.

La moelle est cellulosique dans les C. Japonica, Lupuliformis, exallala et reflexa; elle est sclérifiée dans les ©. monogyna, cassythoides, Timorensis et Lehmanniana.

Fi&. 14. — C. Lehmanniana. Soction transversale d'une tige adulte de grosseur moyenne. V, faisceaux vasculaires ; /b, faisceaux libériens; f, fibres péricycliques ; M, moelle sclérifiée. Gr. 35.

Les cellules médullaires sont irrégulières, plus lon gues que larges, à petites ponctuations elliptiques ou rondes. Dans les espèces

SUR LES GUSCUTACÉES. 165

à moelle cellulosique, il n’est pas rare, dans les tiges bien adultes, de voir çà et là quelques cellules médullaires s'épaissir et se colorer faiblement sous l’action de la phloroglucine chlorhydrique. I se produit aussi, parfois, quelques sclérites disséminées. Les cellules précédentes, qui sont légèrement lignifiées, sont probablement une forme de passage aux cellules complètement lignifiées ou sclérites. Toutes ces formations sont des éléments de soutien.

FiG. 15. — C. cassythoides. Section transversale d'une tige adulte. À, anneau scléreux ; M, moelle sclérifiée. Gr. 35.

La sclérification de la moelle s’étend généralement du centre à la périphérie, progressant avec l’âge. Le tissu médullaire scléreux s'étend ainsi jusqu'à l'anneau scléreux qu'il vient rejoindre au moyen d’arceaux dont les bras passent entre les faisceaux vasculaires. La pointe de ces faisceaux et leur lacune, quand elle existe, plongent toujours dans un ilot cellulosique plus ou moins large (fig. 14 et 15; C. Lehmanniana et C. cassythoides). Lorsque la sclérification est complète, ce qui arrive quelquefois, elle s'étend jusqu'à l’anneau, mais cependant le faisceau vasculaire et sa lacune sont toujours séparés des cellules scléreuses par une assise cellu-

laire à parois minces qui constitue un appareil spécial intéressant, dont je parlerai dans un autre chapitre.

La sclérification de la moelle est un caractère normal dans les espèces qui la présentent, mais cette sclérification a cependant des degrés el des anomalies dus à quelque cause physiologique. Cest ainsi, que de très minces tiges de ©. monogyna peuvent avoir une moelle entièrement sclérifiée, alors que d’autres tiges du même individu, beaucoup plus grosses, et plus âgées présenteront une sclérification médullaire moins avancée. Dans quelques tiges de la même espèce, la sclérification qui débute normalement par le centre pourra être simplement périphérique.

Lésions sur les tiges. — Une lésion, comme une piqûre, par exemple, faite dans le parenchyme cortical d’une grande Cuscute, amène peu de changements dans l'écorce. Il en résulte seulement une légère subérisation des bords de la cicatrice. Mais une modification plus grande se produit parfois dans le cylindre central, lors même que la piqûre n’ait pas pénétré jusque là. En face du point lésé, il se forme des îlots fibreux épais. Ces fibres sont serrées, étroites et très lignifiées ; en face d'un point lésé par une piqûre sur une tige de C. Japonica, il s’est fait un îlot de treize fibres, alors que les faisceaux péricycliques fibreux comptentnormalement bien moins d'éléments. L’anneau scléreux lui-même devient plus épais en face du point blessé. Dans le même cas précédent, l’anneau scléreux s'était accru bien au delà de sa limite ordinaire vers la moelle, passant au-dessus de la pointe des faisceaux et de leur lacune, les enclavant dans des arceaux scléreux. C'était, en somme, une sclérification périphérique partielle de la moelle, en face du point blessé, dans celte espèce à moelle normalement cellulosique.

Il. — TIGE DES DISTYLÉES.

A. — Origine et Structure primitive de la Tige.

Dans les Cuscutes du second groupe, toutes les diverses régions de la tige ne sont pas représentées jusqu’au sommet du point végétatif avec autant de régularité que dans les grandes espèces que nous venons d'étudier.

SUR LES CUSCUTACÉES. 167

Si l’on examine un sommet de tige dans les C. Epilinum, C. Europæa, C. Epithymum, C. Gronovii, C. Chinensis, etce., on remarque les groupes d’initiales suivants (fig. 4, PI. v ; C. Europæa) :

Le premier, composé de l’assise périphérique Ep donne, comme d'habitude, naissance à l’épiderme.

