G SN

F1G. 22. — Inflorescences de diverses Cuscutes; figures demi-schématiques, grossies. Les lettres À, B, C, D... désignent les branches florales d'ordres successifs issues de l’aisselle de l’écaille caulinaire.

I, C. chlorocarpa; I, C. cuspidata; II, C. Africana; IV, capitule pauciflore de C. planifloru ; V, capitule pauciflore de C. Arabica ; VI, capitule pauciflore de ©. planiflora.

sorle que l’arrangement normal est légèrement défiguré dans les ramifications de dernier ordre, où il faut un peu d'attention pour le démêler.

Cuscuta Africana(Fig. 22, III). — Le groupe floral représenté ici est formé des quatre rameaux d'ordre À, B, Cet D, qui vont, comme toujours, en décroissant à partir du premier. Le rameau À porte trois écailles 2, #, p, assez rapprochées. L'écaille #7 porte deux rameaux d'ordre À et B; B est représenté par une fleur courtement pédicellée, À donne à l’aisselle de son unique écaille un rameau tertiaire d'ordre A, représenté par une fleur. L’écaille p donne la même ramification que l’écaille #». L'écaille 7 inférieure ne donne qu'un rameau secondaire d'ordre À portant deux écailles : l'écaille inférieure de ce rameau secondaire donne un rameau À tertiaire, portant lui-même à son unique écaille un rameau À quaternaire représenté par une fleur ; l’écaille supérieure donne un rameau tertiaire représenté par une fleur.

Nous voyons donc que les rameaux principaux du groupe floral suivent la loi générale de ramification, mais que dans chacun de ces ‘ameaux il s’est opéré une réduction très sensible. La croissance des rameaux d'ordres successifs, sur chacun de ces rameaux principaux, donne à ces derniers la forme d’un corymbe.

Cuscuta chlorocarpa (Fig. 22, I). — On reconnaît, encore ici, le système À, B, C, D, de rameaux principaux croissant dans le même plan. Les derniers rameaux C et D ne sont représentés que par une fleur pédicellée. Le rameau A porte deux écailles, le rameau B n'en porte qu'une ; à chaque nœud, l’axe floral s’infléchit légèrement et, à l’aisselle de l’écaille, croissent deux ou trois fleurs pédicellées rangées d’après la loi générale de ramification. Cela donne aux plus grands rameaux laspect vague d’un épi d’ombelles paucifiores, et, pour les pelits rameaux, d’une cymule ombelliforme.

Cuscuta Gronovii (Fig. 21, Il, 1,2, 3, 4). — Nous savons que la tige de cette espèce porte deux sortes de branches : les unes normales ou axillaires, les autres extra-axillaires ou branches haustoriales. Ainsi qu'on peut le prévoir, puisque les rameaux extra-axillaires sont insérés isolément, les groupes floraux représentent toujours des branches axillaires. Ces groupes floraux ont la forme d’ombelles dont les pédicelles principaux, minces est très flexibles, se courbant sous le poids de leurs fleurs chacun de leur côté, forment un petit bouquet dont les brins semblent naître en un même point de l’écaille caulinaire. Mais si l’on examine avec attention ces pédicelles, on.

SUR LES CUSCUTAGÉES. 213

remarque qu'ils sont issus successivement l’un de l’autre, et qu'ilest facile de les étaler dans un même plan qui est le plan de symétrie commun à la tige et à l’écaille.

Considérons le groupe floral 2, de la figure précitée. Le premier rameau d'ordre À, porte une seule écaille, à l’aiselle de laquelle se trouve la succession des rameaux d'ordres A, B, C, D, représentés par une seule fleur pédicellée. Le second rameau d'ordre B porte à sa seule écaille une succession A, B, CG, de rameaux secondaires représentés par une fleur pédicellée ; l’un de ces rameaux secondaires, G, porte une écaille stérile.

Dans le groupe floral 1, les rameaux d'ordres D, E, F, sont représentés simplement par une fleur pédicellée. Dans le groupe 3, le rameau principal À, porte à l’aisselle de son unique écaille, les deux rameaux secondaires d'ordres À et B; le rameau secondaire B, porte lui-même une petite écaille à l’aisselle de laquelle croît un rameau tertiaire d'ordre À.

