I. — RAMIFICATION

Le mode de ramification des Cuscutes, à l’aisselle de leurs écailles caulinaires ou feuilles rudimentaires, est le même dans toutes les espèces, mais avec des degrès divers. Tandis que dans les plantes ordinaires il ne se produit, en général," qu’un seul rameau à l’aisselle de chaque feuille, dans la Cuscute chaque nœud unifolié porte plusieurs branches axillaires. Les bourgeons qui donnent naissance à ces branches, sont placés dans un même plan vertical qui est le plan de symétrie de l’écaille passant par l’axe de la tige mère ; une coupe longitudinale pratiquée dans ce plan, partage donc, par le milieu, la tige mère, les divers bourgeons axillaires et l’écaille.

194 MARCEI, MIRANDE.

A proprement parler, ces rameaux que je nomme axillaires parce qu'ils naissent, en effet, à l’aisselle de la feuille rudimentaire, ne méritent pas tous ce nom au sens strictement morphologique du mot. En effet, les bourgeons qui produisent ces rameaux, naissent successivement l’un de l’autre; le premier formé, de ces rameaux, détaché de la branche-mère, est donc le seul qui soit axillaire, les autres sont des ramifications à plusieurs degrés de ce premier rameau.

Pour établir le mode de ramification des Cuscutes, il est avantageux de s'adresser tout d’abord à une espèce qui présente ce mode dans son plus grand développement ; nous prendrons done le C. Japonica qui est, avec le ©. exaltata, l'espèce la plus élevée en organisation, ou, pour mieux dire, la moins atrophiée.

Fi. 17. — C. Japonica. Ramification de la tige. I, fragment d'une grosse tige avec rameaux ; À, &, B, b, C, c, ramifications successives. II. Coupe longitudinale d'un fragment analogue au précédent. Gr. nat.

Considérons la figure 17 qui représente un nœud pris dans une portion de lige assez grosse, de celle espèce, et une coupe à travers un nœud analogue pris dans le voisinage du premier. Afin de simplifier le discours, je désignerai par des lettres, toujours les mêmes, les branches de divers ordres.

La lige mére donne un bourgeon axillaire qui devient le

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rameau À; ce rameau À donne, à sa base, toujours à l’aisselle de l’écaille, un rameau de second ordre, B; celui-ci donne à son tour, de la même manière, un rameau de troisième ordre C, et ainsi de suile. En général, il ne se forme, d’une manière bien développée, que les trois rameaux A, B, C ; le dernier même n’atteint un développement notable que dans les nœuds les plus âgés et dans les tiges les plus vigoureuses. Les rameaux d'ordres suivants, E, F, et quelquefois le rameau G, restent à l’élat rudimentaire, cachés dans l’aisselle de l’écaille. Outre ces rameaux principaux, A,B,C..., il se forme des rameaux secondaires issus de ces derniers, à leur base même, et toujours dans l’écaille et dans le même plan de symétrie. Le rameau A donne un petit rameau &, dans l’angle formé par A et la tige mère ; le rameau B donne à son tour un petit rameau b,dans l’angle formé par A et B; le rameau C donne un petit rameéau analogue € et ainsi de suite. Les choses, en général, en restent là, de sorte qu’à l’aisselle d’une écaille il n’y a guère plus de six branches: {rois principales, issues l’une de l’autre, et trois secondaires, issues respectivement des premières. La puissance de développement de ces rameaux va en diminuant du premier au dernier ; dans les rameaux principaux, le premier surtout, A, et le second, B, se développent en branches vigoureuses ; les rameaux secondaires restent toujours frêles, et il hy a guère que le premier & qui, dans la tige âgée, acquière un certain développement.

En faisant abstraction des petits rameaux secondaires qu'on n’observe guère que dans le C. Japonica, on voit, en résumé, qu'il se produit, à l’aisselle de l’écaille caulinaire, un certain nombre de rameaux issus successivement l’un de l’autre, situés dans le plan de symétrie de l'écaille et de la tige mère. Cette loi de ramificalion est générale dans les Cuscutacées : mais, suivant les espèces, et dans une même espèce suivant le degré de développement ou l’âge de la tige, il y a plus ou moins de rameaux.