Le second, formé des deux assises sous-épidermiques, est destiné à l'écorce future. La première de ces deux assises sous-épidermiques, Pce, donne naissance au parenchyme cortical externe ; cette assise commence à se dédoubler, très près du sommet, audessous de la cellule-mère sous-épidermique de la première feuille rudimentaire (fig. 8, PL. v; C. Epithymum). La seconde assise End se dédouble presque au même niveau et produit le parenchyme cortical interne; l’assise la plus interne, provenant de ce dédoublement, devient, immédiatement, l’'endoderme. Sur des coupes axiles, on aperçoit facilement la première cellule & qui entre ainsi en division pour donner l’endoderme et l'écorce interne (He, Pl. v):

Au-dessous de ces deux premiers groupes, se trouve enfin un groupe Ce de cellules-mères destinées au cylindre central. Le péricycle se détache d’assez bonne heure, comme dans les grandes Cuscutes, mais il ne se différencie bien nettement qu'à un niveau plus inférieur. Les segments engendrés par le groupe Ce, sont enchevêtrés, et l’on n’y peut distinguer, comme nous l’avons fait dans le C. Japonica, les assises des diverses régions du cylindre central.

En résumé, la tige croit, comme dans les grandes espèces, au moyen de trois groupes superposés de cellules-mères. Les deux premiers groupes fonctionnent comme chez les Monostylées, mais le troisième groupe donne tout d’abord une segmentation confuse, au lieu de l'orientation régulière des zones initiales du cylindre central que l’on remarque dans les grandes espèces.

Dans le tissu central formé par le troisième groupe de cellulesmères, il ne tarde pas à naître des cordons procambiaux très rapprochés dans lesquels se dessinent de jeunes faisceaux libéroligneux. Dans le ©. Æpithymum ou le C. Epilinum à une assez courte distance du sommet, l’on trouve trois puis quatre faisceaux vasculaires primitifs. Ces faisceaux sont très près les uns des

autres, et il semble, au premier abord, qu’au centre de la tige il n’y ait pas de moelle; on y distingue cependant quelques cellules qui se cloisonneront ultérieurement, et qui marquent déjà l’'emplacement de la moelle. Le tissu médullaire, du reste, n’a pas l'importance qu'il possède dans les Monostylées el va désormais en se réduisant de plus en plus.

Les différentes régions de la tige commencent à être nettement différenciées un peu au-dessous du bourgeon, à un niveau où les premières feuilles rudimentaires sont bien dégagées c’est-à-dire au sommet du premier petit entre-nœud bien visible. Dès que la différenciation est un peu plus accentuée, l’on est en présence, comme dans les grandes espèces, d’une structure primilive qui se maintient plus où moins longtemps, et sur une longueur de la tige plus ou moins grande. Cette structure mérite bien son nom, car au moment de la période primaire qui donne aux petites Cuscutes leur structure presque définitive, la physionomie de la tige change complètement. La structure primitive et la structure primaire offrent des aspects si dissemblables que deux coupes faites dans une même tige de C. Europæa, par exemple, à un niveau primitif et à un niveau adulte, semblent avoir été prises dans deux végétaux différents.

Ainsi que je l'ai dit plus haut, cette structure primitive est la même dans toutes les Cuscutacées, il me suffira donc de représenter ici un fragment de tige jeune, d’une espèce quelconque. La fig. 6, PI. vu, montre la structure primitive du C. Gronovü; celte structure, comme on le voit, rappelle, avec des proportions moindres, celle du C. Japonica que nous avons précédemment examinée.

L'épiderme est formé de cellules régulières, radialemeñt allongées, et se cloisonnant dans le sens du rayon d’une manière active. Le parenchyme cortical est formé de trois ou quatre assises de cellules arrondies avec de petits méats. Dans l’assise sous-épidermique se trouvent les laticifères corticaux, Le, dont les grosses ouvertures vides ou remplies d’un latex encore incolore, dessinent un cercle d’une très grande netteté au sein des cellules corticales pleines d’amidon. L’assise corticale la plus interne se distingue par la régularité de ses cellules et par son contenu très amylifêre, qui, par l’iode, dessine sur un fond bleu clair un cercle d’un bleu profond : c’est l’'endoderme. Quand l’amidon disparaît de la tige, pour les besoins de la nutrition, c’est dans cette assise qu'il se

SUR LES CUSCUTACÉES. 169

maintient le plus longtemps ; dans ce cas, l’endoderme se dessine encore plus vigoureusement.

