FEUILLES RUDIMENTAIRES

Par suite de la perte de la fonction chlorophyllienne, c’est la feuille, l'organe chlorophyllien par excellence, qui, dans les Cuscutes et autres plantes parasites comparables, a subi l’atrophie la plus profonde. Elle n'existe plus qu'à l’état rudimentaire sous la forme d'une petite écaille provenant du limbe de la feuille ancestrale, ainsi que nous nous en assurerons par l'examen de sa structure anatomique.

Les écailles caulinaires des Cuscutes se forment très près de l'extrémité de la tige; lorsque les premiers entre-nœuds sont dégagés du bourgeon végétatif, on reconnait facilement qu’elles offrent la disposition quinconciale, c’est-à-dire qu’elles sont insérées sur la tige suivant le cycle 2/5, et à droite ; j'ai trouvé quelques cas, mais assez rares, de disposition à gauche. |

L’écaille se forme par une seule cellule-mère sous-épidermique (PI. v, fig. 6, 7, 8, C. Japonica, C. Epithymum). Cette cellule s’accroit radialement et bientôt se cloisonne tangentiellement en deux cellules superposées. Le segment inférieur se divise en deux nouvelles cellules par une cloison radiale; ces deux cellules se divisent ensuite par de nombreux segments, dans tous les sens, et surtout dans le sens radial, formant ainsi sur la tige une large base d'attache à l’écaille qui sera sessile. Pendant ce temps, le segment supérieur se divise en deux nouvelles cellules superposées ; la cellule inférieure se découpe un grand nombre de fois, et ainsi de suite. Pendant que le bourgeon foliaire, issu de la cellule-mère sous-épidermique, se développe ainsi, l'épiderme de la tige qui le recouvre, se cloisonne activement afin de pouvoir suivre le développement sous-jacent (PI. v, fig. 1 et 4).

La feuille rudimentaire ainsi formée devient adulte d'assez bonne heure ; elle est en général, largement sessile, et concrescente sur une certaine étendue, avec le rameau qui naît à son aisselle. Cette écaille a, tantôt une forme triangulaire avec une pointe plus ou moins acuminée ou plus ou moins obtuse; tantôt elle a une forme

arrondie ; dans quelques espèces, elle a l’aspect d'une petite lame lancéolée et étroite ; quelquefois elle est plate, mais le plus souvent elle est légèrement creusée en nacelle ou en cuiller; ici elle est mince et membraneuse, ailleurs, au contraire, elle est charnue. Dans les Monostylées, l’écaille atteint parfois des proportions relativement assez grandes ; elle est longuement concrescente avec le rameau axillaire ; largement creusée en carène, ses deux bords se soudent, dans quelques espèces, vers son sommet, pour former une sorte de capuchon charnu qui s’infléchit, sous l'influence de la croissance des membres axillaires (fig. 17, I).

Ces rudiments de feuilles sont tout ce qui reste dans les Cuscutes d'un organe supérieur dégénéré ; nous devons donc nous attendre à trouver dans leur structure anatomique une organisation rélrograde paraïlèle.

D’après Kocu, l’on n’observe jamais de vaisseaux dans la feuille rudimentaire; cet auteur la compare, comme l’a fait avant lui DECAISNE, à la feuille de beaucoup de mousses. L'aspect morphologique de cet organe nous fait évidemment prévoir une dégradation plus profonde que celle de la tige ; mais si nous étudions son organisation dans la grande majorité des espèces, nous constaterons une structure généralement plus complète que celle décrite par les auteurs précédents. Nous pourrons même, dans cerlaines espèces, retrouver assez de traces de l’organisation primitive pour avoir une idée assez nette de la feuille ancestrale. De plus, la structure de la feuille rudimentaire dans ces mêmes espèces, nous permettra de comprendre l’organisation de la tige, que nous avons étudiée dans le précédent chapitre.

L'étude de la feuille rudimentaire, qui n’a élé jusqu'ici approfondie. par aucun des anatomistes qui ont éludié les Cuscutes, offre donc un grand intérêt.

L'organisation foliaire la moins atrophiée nous est présentée, comme l’on peut s'y attendre, par le groupe des Monostylées, el peut même fournir une division de ce groupe en deux sections bien tranchées. J'étudierai, en premier lieu, l’écaille du C. Japonica qui est le type le plus complet de la feuille des Cuscutes. Cette écaille, un peu charnue, est creusée en carène et porte, à son extrémité, ce capuchon épais dont j'ai parlé plus haut (fig. 17).