L’inflorescence du C. Gronovü, offre parfois des phénomènes exceptionnels. Considérons par exemple le groupe 4. Parmi les rameaux du groupe floral, se développe quelquefois un autre rameau, normal, ici d'ordre D, donnant de pelits groupes floraux composés d’une seule fleur ou de deux. D’autres fois, le rameau A, très petit, n’est représenté que par une simple fleur; peul-être ce rameau a-t-il simplement la valeur du petit rameau d'ordre & que nous avons observé précédemment dans le €. Japonica. Le groupe 4, représenté ici, réunit par hasard ces deux cas exceptionnels.

En résumé, nous voyons que la disposition florale du ©. Gronovii, suit la loi générale de la ramification, mais avec un raccourcissement encore plus prononcé que dans les espèces précédentes.

Cuscuta Arabica (Fig. 22, V).—Nous arrivons avec cetle espèce à un raccourcissement encore plus sensible et nous nous acheminons vers le capitule. Le C. Arabica est lailleurs une espèce à capitules, mais il offre aussi de nombreux groupes pauciilores, comme celui représenté ici, qui servent de transition. Ce groupe est composé de quatre petits rameaux, qu'on peut étaler facilement dans le même plan qui est, comme toujours, le plan commun de symétrie de l’écaille et de la tige. Ces rameaux sont d'ordres À, B, CG, D, E; le rameau À se développe en branche végétative normale, fait assez commun dans les espèces à capitules, et même dans quelques

autres espèces ; les autres rameaux sont constitués par de simples fleurs, d'autant plus grosses et plus longuement pédicellées qu’elles sont plus rapprochées de la branche-mère.

Cuscuta planifiora (fig. 22, IV, VI). — Cette espèce est comme la précédente, une Cuscute à capitules qui nous fournit aussi des groupes pauciflores où la loi générale de ramification est mise facilement en relief, Le groupe IV contient trois rameaux d'ordres A, B, C, représentés par de simples fleurs. Le groupe VI possède d'assez nombreux rameaux d'ordres À, B, G, D, E, F, G, portés par un renflement dû à la concrescence de leurs parties inférieures ; le rameau À se développe en branche végétative normale; les autres rameaux sont représentés par des fleurs courtement pédicellées dont le développement suit la loi de décroissance, connue. Nous approchons de la forme véritable du capitule ; dans les fleurs les plus grosses, B et C, à la base des pédicelles, on peut parfois, à l’aide de la loupe, apercevoir des petits rudiments de fleurs ou rameaux, secondaires.

Cuscuta Europæa (fig.23, I, 11), — Cette espèce porte des capitules composés souvent d’un assez grand nombre de fleurs serrées les unes contre les autres en une masse plus ou moins globuleuse. Pour étudier ces capitules, il est nécessaire de recourir à des coupes pratiquées dans divers sens ; grâce à la connaissance de la loi générale de la ramification axillaire et à celle des inflorescences qui précèdent, on peut ainsi se rendre compte de leur constitution, très compliquée au premier abord

Si l'on pratique à travers un capitule pauciflore (II) une coupe longitudinale suivant le plan de symétrie de l'écaille et de la tige, on reconnaît encore la succession À, B, CG, D.... des rameaux principaux. Souvent le rameau A est normal, et se développe assez longuement, portant à l’aisselle de ses écailles de petits groupes floraux. Les autres rameaux ne sont représentés que par une simple fleur, d'autant plus grande et mieux développée qu'elle est d’un degré supérieur ; mais {ous ces rameaux sont concrescents à leur base, formant, par leur partie commune, une sorte de réceptacle surmonté par les fleurs sessiles. Les traces des faisceaux se rendant aux fleurs sessiles montrent assez bien les rapports desdiversrameaux entre eux, suivant la loi connue, surtout pour les premiers, À, B, C.

SUR LES CUSCUTAGÉES. PA ls)

Si le capitule contient un grand nombre de fleurs, la concrescence

basiliaire des rameaux produit un réceptacle plus large, et les rapports des divers rameaux entre eux sont un peu plus masqués (1). Cependant, la succession des fleurs d'ordres À, B,C,D,E, EF, G, H, I, dans le plan de symétrie, met suffisamment en relief la loi générale de la ramification.