Contre l’endoderme s’appuie une assise très nette el très caractéristique. Celle assise est le péricycle, formé par de grandes ouvertures séparées entre elles par une ou deux cellules étroites et radialement allongées. Ces ouvertures sont les sections des laticifères péricycliques ; comme précédemment, je nommerai cellules intermédiaires, les cellules qui séparent les laticifères. Une coupe radiale (fig. 3, PL. vi), nous montre que ces cellules intermédiaires sont courtes dans le sens longitudinal; elles contiennent un abondant'protoplasme et un noyau fusiforme appliqué contre la paroi supérieure. Les cellules qui bordent à l’intérieur les laticifères péricycliques et leurs cellules intermédiaires, sont des cellules très protoplasmiques, moyennement longues, à noyau fusiforme longitudinal. Contre cette dernière assise, s'appuient Les premiers lubes criblés; en général, en effet, les tubes criblés ne s'appuient pas contre les lalicifères ; ils s’adossent cependant quelquefois directement contre les cellules intermédiaires.

Contre le péricycle, se trouvent rangés en cercle, un certain nombre de cordons procambiaux dans lesquels le jeune bois et le jeune liber sont déjà nettement formés. Les premiers tubes criblés possèdent des membranes épaisses el brillantes. Les jeunes faisceaux libéro-ligneux sont séparés par des rayons d’un parenchyme très amylifére qui relie la moelle au péricycle. En outre, comme dans les grandes Cuscules, mais en moins grand nombre, il se forme à côté des faisceaux libéro-ligneux complets, quelques faisceaux uniquement libériens (fig. 6, PI. vu).

Telle est, présentée aussi brièvement que j'ai pu le faire, la structure primitive des Distylées, qui est, aux proportions près, analogue à celle des Monostylées. Elle évolue peu à peu vers la structure primaire proprement dile. Dans les grandes espèces, l’on voit se dessiner bientôt le futur tissu qui est leur principal caractère, c'est-à-dire l'anneau scléreux. Dans les petites espèces, il ne se forme jamais d’anneau scléreux, ni de tissu différencié qui en tienne lieu ; la tige arrive peu à peu à acquérir une structure qui possède dans toutes les espèces une allure générale assez homogène, c'est-à-dire un air de famille, mais qui différe assez dans de nombreux détails pour établir, parmi les espèces, des sections bien tranchées.

L’élude approfondie de la plupart des espèces du second groupe,

m'a conduit à constater que leurs diverses structures peuvent se réduire à plusieurs types principaux. Il nous suffira donc de passer eu revue chacun de ces types, puis d'étudier les diverses modifications qui se rattachent à chacun d’eux pour connaître l’organisation des plantes du second groupe des Cuscutacées. J'ai donné à ces divers types les noms de Gronoviü, Chinensis, Americana el Europæa du nom spécifique des principales Cuscutes que j'ai pu étudier largement à l’état frais. Je ferai remarquer en passant que j'aurais pu aussi attribuer au groupe (rès homogène des grandes espèces, un type qui aurait pu prendre le nom de l’une d'elles quelconque.

B. — Anatomie comparée.

Type Gronovii.

Éludions d’abord l'espèce elle-même, le Cuscuta Gronovii (PI. vu).

L'épiderme est composé de cellules allongées, à paroi externe assez épaisse el revêtue d’une cuticule. Cet épiderme porte des stomates qui se forment de la même manière que dans les grandes espèces. Ces stomales sont irréguliérement distribués ; assez espacés, en général, sur la tige ordinaire, ils se groupent en grand nombre sur les régions haustoriales. En ces régions, ils sont souvent portés par des proëminences véruqueuses, très rapprochées, donnant à la tige un aspect rugueux.

Le parenchyme cortical (fig. 7) est formé, à l’état adulte, de six ou huit assises de cellules rondes ou plus où moins polyédriques ; dans les assises externes, les cellules sont allongées, munies de petites ponctualions elliptiques répandues uniformément mais clairsemées, ou irréguliérement éparses, ou, encore, disposées en petits groupes. En allant vers l’intérieur, les cellules deviennent plus courtes et plus larges, et le groupement des ponctuations des membranes est très varié. Ces ponctuations sont pelites, irrégulières, groupées en gros îlots allongés et irrégulièrement orientés; sur quelques membranes les îlots sont larges et transversalement allongés ; sur d’autres, ces îlots étroits et longs, forment des bandes parallèles transversales très rapprochées. Les membranes {rans-

SUR LES CUSCGUTACÉES. 17A1

verses des cellules corticales internes portent un semis très fin et très serré de pelites ponctualions, c’est-à-dire une fine ponctuation grillagée. |

Pendant que l'écorce édifie peu à peu sa structure adulte, la ligne circulaire des laticifères corticaux, bien nette pendant la période primilive, s’efface de plus en plus. Par suite de la segmentation et de la croissance des cellules corticales, ces laliciféres sont bientôt éloignés les uns des autres. Sous la pression des cellules voisines leurs parois deviennent concaves, leur diamètre diminue, çà et là ils S'écrasent presque complètement ; il faut un peu d'attention pour retrouver ces organes, dans la tige adulte, lorsqu'ils ne sont pas colorés par un contenu résineux.