La coupe transversale de l’écaille de la Cuscute du Japon, un peu au-dessus du point où cet organe se détache complètement du

SUR LES CUSCUTACÉES. 183

rameau axillaire concrescent, offre la forme d’un croissant (fig. 2, PI. x). Le mésophylle est formé de cinq ou six assises de cellules homogènes, un peu plus longues que larges, laissant entre elles des petits méats; l’assise sous-épidermique dorsale dessine une ligne caractéristique de grandes cellules que nous retrouverons plus ou moins complète, dans toutes les espèces. Au sein du parenchyme, disposés suivant l’arc du croissant, se trouvent un certain nombre de nervures ou faisceaux, placés de chaque côté d'un faisceau central plus important. Le nombre des faisceaux est variable, il peut atteindre dix-huit ou vingt, dans les plus grosses écailles (fig. 2, PI. x; fig. 3, PL x). à

L'épiderme de la face supérieure ou ventrale, c’est - à - dire de l'intérieur de la carène, diffère de celui de la face inférieure (fig. 2, PL-x). Les cellules en sont plus petites, plus allongées tangentiellement que dans le sens radial; vues de face, elles sont irrégulières, plus ou moins longues, leurs cloisons montrent des épaississements disposés en grains de chapelet. Elles sont recouvertes d’une légère cuticule. Les faces internes des membranes portent des ponctuations de grandeurs diverses, très allongées transversalement ; ce sont plutôt des rayures parallèles. L’épiderme inférieur est formé de plus grandes cellules, allongées radialement. Vues de face, ce sont des polygones irréguliers de grandeurs diverses (fig. 5, PL. xr). Chacune de ces cellules épidermiques inférieures est cloisonnée de nombreuses fois dans tous les sens ; sur presque toute la surface de l’écaille adulte, les ceilules issues de ce cloisonnement des cellules-mères épidermiques, conservent, par rapport à ces dernières, leurs membranes plus minces, et le caractère géométrique du début du cloisonnement (fig. 3, PI. x1). L'épiderme inférieur à donc le caractère d’un tissu qui s’est arrêté dans son développement ; les cellules ainsi formées ne complètent leur différencialion que vers le sommet de l’écaille, sur le capuchon, où elles constituent un lissu homogène d'éléments irréguliers.

L'épiderme supérieur est dépourvu de stomates ; l'épiderme infé rieur, au contraire, en est abondamment pourvu, et ils offrent le même caractère que ceux de la lige. Si, dans le voisinage de l’écaille, l’épiderme de la tige est verruqueux, ainsi qu'il arrive assez souvent comme nous l'avons vu, ce caractère se poursuit sur l'épiderme inférieur de l’écaille, et les stomates sont placés sur de petites proéminences. Mais, en outre, même dans les liges peu ou pas

184 MARGEIL MIRANDE.

verruqueuses, le capuchon de l’écaille est presque toujours couvert de verrues stomatifères. Pour produire une de ses verrues, les cellules bordant un stomate se cloisonnent un grand nombre de fois, formant autour de lui une rosette de nombreuses cellules annexes disposées en plusieurs assises (fig. 5, PI. x1). Ces verrues . stomalifères foliaires sont quelquefois très grosses. Ce sommet

verruqueux de l’écaille est la région de la plante la plus riche en chlorophylle.