FiG. 23. — Inflorescence du C. ÆEuropœa; coupes longitudinales de deux capitules. I, gr. 2 1/2; IL, gr. 9.

Si l’on pratique, à travers un capitule, des coupes perpendiculaires, à la fois au plan du réceptacle qui supporte les fleurs et au plan de symétrie du groupe floral, les traces des petites stèles florales, dont on suit assez facilement le trajet, montrent que les fleurs sessiles de la ligne médiane, c’est-à-dire les fleurs À, B, C, etc., portent à leur base des fleurs sessiles secondaires portant elles-mêmes quelquefois des fleurs tertiaires. Ces fleurs ne naissent pas à l’aisselle d’écailles, dont le réceptacle est toujours dépourvu.

Nous voyons donc, en résumé, que dans le capitule des Cuscutes, les rameaux floraux principaux et les rameaux de degrés divers qui en sont issus, représentés par une simple fleur, offrent la disposition générale de la ramification axillaire, mais se soudent par leur partie

basiliaire pour former un réceplacle commun, de fleurs sessiles. Lé capitule représente donc le plus grand degré de raccourcissement du mode général de l’inflorescence

Type fondamental de l’inflorescence. — Par l'analyse des inflorescences des diverses espèces qui précèdent, nous venons de nous rendre compte que les divers modes de disposition des fleurs des Cuscutes, depuis la grappe jusqu’au capiltule, ne sont que des raccourcissements du mode général de la ramification axillaire de ces plantes.

Nous avons défini précédemment cette ramification axillaire sous le nom de cyme sympodique scorpioïde inverse. Nous pourrons donc donner, au groupe floral principal axillaire et aux pelits groupes floraux d'ordres divers issus du groupe principal, la même dénomination ou celle équivalente de cyine unipare scorpioïde, qui s'applique mieux à la disposition florale. Nous dirons même, d’une manière générale, que le type fondamental de l’inflorescence des Cuscutes est la cyne unipare scorpioide (1).

Le

LES LATICIFÈRES.

SCHULTZ (2), le premier, il me semble, dans un travail déjà ancien, cite la Cuscute parmi les végétaux à suc laiteux ; il u’entre dans aucun détail sur les laticifères de cette plante, mais pressent seulement leur existence.

Quelques années plus tard, DEGAISNE (3) croit apercevoir un gros

(1) Au moment d'envoyer le présent travail à l'impression, j'ai eu connaissance de lintéressant Mémoire publié récemment par P. Viara et G. Boyer, sur la Cuscute de la Vigne. Les auteurs y donnent une description soignée de l'anatomie de la fleur et de l’inflorescence du Cuscuta monogyna. Is arrivent aussi à cette conclusion que l’inflorescence de cette espèce est une cyme unipare scorpioide.

P. ViaLa et G. Boyer. La Cuscute de la Vigne (Cuscuta monogyna. VaAnL). Revue de Viticulture, 1899.

(2) ScHuLrz. Sur la circulation et sur les vaisseaux laticifères, Paris 1839.

(8) DECAISNE. Sur la structure anatomique de la Cuscute et du Cassytha, 472. des Se. nat. Bot., III° série, tome V, p. 247, 1846,

vaisseau à latex vers la pointe interne du faisceau vasculaire.

D'après DoRNER (1) qui a étudié quelques espèces européennes, comme le C. Epithymum, il y aurait, entre l'écorce et le cercle libéro-ligneux,un anneau de vaisseaux laticifères. Cet anneau n'existe pas, nous dit SoLMs-LAUBACH (2) qui a examiné les €. Epithymumn, Trifolüi, tenuiflora, Lupuliformis : ces organes sont simplement épars au sein du tissu cortical et le gros vaisseau laticifère signalé par DECGAISNE à la pointe du faisceau vasculaire, n’est pas autre chose que la lacune aérifère, formée par la destruction des tissus en ce point, et dont nous avons vu plus haut l’existence générale dans les Cuscutacées.

