‹ Recherches physiologiques et anatomiques sur les CuscutacéesChapitre 31 sur 57 · I. — LATICIFÈRES CORTICAUX · texte numérisé non relu

I. — LATICIFÈRES CORTICAUX

Dans la lige jeune, en structure primitive, les laticifères corticaux forment, ainsi que nous l'avons vu, un cercle régulier et serré, situé vers la périphérie du parenchyme cortical (fig. 1, PI. vi; fig. 6, PI. vu). Souvent ils sont placés sous l’épiderme lui-même, d’autres fois, dans la première ou dans la seconde assise sous-épidermique. Lorsque la tige est adulte, et que les laticiféres sont noyés dans la masse corlicale et écartés les uns des autres, ils restent encore à la périphérie de l'écorce, plus ou moins éloignés de l’épiderme (fig. 1, PI. var, C, Chinensis ; fig. 7, PL vu, C. Gronovi; fig. 3, PL 1x, C. Epithymum). Avec un peu d'attention, on les retrouve, surtout s'ils se font distinguer par un contenu coloré ; dans tous les cas, une région de tige qui n’en montre qu’un petit nombre en section transversale, en fournit une assez grande quantité par le moyen de la dissociation des cellules.

Dans leur extrême jeunesse, sous les premières écailles bien formées du bourgeon végétatif, les laticifères corticaux se présentent

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sous la forme de longues files de cellules dont les dimensions, en longueur el en largeur, tranchent nettement sur celles des cellules avoisinantes, beaucoup plus petites (fig. 1, PI. xiv). À ce premier état, ces cellules offrent, dans les Monostylées, un contenu protoplasmique épais et granuleux, avec un gros noyau elliptique situé contre la paroi. Le centre de la cellule est occupé par une grande vacuole (fig. 2, PI. xrv). Dans les Distylées comme le C. Europæa, le C. Epithymuim, etc., le noyau, toujours elliptique, est allongé dans le sens transversal et placé au centre de la cellule. Au-dessus et au-dessous du noyau, se trouvent deux grandes vacuoles, de sorte que la masse protoplasmique qui contient le noyau forme au centre de la cellule un disque étroit, transversal (fig. 2 et fig. 6, PI. xv). Cette dernière disposition nucléaire et protoplasmique, se rencontre aussi, mais exceptionnellement, dans les Monostylées.

À mesure que la tige grandit, ces cellules laticifères acquièrent, par la croissance intercalaire, une longueur de plus en plus grande (Ag. 3, PI. x1v), et deviennent, à l’état adulte, des tubes plus ou moins longs, superposés en files (fig. 4, PI. x1v). Lorsque le tube a acquis sa croissance totale, sa membrane est moins rigide et les cellules en contact avec elle, l’écrasant légèrement, lui donnent, en coupe longiludinale, des parois formées de surfaces courbes tournant leur convexité vers l’intérieur. Le protoplasme pariétal diminue de plus en plus d'épaisseur, et le {tube se remplit d’un liquide incolore, épais, ou d’une oléo-résine de couleur jaune-orange ou rougeâtre. Dans les grandes Cuscutes, ces laticifères acquièrent une certaine longueur (fig. 4, PI. x1v), dans les petites espèces, ils sont généralement moins longs (fig. 8, PI. xv).

Pour voir nettement les détails de structure de la membrane, un bon procédé consiste à faire macérer dans la potasse, à froid, des fragments de tige. Par un léger écrasement sur le porte-objet, on isole les laticifères et, après lavage, on les colore au chloroïiodure de zinc. La membrane se colore en bleu ou en bleu violacé ; on peut accentuer la coloration par quelques gouttes d'acide sulfurique étendu. Les membranes des laticifères montrent alors des ponctuations rondes ou elliptiques, se détachant en blanc sur le fond bleu général. Dans le ©. Americana, par exemple, la membrane porte de petites ponctuations plus ou moins rondes et assez clairsemées ; dans le C. Japonica, les ponctuations, assez nombreuses, sont elliptiques; dans le ©. Gronovii, et quelques autres espèces, la

membrane semble être lisse, on, du moins, ne laisse pas voir de ponctuations d’une manière apparente. En outre, les cellules ambiantes, détachées par la macération, ont laissé en creux sur la membrane, la trace de leur emplacement, et ces concavités sont délimitées par des crêtes ou arêtes dessinant la forme des cellules de contact (fig. 8, PI. XV).