L'endoderme conserve assez longtemps sa différenciation grâce à son contenu amylifère prépondérant sur le reste du tissu; 1l s’efface presque complétement dans les plus grosses tiges el dans les régions haustoriales.

Le péricycle ne tarde pas à perdre son aspect caractéristique, grâce au fonctionnement des cellules intermédiaires qui écartent les laliciféres, et détruisent la régularité primitive du cercle de leurs grosses sections. Mais les laticifères demeurent loujours {très apparents, tranchant sur le tissu général par ieurs dimensions transversales toujours très grandes relativement au diamètre des cellules voisines (fig. 7). Les cellules intermédiaires ne fournissent pas, comme dans les grandes espèces, des fibres péricycliques, mais un üssu de cellules minces.

Dans le cylindre central, se trouvent, disposés en cercle, un certain nombre de faisceaux libéro-ligneux complets (fig. 7); il y en a jusqu’à dix, dans les plus grosses liges. On remarque aussi quelques pelits faisceaux incomplets libériens, mais en pelit nombre. À la pointe interne des faisceaux se montrent des lacunes, de formation identique à celles des grandes espèces. Les plus gros faisceaux vasculaires se composent de dix ou douze vaisseaux groupés d’une manière assez compacte (fig. 7 et fig. 8). Il n’y a point de vaisseaux spiralés ; les vaisseaux sont annelés, rayés, irrégulièérement scalariformes, ponclués ; quelquefois ils portent sur leurs membranes deux lignes parallèles de grosses ponctualions ; Is sont toujours fermés. Nous éludierons le Liber dans un chapitre spécial, mais nous pouvons déjà remarquer, dans les figures précédentes, l'importance de son développement relativement au bois : les faisceaux libériens

sont beaucoup plus larges et'plus longs que les faisceaux vasculaires et composés d'éléments plus nombreux. .

Quoique moins abondante que dans les grandes espèces, la moelle acquiert cependant un certain développement. Elle est formée de cellules deux ou trois fois plus longues que larges, dont les membranes sont recouvertes de plages irrégulières et transversalement allongées, de petites ponctuations. Les cellules du parenchyme interfasciculaire sont un peu plus longues que larges, leurs membranes latérales portent des petites ponctuations groupées en îlots irréguliers et serrés, leurs cloisons transverses portent un semis de ponctuations très fines.

Dans les plus grosses tiges et les régions haustoriales, il se fait dans le parenchyme cortical quelques modifications que l’on peut considérer comme des formations secondaires ; les assises sont plus nombreuses et les membranes des cellules augmentent d'épaisseur. Tout en conservant les réactions ordinaires de la cellulose, ces membranes ont la propriété de gonfler sous l’action de certains réactifs, plus que ne le fait la cellulose ordinaire. L'eau suffit à provoquer un gonflement très appréciable; les membranes deviennent alors rigides et d’un aspect cartilagineux. Cetle structure a évidemment pour rôle physiologique de contribuer au soutien de la plante ; aussi, les sclérites sont très rares dans cette Cuscute et dans les espêces qui s’en rapprochent. Nous verrons plus loim que les laticifères péricycliques eux-mêmes acquièrent, dans certaines régions, des membranes cartilagineuses. Dans ces mêmes régions de tiges, il se forme quelques rares fibres devant les faisceaux libériens (fig. 9, /); elles appartiennent probablement au péricycle, mais 1l est difficile de le certifier car leur formation est tardive et apparaît lorsque le péricycle a perdu sa différenciation. Ces fibres sont épaisses, courtes, terminées en pointe, à lumen étroit, mais jamais lignifiées.

Dans les faisceaux libéro-ligneux, fonctionnent de petits ares générateurs (fig. 7); mais l’activité cambiale n’a plus l'importance qu'elle possède dans les grandes espèces. Dans les grosses tiges cependant, les faisceaux vasculaires s’accroissent d'une manière assez notable.