Le schéma représenté par la figure 18 permet de se rendre compte d’un seul coup d'œil du mode de ramification que Je viens de décrire. Je comparerai volontiers une telle succession de rameaux, issus l’un de l’autre, situés dans un même plan et d’un même côté, à une sorte de cyme sympodique scorpioïde dans laquelle un membre considéré continue à croître plus vigoureusement que son membre latéral, et s’allonge constamment au-dessus de lui. Dans la cyme

scorpioide ordinaire, nous savons qu’au contraire um membre considéré cesse bientôt de s’allonger au-dessus du membre latéral,

Fi. 18. — C. Japonica. Schéma de la ramification axillaire. À, B, C, D, E, rameaux principaux, issus successivement l'un de l’autre ; «, b, ce, rameaux secondaires, issus, chacun, de l’un des rameaux précédents.

et se trouve débordé par lui.

Autrement dit: dans la cyme sympodique scorpioide ordinaire, le sympode se retourne en spirale du côté des membres dominants, tandis que dans le cas des Cuscutes, le sympode se retourne en spirale

du côté opposé aux

membres dominants. Par conséquent Si nous nommons le premier sympode, cyne sympodique scorpioide directe, nous dirons que laramification axillaire des Cuscutes est une cyme sympodique scorpioide inverse.

L’écaille , largement sessile, est concrescente pendant un cerlain parcours avec les rameaux qui naissent à son aisselle (fig. 17), par suite d’un accroissement commun

avec la base des rameaux axillaires, de sorte que ceux-ci semblent être insérés sur la ligne médiane interne de l'écaille. Cette écaille concrescente se détache progressivement, en commençant par les bords, qui forment ainsi de chaque côté de la base du tronc commun des rameaux axillaires, deux petites expansions ou ailes qui vont en augmentant de largeur à mesure que le détachement se poursuit. Ces ailes commencent à se détacher en un point situé un peu au-dessous du niveau où le rameau A est lui-même complètement détaché de la tige mère; à partir de ce point, elles

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s'élargissent de plus en plus, et, arrivées au niveau de la branche secondaire «&, elles sont nettement saillantes. Les bords de l'écaille se détachent d’une manière encore plus sensible, un peu avant le niveau où la branche B, issue de A, va se détacher. C’est à ce moment, comme nous le verrons plus loin, que les deux faisceaux foliaires latéraux principaux pénètrent dans l’écaille. Le Hmbe de l’écaille devient enfin entièrement libre un peu avant le détachement total de la branche B ; c’est à ce même niveau que le faisceau médian fait son entrée dans la feuille rudimentaire. L’écaille n’est donc absolument concrescente qu'avec les deux premiers rameaux À et B ; les autres rameaux, C. D...., naissent à l’aisselle du limbe, sans concrescence avec lui (fig. 17).

Une fois en liberté, le limbe atteint, dans les grandes espèces, une longueur de quelques millimètres. Vers la pointe du limbe, les bords se soudent parfois, et l’écaille est terminée par une sorte de capuchon ; plus souvent encore, les bords restent libres, et l’écaille est simplemeut creusée en carène. Dans leur extrême jeunesse, les bourgeons sont cachés dans le capuchon ou dans la carène ; lorsque les rameaux axillaires sont bien développés, le capuchon ou le sommet du limbe sont fréquemment rejetés en arrière et s’infléchissent plus ou moins, ultérieurement (fig. 17).

Dans toutes les Cuscutacées, on trouve à l’aisselle des écailles la progression, plus ou moins longue, des rameaux principaux A, B, C... Les branches secondaires a, b, c..., n’existent normalement que dans le C. Japonica et le C. exaltala parmi les Monostylées ; je ne les ai pas observées dans les autres espèces de ce groupe telles que les C. mnonogyna, Lehmanniana et Lupuliformis. Dans les Distylées, la ramification axillaire est quelquefois abondante, et donne jusqu’à six rameaux principaux ; il n'y à point de rameaux secondaires. Dans quelques petites espèces comme le C. Æpithymum et Le C. Epilinum, 1 se produit parfois une double rangée de bourgeons axillaires À, B, C... dans deux plans parallèles placés côte à côte. Mais c’est un cas exceptionnel dans la ramification des Cuscutes.

Suivons maintenant le développement des bourgeons axillaires, et considérons d’abord les Monostylées.

Les bourgeons axillaires naissent très près du sommet de la tige mère, pendant que les premières écailles se développent. Un petit mamelon arrondi apparaît d’abord ; c’est le futur rameau principal