Les membranes des laticifères corticaux restent généralement minces. Cependant, dans les tiges les plus adultes des grandes espèces, et même des petites, el dans les régions haustoriales, elles s'épaississent. Mais l’épaississement n’est jamais considérable, il se forme simplement un peu de sclérose ou de subérine, et la membrane se colore en rose clair par la phloroglucine chlorhydrique ; on peut constater un tel épaississement dans le C. Æuropæa, par exemple. L’épaississement se traduit dans tous les cas, par une plus grande affinité de la membrane pour les réactifs colorants divers.

Les laticifères corticaux se trouvent aussi dans l'embryon et dans la tigelle de la plantule, mais en petit nombre. Dans les petites espèces ils sont assez difficiles à observer, on les voit plus facilement dans les grandes espèces. Dans la plantule du C. Japonica, représentée par la figure 2, PI. 1v, on peut en compter assez aisément un certain nombre. Ils sont plus étroits, et naturellement plus courts, que dans la tige végétative ordinaire (fig. 9, PI. xv). Les uns sont sous-épidermiques, les autres sont placés dans la seconde assise au-dessous de l’épiderme-et, plus rarement, dans la troisième. Leur membrane, toujours cellulosique, est quelquefois un peu plus épaisse et plus brillante que celle des cellules voisines, ce qui facilite leur observation. Dans l'embryon et la plantule, même près du bourgeon, ils ne sont pas rangés en un cercle régulier, ce cercle ne commence à se former que lorsque la plantule, déjà fixée à un hôte, commence son développement parasitaire.

Ainsi que nous l'avons vu dans l'étude des écailles, les laticifères corticaux se continuent sous l’épiderme extérieur de ces feuilles rudimentaires (fig. 1, PI. x). Ils forment parfois une assise sousépidermique complète sur la face dorsale de l’écaille, au moins jusque vers le milieu de la longueur de cet organe (fig. 2, PI. x; fig. 3, PL. x1). Dans le C. Gronovii (fig. 6, PI. x), la couche sousépidermique laticifère, composée de grands éléments, forme à elle seule la partie principale du mésophylle. Quand on s'élève vers la partie supérieure de l’écaille, les laticifères s’écartent entre eux, et

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leur assise, primitivement complète, présente des solutions de continuité (fig. 3,4, PI. x). Dans quelques espèces, les laticiféres foliaires sont disséminés sous l’épiderme, comme on le voit dans l’écaille du C. Lehmanniana, représentée par la figure 1, PL. xr; vers le milieu de l’écaille, quelques laticifères, presque confondus avec les cellules voisines, occupent la seconde assise sous-épidermique. Dans le C. Europæa, le C. Epithymum, et les espèces analogues, les laücifères de l’écaille ne forment pas une assise très régulière. Lorsque les laticifères pénêtrent dans l’écaille, ils sont superposés en files de cellules généralement courtes et larges ; cependant dans la même écaille ils ont parfois des dimensions, en longueur et en diamètre, variables : les plus larges sont souvent placés sur les bords de l’écaille ‘fig. 7, PI. x), les plus longs se trouvent à la basé (fig: 7, Plsxr).

Les lalicifères corticaux se continuent aussi dans la fleur où ils se disposent en assises sous-épidermiques de grandes cellules, larges et plus ou moins longues, souvent isiodiamétriques. Ces cellules laticifères sont généralement plus nombreuses dans la corolle que dans le calice où quelquefois elles sont rares ; dans l’ovaire el dans le fruit, elles se disposent sous l'épiderme extérieur, en une couche serrée.