Les cellules du mésophylle ont des membranes minces, pourvues de ponétuations allongées transversalement, et quelquefois de rayures transversales parallèles. Sous l'épiderme inférieur l'on remarque une assise régulière de grandes cellules (fig. ?, PL. x; fig. 3, PL. x1). Pour connaitre l’origine de ces grandes cellules sousépidermiques, il nous faut pratiquer une coupe longitudinale d’une écaille et de la tige qui la porte, soit dans le bourgeon végétatif, soit dans l’un des premiers entre-nœuds. Dans ces régions, la tige possède la structure primitive que nous avons étudiée plus haut; nous savons qu'à la périphérie de l'écorce, se trouve un cercle très régulier de laticifères corticaux, d'autant plus rapprochés entre eux que la structure est moins avancée. Ces laticifères n’ont pas acquis encore la longueur assez grande qu'ils auront à l’état adulte ; en coupe longitudinale, ils se présentent en files de grosses cellules superposées, un peu plus longues que larges. Vers le nœud, ces files de cellules deviennent sous-épidermiques et se continuent sous l’épiderme inférieur de l’écaille, pour former cette assise sous-épidermique de grosses cellules dont je viens de parler (fig. 1, PI. x). Ces grosses cellules de l’écaille ne sont donc pas autre chose que des grandes cellules laticifères foliaires, provenant des laticifères corticaux caulinaires. Cette assise sous-épidermique est donc une assise sécrétrice ; ses cellules contiennent un gros noyau, et, au sein de leur suc cellulaire, un grande quantité de globules graisseux de toutes tailles.

Dans la coupe représentée par la fig. 2, PI. x, l’assise sousépidermique sécrétrice est presque continue ; à peine y distingue-t-on quelques petites enclaves de parenchyme. À mesure que l’écaille grandit, ou que l’on considère des coupes pratiquées à des niveaux de plus en plus élevés, ces laticifères foliaires s'écartent davantage entre eux, par suite de la segmentation des quelques cellules intermédiaires primitives. En somme, il se passe le même phénomène

SUR LES GUSGUTACGÉES. 185

que dans le parenchyme cortical de la tige, mais beaucoup moins accentué, car dans l’écaille, le cloisonnement des quelques cellules de parenchyme entremêlées aux cellules laticifères, n’est pas assez acuf pour détruire complètement la régularité de l’assise sécrétrice.

Les nervures, d’ailleurs très fines, de l’écaille, ne dessinent sur sa surface aucune côte ou saillie; il en est ainsi du reste dans la plupart des feuilles grasses. La nervure médiane est constituée, à la base de l’écaille, par un mince faisceau libéro-ligneux, placé dans un petit massif de cellules conjonctives un peu plus longues que larges, plus petiles et plus minces que les cellules voisines du .mésophylle. Autour de ce massif, ne se différencie jamais aucune assise qui ressemble soit à un endoderme, soit à un péricycle. Au niveau où la feuille rudimentaire se détache complètement de la üge, celte nervure est placée très près de son bord interne (fig. 16). Le bois est composé de deux ou trois vaisseaux spiralés, quelquefois de cinq ou six dans les plus gros faisceaux. Le liber, toujours plus développé que le bois, est formé d’un faisceau de tubes criblés, d'au moins six ou huit éléments. Le liber el le bois sont séparés par trois ou quatre assises irrégulières de cellules conjonctives dont quelquesunes se divisent tangentiellement, à la façon des cellules cambiales. Ce faisceau libéro-ligneux qui pénètre ainsi dans l’écaille, n’y effectue qu’un très court trajet ; au bout de deux millimètres à peine, le petit faisceau vasculaire s'éteint, et le faisceau libérien seul, continue sa course à travers le mésophylle (fig. 1, PI. x).

Les petites nervures latérales qui vont en diminuant d'importance à mesure qu'elles s’éloignent à droite et à gauche de la nervure médiane, sont uniquement libériennes. Les minces faisceaux libériens qui les composent, sont bordés de quelques cellules étroites, un peu plus longues que larges, à parois minces. Les deux nervures latérales principales, c’est-à-dire celles qui sont placées à droite et à gauche de la nervure médiane, constituent de petits faisceaux de cinq ou six tubes criblés. Les nervures situées vers les extrémités du croissant, ne sont formées parfois que par un seul élément (fig.3, 6, Pl'xr):

À mesure que l’on s'élève vers le sommet de l’écaille, le croissant formé par sa coupe transversale diminue de taille et d’échancrure, augmente d'épaisseur vers la partie médiane, et enfin dans le capuchon qui est la région la plus charnue de l'organe, le contour

de la coupe présente l'aspect de celui d’un pétiole de feuille ordinaire creusé d’un sillon ventral (fig. 3, PI. x). En même temps, la structure anatomique de l'écaille change d’allure, et, pour comprendre les modifications qu’elle éprouve, il nous faut suivre les faisceaux dans leur marche à travers le mésophylle; nous réserverons pour le chapitre suivant, l'étude de l'entrée de ces faisceaux dans la feuille rudimentaire.