de premier ordre, A (fig. 2, 3, PI. v). Les premières cellules qui entrent en activité dans la formation du bourgeon, appartiennent à l’épiderme et aux deux premières assises sous-épidermiques. Dans ces trois assises, sur une petite plage circulaire, les cellules s’accroissent en volume, et prennent des cloisons perpendiculaires au plan de l’assise. En d’autres termes, ces trois assises de la lige mère se continuent dans le bourgeon axillaire : la première fournira l’épiderme, et les deux autres, comme dans le bourgeon terminal, fourniront l'écorce du futur rameau. Bientôt après entre en jeu la troisième assise sous-épidermique, c’est-à-dire l’assise qui un peu plus haut, dans le bourgeon terminal, donne naissance au péricycle de la tige mère. Les cellules de cette assise s’accroissent d’abord en longueur, dans le sens de l’axe du futur rameau, et prennent des cloisons perpendiculaires au plan de l’assise ; le cloisonnement se poursuit ensuite dans toutes les directions et, en particulier, dans des plans perpendiculaires à l’axe du bourgeon, contribuant ainsi à l’accroissement en longueur, du bsurgeon. La quatrième et la cinquième assise sous-épidermiques, qui dans le bourgeon terminal donnent naissance au procambium, semblent aussi contribuer à la formation du bourgeon axillaire ; mais les segments engendrés sous la calotte des trois premières assises y compris l’épiderme, forment un amas enchevêtré où il est bien difficile de reconnaître la part qui appartient à chaque assise. L’amorce des assises du bourgeonnaissant avec leurs assises-mères, sur des coupes longitudinales, se reconnaît plus facilement du côté du bourgcon terminal que du côté de l’écaille. Du côté de l’écaille, ne s’amorcent d'une manière sensible, outre l’épiderme, que les deux premières assises sousépidermiques (fig. 2, 3, PI. v).

Lorsque le bourgcon a grandi, un ordre plus apparent se dessine dans les diverses assises de son sommet : bientôt on peut y distinguer les six ou sept assises bien nettes qui, dans les Monostylées, donnent naissance aux diverses parties de la tige. Ce premier bourgeon qui sera le futur rameau A, ne tarde pas à donner luimême naissance au bourgeon qui deviendra le rameau B; le mamelon précurseur du bourgeon B apparaît, avant même que le bourgeon À ait produit, d’une manière apparente, des écailles à son sommet. Le rameau secondaire & ne tarde pas non plus à faire son apparition, mais on ne l’observe bien nettement que dans la troisième ou la quatrième écaille du bourgeon terminal.

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Pendant que se forment les premiers bourgeons, à l’aisselle de l'écaille, au sommet du bourgeon terminal, cette écaille, encore incomplèlement développée, poursuit activement sa croissance intercalaire; toutes ses cellules sont en pleine segmentation perpendiculairement à l’axe de l'organe. En même temps que le bourgeon croît, l’écaille se segmente à sa base, au point où son épiderme et ses deux assises sous-épidermiques confluent avec les mêmes assises du bourgeon axillaire (fig. 2, PI. V). Il se produit ainsi une Croissance commune soulevant la base de l’écaille et le bourgeon, ce qui provoque la concrescence, vers la base, d’une parie de l’écaille. Le même phénomène se produit pour le bourgeon B subséquent ; de sorte que l’écaille ne détache librement son petit limbe que vers le niveau de la branche B.

Dans les Distylées, le petit mamelon précurseur du bourgeon axillaire est produit par la première assise sous-épidermique ; un peu plus tard, la seconde assise entre en jeu. Il se forme ainsi, sous l’épiderme qui se cloisonne pour suivre le développement sousjJacent, un amas très enchevêtré de segments formant le petit bourgeon naissant. Lorsque le bourgeon est bien dégagé, un arrangement régulier se produit dans tous ces segments, et le sommet végélalif du rameau naissant se montre composé de trois assises de cellules-mères sans compter l’épiderme. Les deux premières assises sont destinées au parenchyme corlical, la troisième, au cylindre central du rameau axillaire.

Il. — MARCHE-DES FAISCEAUX, DE LA TIGE A L'ÉCAILLE.

Si nous nous reportons à la structure de la feuille rudimenlaire que nous avons étudiée précédemment, nous nous rappelons que le nombre des faisceaux que cet organe reçoit de la lige, subit une rapide et brusque réduction, dès les premières espèces du groupe des Monostylées : dans le ©. Japonica et le C. exallata, 1 y à, dans l’écaille, un certain nombre de faisceaux libériens à droite et à gauche d’un faisceau central complet à l'origine ; dans les autres Monostylées, il n’y a plus qu'un faisceau central complet à l'origine, qui ne tarde pas, en s’élevant dans l’écaille, à devenir uniquement libérien ; enfin, dans toutes les Distylées, il n’y a plus qu'un faisceau central simplement libérien, dont l'importance, déjà faible

dans les espèces les plus vigoureuses, diminue de plus en plus. Étudions maintenant la marche de ces faisceaux dans leur trajet depuis la tige jusqu’à la feuille rudimentaire, en passant par la

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