Au type Gronovii, parmi les espèces que j'ai pu examiner, se rattachent le C. infleæa et le C. decora. La fig. 1, PL. 1x, représente un faisceau libéro-ligneux du C. infleæa ; ce faisceau se fait

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remarquer par la prédominance de la région libérienne ; à droite et à gauche, deux massifs libériens, qui dans la coupe générale apparaissent nettement indépendants, représentent des faisceaux incomplets. Les vaisseaux sont disposés comme dans le C. Gronovii; à la pointe du faisceau se trouve la lacune habituelle. Contre le liber, on remarque les ouvertures, Zp, de trois laticifères péricycliques. Dans le C. infleæa etle C. decora on ne trouve pas, non plus, de vaisseaux spiralés ; les vaisseaux sont rayés, treillagés, ponctuës. Dans le C. decora les formations vasculaires secondaires acquièrent un développement très appréciable.

Type Chinensis.

A ce type se rattachent le plus grand nombre des espèces du groupe (les Distylées (PI. vin).

L’épiderme du Cuscuta Chinensis est revêtu d’une cuticule assez épaisse qui pénètre dans ses cloisons radiales, comme dans certaines Monostylées ; les cloisons internes et radiales portent ce genre de ponctuations dites fournantes. Les cellules épidermiques sont longues, à cloisons longitudinales à peu près parallèles, et à cloisons transverses plus ou moins horizontales. Sur leur surface externe, elles offrent des stries longitudinales de cutine.

Les stomates sont moins nombreux que dans les grandes espèces ; sur des lambeaux d’épiderme de la tige ordinaire, de six millimètres carrés de surface, on en compte parfois une quinzaine. Les stomates se groupent quelquefois en assez grand nombre dans certaines régions, comme le voisinage des fleurs et les spires haustoriales ; leur formation est identique à celle des espèces précédemment examinées. On remarque aussi, surtout sur les spires haustoriales, des proéminences stomatifères formées comme précédemment par la prolifération des cellules entourant le stomate.

Le parenchyme corlical (fig. 1) est formé de six ou sept assises irrégulières de cellules allant en croissant de diamètre de la périphérie au centre ; les plus longues sont, comme toujours, vers la périphérie. Les membranes présentent des ponctuations rondes, elliptiques, tournantes, ou de formes irrégulières. Dans les cellules courtes et larges du parenchyme cortical interne, les ponctuations

sont groupées en petits îlots, c’est-à-dire en poncluations composées.

Les laticifères corticaux, comme dans les espèces précédentes, s’écartent les uns des autres, et deviennent moins nettement observables.

L'écorce est caractérisée surtout par la présence de lacunes aériféres formant un appareil important que nous éludierons plus loin d'une manière particulière (fig. 1 et fig. 7; L).

L'endoderme devient peu à peu méconnaissable, mais le péricycle est représenté par le cercle des laticifères dont les larges ouvertures . tranchent toujours nettement sur le tissu général (fig. 1, Zp). Par suite de la segmentation des cellules intermédiaires, ils se sont un peu écartés les uns des autres, mais cette segmentation assez peu active ne modifie la forme et les dimensions transversales des laticifères que d’une façon peu sensible. Nous étudierons à part la constitution irès intéressante de ces organes sécréteurs.

Les faisceaux libéro-ligneux sont disposés en cercle, et séparés entre eux par d’assez larges rayons de parenchyme. Les faisceaux vasculaires, munis, généralement, à leur pointe, de la lacune habituelle, contiennent parfois plus de vingt vaisseaux dont les derniers formés sont assez bien rangés en séries radiales (fig. 2). Dans cette espèce on trouve des vaisseaux spiralés, mais ils sont peu nombreux ; les vaisseaux sont surtout rayés, réticulés, ponctués; ils sont tous fermés. Dans les plus fortes tiges, les formations vasculaires secondaires sont très appréciables.

Le liber à une constitution particulière qui, de la même manière que le parenchyme cortical, caractérise le type Chinensis. Il contient un système aérifère de grandes lacunes dont nous ferons plus loin une étude à part et dont les fig. 1 et 2 donnent déjà une idée (//).

Dans le faisceau libérien quelques cellules de parenchyme, très peu nombreuses, sont entremêlées aux tubes criblés ; quelques-unes d'entre elles se transforment parfois en fibres épaisses, mais jamais lignifiées. Peu nombreuses dans chaque faisceau (fig. 2; f), ces fibres sont bien libériennes et non péricycliques ; la figure précédente ne laisse aucun doute à cet égard. Les fibres d’origine libérienne son{ {rès rares dans les Cuscules.

La moelle est composée de cellules assez larges et un peu allongées, à petites ponctuations. Le parenchyme interfasciculaire

SUR LES CUSCUTACÉES. 175

n’épaissit jamais ses membranes ; les cellules en sont longues, à sections longitudinales presque quadrangulaires, avec des ponclualions de formes irrégulières, irrégulièrement groupées ou disposées en pelits ilots; quelques membranes portent des poncluations fusiformes obliques à l’axe de la cellule, et répandues en grand nombre et uniformément sur leur surface.