La question des laticifères est donc très controversée parmi les auteurs qui ont précédé L. Kocx. D’après ce que nous connaissons de la struc'ure de la tige, il est évident que l'observation de DECAISNE est erronée, el que SoLms-LauBACx la réfute et l'interprète avec exactitude. Mais il est très curieux de constater que DORNER a passé bien près de la vérité : dans des coupes de tiges encore jeunes, incomplètement adultes et présentant des traces sensibles de ce que j'ai nommé la structure primitive, il a aperçu ce cercle de grandes ouvertures qui sont, en effet, des sèctions de vaisseaux laticifères. Malgré cela, ni Sozms-LauBacH, ni Kocx, après lui, ne résolvent encore la question. Kocx (3) ne voit pas le cercle régulier des laticifères entourant l’anneau libérien, mais il observe ces organes épars dans l’écorce de quelques espèces. Ainsi dans le ©. Epüthymum, il trouve quelques laticifères isolés, disposés dans le tissu cortical ; il fait la même remarque pour le C. Euwropæa où ils sont plus nombreux ; il y en a aussi un certain nombre dans l'écorce du C. Gronovii où ils contiennent de la résine ; ils sont peu nombreux dans le tissu cortical du C. Chinensis, et rares dans le C. rostrata ; il n’y en a pas du tout dans le C. Africana et le C. American. Kocx trouve aussi des laticifères dans l'écorce du €. monogyna et dit qu’il n’est pas rare de voir ces organes pénétrer jusque dans les

(1) Dorner. Die Cuseuteen der ungarischen Flora, Zinnæa, Bd. XXXV, p. 130, 1867-1868.

(2) Sozms-LauBacH. Uber den Bau und die Entwicklung parasitischer Phanerogamen, — Pringsheims Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Ba, VI.

(3) Koca. Untersuchungen über die Entwicklung der Cuscuteen. Bonn, 1874 (Hanstein's Botanische Abhandlungen, Bd, II, Heft 3),

cordons du liber et s’anastomoser avec des laticifères semblables qui se trouvent dans cette région.

Dans un travail récent, Max. Cornu (1) nous donne une intéressante description de la structure du ©. Lehmanniana adulte, et signale dans l'écorce el au voisinage des faisceaux libéro-ligneux, la présence de quelques laticifères. Il décrit aussi, et figure, un laticifère à parois minces, isolé par la macération.

Enfin, dans un mémoire plus récent encore, j'étudie moi-même (2) d'une manière plus complète les laticifères des grandes Cuscutes, dans leur localisation et la structure de leur membrane; je signale, en outre, le premier, la curieuse constitution plurinucléaire des laticifères péricycliques. Je vais maintenant, dans ce chapitre, reprendre mes premières observations, ét les étendre à toute la série des Cuscutes.

Les Cuscutacées possèdent un appareil laticifére important et remarquable par sa constitution. Cet appareil présente dans toutes les espèces de cette famille, la même organisation générale et la même disposition anatomique. Nous savons déjà que la tige des Cuscutes, à quelque groupe qu’elles appartiennent, possède dans son jeune âge, avant l'époque de la structure primaire proprement dite, une structure que j'ai appelée primitive et qui offre partout le même aspect caractéristique. Dans cette structure primitive, que nous avons étudiée précédemment, existe à la périphérie du parenchyme de l'écorce, un cercle de laticifères corticaux séparés les uns des autres par un très petit nombre de cellules et tranchant nettement sur le tissu général d’une coupe transversale, par leurs grosses sections (fig. 1, PL. vi; fig. 6, PL. vu: C. Japonica, C. Gronovii). D'autre part, un cercle d'ouvertures encore plus grosses, très rapprochées, séparées même quelquefois entre elles par une seule cellule étroite et radialement allongée, constitue la partie principale du péricycle ; ces ouvertures qui donnent à cette région son aspect très caractéristique, sont les sections transversales des laticifères péricycliques (figures précédentes).

L'appareil sécréteur des Cuscutes est donc formé de laticifères corticaux et de laticifères péricycliques.

(1) Max. Cornu. Note sur une Cuscute du Turkestan (Cuseuta Lehmanniana, BUNGE). Bull. Soc. bot. fr., 8° série, t. III, n° 9, pp, 699-720.