Considérons d’abord la nervure médiane; à la base de l’écaille uous l'avons vue formée d’un mince faisceau libéro-ligneux au sein d’une petite masse conjonctive, puis perdre de très bonne heure son faisceau vasculaire pour continuer sa route à l’état uniquement libérien. À mesure qu’elle s'élève dans l’écaille, son tissu conjonctif, primitivement très restreint, se cloisonne abondamment dans tous les sens et donne naissance à un cordon parenchymateux qui augmente progressivement de diamèêtre. Arrivé vers le sommet de

F1. 16. — ©. Japonica. Section transversale de la nervure médiane de l'écaille, au niveau où le faisceau libéro-ligneux de la tige pénètre dans cette écaille. Ep, épiderme ; fr, faisceau vasculaire ; /b, faisceau Libérien ; M, mésophylle. Gr. 468.

l'écaille, dans le capuchon, ce cordon de parenchyme en constitue toute la partie charnue. À mesure que s’épaissit ainsi cette colonne

SUR LES CUSCUTACÉES. 187

centrale qui va en s’évasant rapidement en tronc de cône, le faisceau libérien primitif se ramifie abondamment dans tous les sens, au sein de cette masse parenchymateuse. Ces ramifications qui deviennent de plus en plus fines, sont réunies par quelques anastomoses et les derniers ramuscules se terminent librement dans les mailles du réseau ainsi formé (fig. 1, PL. x). Au niveau représenté par la fig. 3, PL. x1, on peut déjà apprécier la modification éprouvée par cette nervure médiane, qui, à un niveau un peu inférieur, lorsqu'elle est encore pourvue de son faisceau vasculaire, est représentée par la figure 16. Dans la coupe offerte par la fig. 3, PI. x, pratiquée vers le sommet de l’écaille, on voit que le cordon parenchymateux forme la partie principale. du tissu général; c'est un massif cireulairecentral de cellules polyédriques irrégulières en grande activité de cloisonnement. Au sein de ce massif charnu de l’écaille on aperçoit, irrégulièrement dispersées, un certain nombre de files libériennes réunies çà et là par des anastomoses transversales. À ce niveau, le mésophylle est très réduit et forme, principalement, les ailes du sillon ventral; l’assise sécrétrice sous-épidermique inférieure, est encore bien visible, malgré ses solutions de continuité assez larges et assez nombreuses.

Pendant que chemine ainsi et s'épanouit la nervure médiane, les petites nervures latérales s'élèvent peu à peu et s'amincissent progressivement, se ramifient légèrement et forment quelques anastomoses. Mais elles s’éteignent bientôt au sein du mésophylle, et leur trajet est d’autant plus court qu'elles sont plus éloignées de la nervure médiane. Ce sont, par conséquent, les deux nervures latérales principales qui s'élèvent le plus haut, sans jamais cependant accompagner jusqu'au bout le gros cordon central. Dans la coupe précédente, dans l'aile droite du sillon et parmi les cellules du mésophylle, on distingue encore une petite file libérienne, dernier vestige d’une des deux nervures latérales principales. Les derniers ramuscules de toutes les nervures libériennes latérales, ne sont plus formés que d’une file unique d'éléments ; le dernier élément de la file se termine contre une cellule de parenchyme par un sommet arrondi ou taillé en biseau (fig. 27, PI. xim).

Telle est la structure générale des nervures du ©. Japonicu ; mais dans les tiges d’un même individu, et quelquefois dans une | même tige, sur des nœuds assez voisins, on trouve des écailles dont les nervures sont encore plus développées. Comme précédemment,

le faisceau vasculaire de la nervure médiane s'éteint après un court trajet; mais le faisceau libérien, pendant que s’évase le cordon conjonctif, s’'épanouit au sein de ce cordon en une gerbe épaisse de ramifications très anastomosées et très serrées. Ces ramifications viennent se terminer au sommet de l’écaille en un bouquet très dense d'éléments libériens constituant même presque toute la masse charnue de cette région, et remplaçant par conséquent le tissu conjonctif. Ces éléments ont la même forme et la même taille que les cellules conjonctives et ne différent de ces dernières que par les fines rayures de leurs membranes. Ce sont donc vraisemblablement des éléments surnuméraires. fournis par le tissu conjonctif de la nervure médiane.