Au type Chinensis, nettement caractérisé par ses lacunes aérifères corticales el libériennes, se rattachent le plus grand nombre des espèces du second grand groupe des Cuscutacées. J’ai pu examiner les espèces suivantes: C. glomerata, C. rostrata, C. cuspidata, C. lenuiflora, ©. Californica, C. Sandiwichiana, C. hyalina, C. wmbellala, CO. odorata, ©. Jalapensis, C. floribunda, GC. corymbosa, C. Chilensis.

Dans aucune de ces espèces, l’on ne trouve de vaisseaux réellement spiralés ; les vaisseaux, toujours fermés, sont en majorité, rayés. On remarque quelques vaisseaux à larges ponctuations disposées sur deux ou trois rangs, elliptiques (C. glomerata, C. umbellula) ; les vaisseaux annelés sont assez rares {C. Sandoichiana). Les formations vasculaires secondaires ont quelquefois un développement notable {C. odorata). Le parenchyme cortical s’épaissil dans certaines régions des tiges, de la même manière que dans le €. Chinensis ; parfois, c’est le parenchyme cortical externe seul dont les membranes s’épaississent, et il se délimite ainsi très nellement du parenchyme interne {C. rostrata, C. californica). Les membranes épaissies, d’aspect,cartilagineux, du parenchyme cortical, se colorent fortement par les couleurs d’aniline. L’épiderme de toutes ces espèces porte des stomates, comme dans le type.

Toules ces espèces possèdent l'appareil aérifère qui caractérise le type, avec plus ou moins de développement; ainsi dans les C. tenuiflora, umbellala, Jalapensis, les lacunes sont moins nombreuses que dans le €. Chinensis; dans le C. Chilensis les lacunes paraissent peu abondantes.

Type Americana.

Ce type est uniquement représenté par l’espèce qui lui donne son nom, le Cusculu Americand.

La structure de cette espèce offre un aspect Lrès curieux et très

caractéristique que ne possède aucune autre Cuscute. Le simple examen de la fig. 2, PL. 1x, nous permet de nous rendre compte de cette constitution très spéciale. Dans cette coupe, je n'ai pas dessiné les parenchymes afin de bien mettre en relief les organes qui donnent à la plante, son caractère.

Cette Cuscute se fait remarquer à la fois par la richesse de son tissu laticifère et l'importance de son appareil aérifère.

Les laticifères péricycliques, Zp, qui sont les plus larges, forment dans cette tige très adulte un cercle dont la régularité a disparu, et ne décélent plus leur origine morphologique. Des laticifères corticaux sont disséminés en grand nombre dans l’écorce; des laticifères analogues à ceux de l'écorce sont répandus dans les "ayons interfasciculaires et la moelle. Laticifères corticaux, médullaires, interfasciculaires, ont, comme nous le verrons, la même conslitution, qui diffère de celle des laticifères péricycliques. Dans l'écorce se trouvent de nombreuses lacunes aérifères ; il y en a aussi quelques-unes dans la moelle. Les lacunes aérifères sont abondantes aussi, dans le liber; ce sont les orifices qui, dans la figure, se montrent vers la partie externe des faisceaux libériens.

Comme on le voit dans cette figure, laticifères et lacunes se confondent complètement en coupe transversale ; ce n’est que sur des coupes longitudinales, en effet, que l’on peut différencier ces organes. De plus, les parois de tous ces organes, d’une nature un peu différente de celle des membranes des tissus ambiants, prennent une coloration uniforme sous l’action de certains réactifs. Sur des coupes bien décolorées à l’eau de Javel, on peut au moyen du brun Bismarck bien ménagé, ne colorer que les orifices que représente la figure, qui peuvent alors être dessinés avec facilité à la chambre claire.

L'épiderme a les mêmes caractères que celui du C. Chinensis : cuticule, stomates, proëéminences stomatifères.

Le parenchyme cortical est bien développé. Dans le parenchyme interne les membranes offrent la plus grande variété de sculptures : ponctuations plus ou moins rondes diversement groupées ; plages rondes ou ovales de petites ponctuations; plages transversales étroites et linéaires finement ponctuées ; plages composées, c'est-àdire formées elles-mêmes d’un grand nombre d’autres petites plages ponctuées. Le parenchyme externe est à longues cellules, à ponctuations irrégulièrement distribuées et peu serrées, elliptiques

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et obliques à l'axe ; quelques membranes portent des ponctuations tournantes.