Je rapprocherai des laticifères corticaux les laticifères médullaires du C. Americana ; c’est la seule espèce où j'ai trouvé des laticifères dans la moelle; ils ont la même origine, la même structure et la même conslitution protoplasmique que ceux de l'écorce (fig. 2, PLIS 810 7PI. XIV).

II, LATICIFÈRES PÉRICYCLIQUES.

Nous avons vu que dans la structure primitive de la tige, la partie principale et caractéristique du péricycle est formée par des laticifères. Ils sont rangés en un cercle régulier et serré, et, en coupe transversale, on les voit entourant le cylindre central de l'anneau de leurs grosses sections (fig. 1, PI. vr; fig. 6, PI. vu). Cet anneau commence à être nettement développé au niveau où les premiers entre-nœuds se sont dégagés, d’une façon bien apparente, du bourgeon végétatif, et aussi au-dessous même de ce bourgeon. Ils se forment de très bonne heure, presque au sommet de la tige, dans la

troisième assise-mêre sous-épidermique, du côté des écailles naissantes ; voilà pourquoi le cercle régulier des laticifères n’est complet que sous le bourgeon, ou en un point dans le bourgeon où des feuilles rudimentaires sont déjà développées en nombre suffisant. Ii se produit, en somme, un développement analogue à celui des faisceaux libéro-ligneux qui, destinés aux feuilles, forment un cercle d'autant plus serré que plus de feuilles sont déjà formées. Sur une coupe axile, on remarque souvent, jusqu’au point culminant du bourgeon et dans la troisième assise sous-épidermique, une cellule plus longue que les autres et à contenu protoplasmique très épais (fig. 5, PL v); c’est un futur laticifére péricyclique. Ces laticifères naissants s’observent plus facilement dans les grandes Cuscutes que dans les petites où ils sont moins nombreux, et se différencient un peu plus bas; de plus, dans les petites espèces où les segments issus des cellules-mères du cylindre central sont enchevêtrés, on ne se rend pas un compte très exact de l’assise où ils se forment Nous avons vu, en effet, que, dans ces espèces, il n’y a pas d’assise-mère bien différenciée, pour le péricycle.

Chez les Monostylées et les Homostylées, dans les premiers entrenœuds bien formés mais encore courts, non loin du sommet du bourgeon, les laticifères péricycliques s'observent nettement, occupant sur une coupe longitudinale toute la longueur comprise entre deux feuilles rudimentaires superposées (fig. 24 : C. Japonica. C. Europæa). Or, les écailles étant rangées suivant le cycle 2/5, il s’en suit qu'entre deux écailles superposées se trouvent sur la tige quatre autres écailles, et que les laticifères représentés par la figure précédente, occupent la longueur de cinq entre-nœuds de la tige. À mesure que les entre-nœuds se développent, les laticifères s’allongent par croissance intercalaire ; dans les grandes espèces où les entre-nœuds ont d'assez grandes longueurs, dont quelques uns dépassent un mètre, ces laticifères peuvent donc acquérir d'étonnantes dimensions. Aussi, ne peut-on les voir dans toute leur étendue que dans les courts entre-nœuds voisins du bourgeon végétatif. Dans les Hétérostylées, les laticifères péricycliques, quoique assez longs, n'ont pas cependant une aussi grande étendue; on rencontre souvent, dans l'intervalle de deux écailles superposées, plusieurs laticifères disposés sur une même file, terminés en pointe, ou s’ajustant en biseau.

Les laticiféres péricycliques contrairement aux laticifères

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corticaux, ne pénètrent pas dans l’écaille. On les voit s'arrêter au nœud même, à l'entrée de la feuille rudimentaire. Cependant, dans

Fia. 24. — Coupes longitudinales de sommets de tige, pour montrer la course des laticifères péricycliques. a, C. Japonica, gr. 21 ; b, C. Europæa, gr. 18.

quelques rares écailles du C. Japonica, j'ai aperçu des cellules qui correspondent très probablement aux laticifères péricycliques.