Dans certaines écailles, le mésophylle contient des sclériles, quelquefois en grand nombre. Généralement, la présence de ces sclérites foliaires coïncide avec celle de ces mêmes organes dans la tige, vers le nœud. Leur formation est donc due à la même influence physiologique, encore indéterminée. Ces écailles à selérites sont, en même temps, hérissées de verrues stomalifères beaucoup plus nombreuses que d'ordinaire. Les sclérites de l’écaille sont des formations épaisses, fortement lignifiées, isolées, ou groupées en ilots dont les plus gros se trouvent vers les bords du croissant de la coupe transversale. Elles sont disséminées dans toutes les parties de l'écaille: dans la région centrale charnue, dans le mésophylle, dans l’assise sous-épidermique, quelquefois même dans l’épiderme. Ces éléments de soutien naissent tardivement, dans les écailles les plus grosses ; leur apparition coïncide avec les dernières formations secondaires de la tige ; on peut donc les considérer aussi comme des formations secondaires. Dans ces écailles à sclérites, on observe aussi un épaississement notable des membranes des cellules laticifères ; sans devenir ligneuses ou subéreuses, elles se colorent assez fortement au vert diode.

Constatons encore dans l’écaille, ainsi que nous l'avons fait dans la lige, la prédominance de l'appareil libérien, plus sensible encore que dans la tige puisqu'il n'y a un faisceau hbéro-ligneux que dans la nervure médiane, et que la partie vasculaire de ce faisceau y est très éphémère. Dans les végétaux ordinaires, à mesure qu’un faisceau libéro-ligneux se ramifie dans la feuille, il s’amincit, ses éléments deviennent de moins en moins nombreux, et dans les derniers ramuscules, les tubes criblés, s'éteignant complétement,

SUR LES CUSCUTACÉES. 189

font place à des faisceaux exclusivement ligneux. Ici, c’est le contraire qui se produit.

Dans des portions de tiges très adultes, on rencontre des écailles riches en stomates portés sur de nombreuses verrues proéminentes, et dans lesquelles il se produit exceptionnellement une formation cellulaire très curieuse comme nous allons le voir, et que je n'ai observé que dans le C. Japonica. Sur la face ventrale de la feuille rudimentaire, c’est-à-dire dans la carène, les cellules composant les deux ou trois premières assises sous-épidermiques, en même temps qu'elles se segmentent radialement, s’allongent considérablement dansle même sens,et prennent l'aspect des cellules palissadiques des feuilles ordinaires, ne laissant entre elles que des méats très étroits. Cet aspect est même un peu exagéré par la grande longueur que ces cellules acquièrent (fig. 4,5, PL. x). Cette formation commence un peu au-dessous du point où l’écaille se détache complètement de la lige, c’est-à-dire sur les ailes de cette écaille, encore concrescente au rameau axillaire par sa région médiane. Au niveau où l’écaille est détachée, il n’y a encore que deux plages pourvues de ces grandes cellules qui sont situées dans les deux pointes du croissant, formant à l'extérieur deux proéminences sensibles (fig. 5, PI. x). À mesure qu'on s’avance vers le sommet de l’écaille, ces deux plages palissadiques se rapprochent de plus en plus ; bientôt toute la face ventrale de l’écaille est pourvue de ce tissu à longues cellules radiales, qui se continue jusque dans la région charnue ou capuchon, de l'organe (fig. 4, PL. x). Vers le sommet, la longueur radiale de ces cellules va en s’atténuant progressivement et, à l'extrémité de l’écaille, ces cellules reviennent à leur forme primitive.

Nous sommes ici en présence d’un véritable parenchyme palissadique foliaire, et celte formation accidentelle dans la Cuscute du Japon est certainement un fait d'atavisme, un retour vers la forme ancienne de la feuille, provoqué par certaines influences. On constate que cette formation est corrélative de la présence sur la face dorsale de stomates en plus grand nombre que d'ordinaire, et d’une plus grande quantité de corpuscules verts dans le mésophylle.