Les faisceaux libéro-ligneux sont bien développés; un cambium achf donne des formations secondaires assez importantes. Il y a quelques faisceaux incomplets libériens qui deviennent complets à la période secondaire. Les vaisseaux, comme toujours, sont fermés ; ils sont rayés, scalariformes et diversement ponctués.

Nous voyons surtout que par l'appareil aérifère cortical et libérien, analogue à celui du C. Chinensis, mais plus développé, le type Americana se rapproche du type Chinensis ; mais il diffère de ce type, comme de toutes les autres Cuscutes, par la présence de laticifères répandus dans tous les parenchymes.

Type Europæa.

Je rangerai dans une même série à la suite du Cuscuta Europæa toutes les Cuscutes à styles égaux, c’est-à-dire les Homostylées.

Un certain nombre de caractères, que l’on peut résumer de la manière suivante, impriment à ces espèces une physionomie générale les distinguant de toutes les autres :

Il se fait une réduction de plus en plus sensible du cylindre central, la moelle se rétrécit considérablement, le nombre des faisceaux libéro-ligneux diminue, et la quantité des éléments fasciculaires est très restreinte. Dans les espèces les plus robustes, les plus grosses tiges peuvent avoir une dizaine de faisceaux, mais, en général, il n’y en a guère que cinq; ce nombre minimum est évidemment déterminé par la disposition, suivant le cycle 2/5, des feuilles rudimentaires.

Les formations libéro-ligneuses secondaires sont presque toujours nulles.

Le péricycle et l’endoderme sont complétement effacés.

Il n'existe pas d'appareil aérifère libérien et cortical, développé d’une manière spéciale, comme dans les types précédents.

Les stomates sont rares; ces organes se rencontrent de loin en loin sur les tiges et ne se groupent en nombre assez notable que dans le voisinage des fleurs, dans les fleurs elles-mêmes et les fruits. Ils suivent le mode de formation précédemment décrit, mais les

cellules annexes sont en petit nombre et il ne se forme jamais de proéminences stomalifères.

Le Cuscuta Europæa est la plus robuste de toutes les espèces de celte série. La structure de cette espèce peut être analysée rapidement:

L'écorce est très large par rapport au cylindre central ; le parenchyme cortical externe se distingue nettement de la portion interne par ses cellules plus étroites et plus longues. Dans les vieilles tiges et dans les spires à suçoirs, les cellules corticales, surtout celles de la région externe, épaississent leurs membranes ; çà et là, une légère subérisation se produit dans les couches médianes des cloisons el autour des méats. La ligne circulaire des laticifères corticaux, bien nette primitivement, s'efface de bonne heure; ces organes, noyés dans la masse du parenchyme, deviennent difficiles à distinguer ; la distinction en est plus facile dans les portions de vieilles tiges et dans les portions haustoriales où leur membrane s'épaissit quelquefois et même se lignifie légèrement. Des sclérites se rencontrent parfois dans l’écorce autour des suçoirs ; quelquesunes de ces cellules lignifiées se rencontrent aussi dans le parenchyme cortical ordinaire des tiges âgées. |

L’endoderme et le péricycle perdent assez rapidement leur aspect caractéristique de la période primitive. Le péricycle, grâce à ses laticifères s’efface moins vile que l’'endoderme ; de plus, dans les grosses tiges et dans les régions haustoriales, lon voit souvent réapparaîlre une trace sensible de celte zone par suite de l’épaississement des membranes des laticifères qui deviennent brillantes el qui, parfois même, se lignifient légèrement.

Dans les régions haustoriales un peu âgées, quelques fibres se forment du côté du péricycle et du liber, rares, épaissies, mais jamais lignifiées. |

Dans les plus grosses tiges l'appareil libéro-ligneux peut avoir jusqu'à dix ou douze faisceaux, mais, en général, il n’en possède que cinq ou six. Ces faisceaux sont silués à la périphérie d’une petite moelle ; à la pointe des plus gros se trouve la lacune habituelle. Les faisceaux vasculaires sont formés d’un petit nombre de vaisseaux, quelquefois d’un seul (fig. 4, PI. 1x). Il n’y a pas de vaisseaux spiralés ; les vaisseaux sont poncluës, rayés, quelquefois scalariformes. Les vaisseaux ponctués offrent des aspects divers : les poncluations sont répandues sans ordre apparent sur la

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membrane, ou rangées en une file unique longitudinale, ou en deux files parallèles. La partie libérienne dépasse en importance la partie vasculaire dans chaque faisceau libéro-ligneux; de plus, l’on remarque quelquefois quelques faisceaux incomplets libériens (fig. 4, PL. 1x). Dans les tiges les plus grosses, on observe des traces d'activité cambiale dans quelques faisceaux. Quelques vaisseaux secondaires, à larges raies, ou réticulés, s'ajoutent aux vaisseaux primaires, et les éléments du faisceau ligneux prennent une orientation radiale plus sensible.