(2) MARCEL MiIRANDE. Sur les laticifères et les tubes criblés des Cuscutes monogynées, Journal de Bot, t, XII, 1898, n° 5 et 6.

SUR LES CGUSCGUTACÉES. 219

Dans un grand nombres d'espèces des divers types Gronovii, Chinensis, Americana, la disposition primitive des laticifères reste assez longtemps apparente (PL. vn, vi, 1x), et si l'importance de ces organes a échappé jusqu'ici à l'observation des botanistes, cela tient apparemment à ce que ces espèces ont été peu étudiées. Dans les grandes espèce etdansnos espèces indigènes, tellesquele C. Europæa et le C. Epithymum, les laticifères corticaux, bientôt noyés au sein des cellules de l'écorce et confondus avec elles, souvent écrasés et réduits à la forme de simples méats, éloignés les uns des autres, échappent à l’attention si on ne les a pas suivis depuis leur origine. Dans quelques espèces, comme le C. tenuiflora où ils sont assez gros, ils sont plus reconnaissables, mais encore peuvent-ils passer inaperçus si l'on n’a pas étudié la structure de la tige jeune. Le cercle des laticifères péricycliques, lui aussi, est disloqué : ces laticifères, éloignés les uns des autres par suile de la prolifération et de la croissance de leurs cellules intermédiaires, sont rejetés à droite et à gauche de leur ligne primitive ; ils prennent aussi des formes qui les rendent méconnaissables ; en maintes régions de la tige, ils acquièrent même une sclérification qui leur donne l'aspect de simples fibres ; ailleurs, étirés par la croissance intercalaire, ils diminuent considérablement de diamètre. Il n’est donc pas étonnant que maints auteurs n'aient pas aperçu les laticifères péricycliques, et que l'importance de ces organes ait échappé à ceux qui ont pu en observer. çà et là, quelques-uns. Ainsi, les figures 8 et 9, PI. x1v, représentent, en coupe transversale, deux laticifères péricycliques du C. Europæu et du C. Japonica. Avec l’âge, ces laticifères ont été écrasés par des cellules voisines ; au lieu de présenter une forme plus ou moins ronde, ils sont limités par des parois courbes tournant vers l'intérieur leur convexité; ils offrent ainsi l'aspect d’une cavité étoilée. Ailleurs, l’écrasement est plus complet ; il est parfois très accentué, et l'ouverture des laticifères possède alors l'aspect d’une fente longue et étroite, rappelant un long méat. Souvent, la membrane est très mince el ne se détache pas visiblement des cellules de bordure, ce qui rend l’erreur précédente plus facile encore. Lorsque l’on peut voir, dans ces ouvertures en forme de fentes, des petits méats triangulaires au contact des cellules voisines, on n’a aucun doute sur leur constitution cellulaire. Mais souvent, l’on ne voit aucun méat; et pour apercevoir la membrane du laticifère, forten.ent adhérente aux membranes des cellules adjacentes, il est

indispensable de provoquer le gonflement et le détachement partiel de cette membrane par un réactif approprié. L'observation de ces organes n'offre donc pas, au premier abord, une grande facilité ; si j'ajoute que sur des coupes transversales et même sur des coupes longitudinales, l'organe est souvent vide de matière sécrélée, nous comprendrons que seuls les laticifères qui se font remarquer par leur contenu résineux ou coloré, ont pu frapper l'attention d’une manière particulière. Or, sur bien des coupes on ne trouve qu'un petit nombre de ces laticifères ainsi apparents, aussi l'importance du système sécréteur a-t-elle échappé aux observateurs. Il y a, en outre, d’autres sujets d'erreurs: la fig. 11, PL. xiv, et la fig. 9, PI. vu, représentent des laticifères péricycliques du C. Gronotui, à membranes épaissies quoique cellulosiques ; il est bien difficile de ne pas prendre ces lalicifères pour des fibres si l’on n’a pas suivi leur développement; l'erreur est d'autant plus aisée qu'ils sont souvent silués à côté de véritables fibres. De même, on voit fréquemment, au voisinage des faisceaux libériens, des organes sclérifiés (fig. 2, PL vi, Lp) offrant l'aspect de vraies fibres el qui sont, comme nous le verrons plus loin, des laticifères péricycliques.