Sous l'influence de la croissance des branches axillaires, l’écaille s’infléchit la plupart du temps, et quelquefois se recourbe fortement le long de la tige. Il résulte de cette position de la feuille rudimentaire, que sa face supérieure qui, d'habitude, creusée en carène,

abritant les bourgeons naissants et peu infléchie, est exposée à la lumière, se trouve maintenant tournée vers elle. Or ce tissu palissadique accidentel ne se forme que dans de telles écailles fortement infléchies. Il est donc probable que c’est sous l'influence de la lumière que se produit ce tissu palissadique atavique, car c’est la même influence qui provoque sa formation dans les feuilles ordinaires. Le parenchyme en palissade, en effet, se trouve toujours sur la face ventrale des feuilles, c’est-à-dire sur la face exposée, généralement, aux rayons solaires. Quand la feuille se tord et se recourbe de manière à présenter aux radiations sa face dorsale, on sait que la disposition de l’assise palissadique est renversée ; c’est ce qui se passe dans certaines plantes comme l’Alliuwm ursinuin, le Passerina hirsuta. Ge issu palissadique de lécaille du C. Japonica nous fournit donc une très curieuse observation.

Telle est l’organisation de la feuille rudimentaire de la Cuscute du Japon. En résumé : à côté d'une structure qui par sa grande généralité peut être considérée comme la structure normale, l’écaille présente quelquefois une organisation plus élevée se traduisant, comme nous l'avons vu, par la présence d’un appareil libérien beaucoup plus riche que d'ordinaire; enfin, par exception, il se produit, par la formation d’un parenchyme palissadique, un degré d’organisation encore supérieur. Ces divers degrés de structure s’observent, non seulement dans des individus différents, issus de graines différentes, mais encore dans un même individu et une même lige. La structure de l’écaille est donc douée d’une variabilité assez sensible qui semble actuellement régie davantage par les influences ataviques que par celles du milieu ambiant; on dirait, en somme, que la feuille rudimentaire de la plante parasite n’a pas encore acquis la fixité définitive de ses caractères anatomiques.

Examinons maintenant la structure de l’écaille des autres espèces ; quelques lignes suffiront.

Je n'ai trouvé que le C. eœaltata qui puisse présenter une organisation à peu près comparable à celle du C. Japonica. Dans le C. exallata on remarque, en effet, au sein d’un mésophylle assez épais, à droite et à gauche du faisceau central, complet au début, un certain nombre de petits faisceaux libériens latéraux. Sous l'épiderme inférieur, se trouve l’assise des grandes cellules laticifères.

Dans les autres espèces du groupe des Monostylées, la structure

SUR LES CUSCUTACÉES. 191

de lécaille se simplifie brusquement, sans transition progressive : les faisceaux latéraux libériens disparaissent tous, on n’en trouve aucune trace, même tout à fait à la base de l’écaille ; il ne subsiste plus que le petit faisceau libéro-ligneux central; après un court trajet, ce petit faisceau perd sa partie vasculaire et continue sa route à l’élat libérien, sans se ramifier mais en devenant de plus en plus mince el en s’éteignant à son tour avant d'arriver au sommet de l’écaille; la nervure médiane ne présente donc pas ce cordon de parenchyme conjonctif qui, dans les espèces précédentes, va en s’épaississant de la base de l'écaille au sommet.

Dans le C. Lehmanniana, (fig. 1, PI. xt, le mésophylle est composé vers le centre de la coupe transversale, de quatre ou cluiq assises irrégulières, et quelquefois, dans les branches du croissant, d’une seule assise de cellules placée entre les deux épidermes; des sclérites parfois en assez grand nombre sont répandues dans ce mésophylle. Dans les plus grosses écailles et vers leur base, l’assise sécrétrice sous-épidermique est assez régulière, mais, en générai, les cellules laticifères qui la composent sont disséminées sous l’épiderme externe sans ordre apparent ; souvent, quelques-unes d’entre elles sont placées dans la seconde assise sous-épidermique. La nervure centrale, la seule que possède l’écaille, est formée d’un petit faisceau libéro-ligneux qui accomplit un court lrajel avant de perdre son faisceau vasculaire, La fig. 2, PI. x1, représente le faisceau libéro-ligneux de l’écaille dont la -fig. 1 de la même Planche montre la coupe transversale; ce faisceau content cinq vaisseaux spiralés et un cerlain nombre de tubes criblés ; entre la partie libérienne et la partie ligneuse se trouve un petit cambium dont l’acuivité est três éphémère; à la gauche de ce petit faisceau, on remarque une fibre ligneuse assez épaisse, de longueur moyenne, qui est peut-être d’origine péricyclique. Lorsque le vaisseau vasculaire s’est éteint, après un court trajet, le faisceau libérien continue sa route jusque vers le milieu de l’écaille ; ensuite le faisceau central n’est plus représenté que par un pelit massif de cellules cambiformes dont la trace ne tarde pas, à son tour, à s’effacer.