Le C. Epilinum se rapproche du C. Europæa par la somme de ses caractères ; je n’insisterai donc pas sur cette espèce.

Toutes les autres espèces de la section des Homostylées présentent des structures de plus en plus simples, mais toujours comparables à celle de l’espêce-type. Cependant elles sont toutes plus comparables entre elles, que chacune d’elles ne l’est au C. Europeæa. Je pourrais les grouper à la suite du C. Æpithymum, par exemple, si -ce n’était introduire un type de plus qui, en somme, n’est nécessité par aucun caractère assez saillant. Le C. Europæa qui est l'espèce de beaucoup la plus robuste possède une structure interne, correspondant naturellement à cet état, mais cette structure ne diffère des autres espèces que par le développement un peu plus considérable des diverses régions anatomiques.

Dans cette section ne comptant pas vingt espèces, j'ai pu examiner les ©. Epithymum, planifiora, brevistyla, Arabica, Palcæstina, Abyssinica, Africana, Babylonica, nitida, capitata. J'analyserai seulement les plus remarquables.

La fig. 3, PL. 1x, représente une tige adulte, de grosseur moyenne, du C. Epithymum. Dans cette espèce, le nombre des faisceaux libéro-ligneux ne dépasse guëre huit dans les plus grosses tiges ; il est ordinairement de cinq. Les faisceaux vasculaires sont composés de trois ou quatre vaisseaux ; les vaisseaux sont rayés, diversement ponctuës, quelquefois aréolés, scalariformes ; il y a quelques vaisseaux annelés, mais il n’y en a pas de spiralés. On remarquera encore, par le simple examen de la figure, la prépondérance de l’appareil libérien sur l'appareil ligneux. Les formations secondaires sont à peu près nulles ; dans les plus grosses tiges, principalement dans les régions haustoriales, une légère activité cambiale produit quelques vaisseaux largement réticulés ou scalariformes. La moelle, composée de cellules plus longues que larges, à îlots de

pelites poncluations, est toujours très restreinte; elle n’acquiert quelque dimension que dans les régions haustoriales les plus grosses. En définitive, le cylindre central est très étroit ; par contre, l'écorce prend une épaisseur relativement considérable. Les cellules corticales portent des ponctuations irrégulièérement distribuées ou groupées en ilots plus ou moins compacts ; les cloisons transverses, surtout dans la région corticale interne, portent un semis très serré de fines ponctualions. Sous l’épiderme, on retrouve quelquefois, avec un peu d'attention, des laticifères corticaux qui n’ont pas complètement perdu leur aspect caractéristique. L'endoderme et le péricyele, perdant de bonne heure leur caractère régulier, deviennent méconnaissables. On reconnait dans le voisinage du cylindre central, mais parfois avec peine, quelques laticifères péricycliques. Dans les régions haustoriales très adultes et dans le voisinage de ces régions, l'observation de ces laticifères redevient favorable, grâce à l’épaississement de leurs membranes ; les lalicifères se lignifient quelquefois, mais d’une manière légère et dans des régions partielles d’une même coupe, surtout du côté des suçoirs.

Dans le ©. Planifiora, le parenchyme cortical externe des régions haustoriales subérise légèrement ses cellules, par places. Dans les mêmes régions, ou dans leur voisinage, les laticifères péricycliques s’épaississent et même se lignifient.

Dans le C. Brevistyla le parenchyme cortical n’est composé que de trois ou quatre assises de larges cellules. Le cylindre central est étroit : la moelle est très restreinte, el les faisceaux vasculaires se rapprochent du centre. L'appareil libéro-ligneux est très réduit, mais ses proportions relalives restant loujours les mêmes, le liber est toujours plus développé que le bois.

Le C. Arabica à une structure encore plus réduite, Les laticifères péricycliques s’épaississent très rarement.

Je citerai, pour fhuir, le C. Palæstina, une des plus petites espèces. Dans ses tiges grèles et filiformes, le parenchyme cortical l'emporte de beaucoup sur le cylindre central dans lequel l'appareil conducteur est constitué par trois ou quatre pelits faisceaux dont la partie vasculaire, absente çà et là, est représentée parfois par un seul élément vasculaire. Les faisceaux sont donc surtout formés par des éléments libériens. Ces faisceaux et les quelques cellules conjonctives qui les entourent forment à eux seuls le cylindre central ; la moelle à proprement parler n'existe pas.

SUR LES CUSCUTACGÉES, 181

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