Le C. monogyna offre des écailles assez comparables à celles du C. Lehmanniana. Le faisceau central à l’état complet ne s'aperçoit que vers le point d'attache de l’écaille. Le mésophylle

est peu épais vers les bords de l’écaille ; les grandes cellules sécrétrices sous-épidermiques sont disséminées.

Les écailles du C. Timorensis et du C. cassythoides présentent les mêmes caractères que celles des deux espèces précédentes: Le mésophylle est peu épais, cependant l’assise sécrélrice est assez bien dessinée, parfois même assez régulière. Les cellules laticifères de celte assise conlienneut, comme dans toutes les espèces, une substance huileuse abondante; sur les bords de l’écaille, ces cellules sécrétrices forment quelquefois entre les deux épidermes la seule assise du mésophylle. La partie ligneuse du faisceau central disparaît après un très court trajet.

Le C. Lupuliformis me semble posséder dans ses écailles l'organisation la plus simple. Le faisceau central est très réduit, le bois s'éteint à l'entrée de la feuille rudimentaire.

Si maintenant nous examinons les écailles des espèces du second groupe, c'est-à-dire des Distylées, nous leur trouverons une organisation bien plus simple encore, que quelques mots suffiront à décrire: sur l'épiderme inférieur on remarque quelques stomates mais leur nombre diminue de plus en plus, et quelquefois ces organes sont rares ; l’assise sécrétrice sous-épidermique existe dans toutes les espèces, plus ou moins régulière ; le mésophylle est peu épais, parfois simplement formé d’une ou deux assises ; le faisceau central subsiste encore, mais extrêmement réduit et exclusivement libérien, et il n’accomplit dans l’écaille qu'un très court trajet.

La fig. 6, PI. x, représente une écaille du C. Gronovir:; sous l’assise sécrétrice à grandes cellules qui constitue la parue principale du mésophylle, il n'y a qu’une seule assise cellulaire, sauf vers la partie centrale où il y en a deux. La nervure médiane n’est composée que d’un seul tube criblé; on ne remarque ce tube qu'avec un peu d'attention et si la coupe est pratiquée dans le voisinage du point d'attache de l’écaille.

Le C. Europæa possède un parenchyme foliaire un peu plus épais (fig. 7, PI. x); la nervure libérienne est formée, non loin de sa naissance, de trois ou quatre pelits tubes criblés. Quelques grandes cellules sécrétrices sont disséminées sous l’épiderme extérieur; vers le sommet de l’écaille, ces cellules constituent parfois, entre les deux épidermes, l’assise unique du mésophylle.

SUR LES CUSOUTACÉES. 193

Dans quelques écailles, les cellules sécrétrices peuvent parfois atteindre, vers la base de l'organe, des proportions relativement assez grandes, et ressembler alors aux tubes laticifères corticaux de la tige (fig. 7, PI. x.

Je ne citerai pas d’autres exemples; une structure analogue à celle des deux espèces précédentes se retrouve dans toutes les autres Cuscutes. La plus grande réduction s’observe dans les C. brevistyla, Arabica, Palæstina, où la nervure médiane, réduile à une seule file libérienne élroite, ne fait qu'un très court trajet dans l’écaille et n'offre ensuite qu'une trace très vague de son existence. Nous sommes alors en présence de ces écailles que DECAISNE et KocH ont comparées aux feuilles de certaines mousses.

Je reviendrai plus loin sur la feuille rudimentaire des Cuscutes, après avoir étudié la pénétration des faisceaux dans cet organe. À ce moment, la structure de l’écaille nous éclairera sur l’organisation de la tige. ;

RAMIFICATION — MARCHE DES FAISCEAUX DE LA TIGE A L'ÉCAILLE — EXPLICATION DE LA STRUCTURE DE LA TIGE — INFLORESCENCE.