Ces laticifères foliaires, en effet, étant donnée leur origine péricyclique, ne peuvent guère exister que dans les feuilles rudimen- . taires les plus complètes. De telles feuilles ne se rencontrent que chez les Monostylées, et dans ce groupe chez les C. Japonica et exæaltata. Dans le C. Japonica, sur un même plant et aussi sur une même tige, nous avons constalé pour l’écaille des degrés divers d'organisation. Nous avons vu que des écailles à nervure libérienne centrale, épaisse et très ramifiée, dont l'épanouissement en bouquet vient former la partie principale du massif charnu du capuchon, se rencontrent assez souvent dans celte Cuscute. Or, dans quelques

unes de ces écailles, l’on trouve parfois un degré de plus d’organisalion : j'ai observé vers leur base, longeant le côté externe de la nervure libérienne centrale, d'assez longues cellules remplies d’un produit brunâtre résineux, analogue à celui des laticifères, et tranchant nettement par leur taille allongée sur les cellules beaucoup plus courtes du mésophylle. Par leur position et leur contenu, ce sont apparemment des cellules laticifères péricycliques foliaires, mais si je n'exprime pas, à leur égard, une opinion plus formelle, c'est que je n’ai pu observer ces organes au moment où leurs produits de secrétion ne masquent pas encore leur constitution protoplasmique qui offre, ainsi que nous allons le voir, dans les laticifères péricycliques, un caractère particulier.

Constitution interne. —Leslaticifères péricyeliques présentent une constitution interne très curieuse, et qui est absolument la même pour toutes les espèces de la famille des Cuscutacées. Cette constitution est analogue à celle des laticifères de certaines familles, comme les Urticacées, les Asclépiadées, les Apocynées et les Euphorbiacées. Ce ne sont pas des cellules proprement dites, mais des articles, c'est-à-dire des corps protoplasmiques non cloisonnés et à nombreux noyaux. Dans les familles précédentes, ces articles sont rameux, dans les Cuscutacées ils constituent de longs tubes sans aucune ramification; à plus forte raison, les laticifères des Cuscutes ne forment-ils entre eux aucune anastomose, pas même dans le C. monogyna où Kocx (1) croit avoir vu les laticifères de l'écorce reliés çà et là avec ceux de la région voisine du liber.

Lorsque ces laticifères n'ont pas encore produit leur matière particulière de sécrétion, ils présentent de grands noyaux, généralement fusiformes, tantôt échelonnés à des intervalles assez réguliers, tantôt groupés en masses plus ou moins compactes, au sein d’un protoplasme très épais et granuleux et souvent privé de vacuoles. Ces corps protoplasmiques très intéressants, possèdent dans toute la famille une allure assez générale; j'ai dessiné dans la Planche xv quelques unes des plus belles observations que j'ai faites à ce sujet. La figure 1 représente un beau laticifère du C. Japonica, dans lequel l’activité sécrétrice du protoplasme est à son début : un grand nombre de gros noyaux ovoïdes, munis de deux ou trois nucléoles,

(1) Kocg. — Entwicklung der. Cuscuteen, page 73.

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sont plongés dans une masse protoplasmique très dense, creusée de loin en loin de petites vacuoles ; au sein de cette masse protoplasmique, sont répandus des granules irréguliers et de grosseurs diverses. Les figures 3 et 4 représentent des laticiféres du C. Gronovü: le protoplasme finement granuleux, sans être trop épais, contient un grand nombre de beaux et gros noyaux fusiformes plurmucléolés ; quelques uns de ces noyaux, les plus étroits, se recourbent en larges croissants, ou bien légèrement en forme d’'S prenant une forme que je comparerai volontiers à celle d'une diatomée bien connue, le Pleurosigma angulatum. La figure 10 représente un laticifère du €. ÆEpühymum: les gros noyaux elliptiques sont noyés dans un protoplasme finement granuleux et pourvu d’une très grande quantité de toutes petites vacuoles, formant un amas homogène très serré. Le C. Europæa est l'espèce qui m'a montré les plus petits noyaux ; ils sont ovoïdes et groupés par paquets plus ou moins gros au sein d’un protoplasme présentant des vacuoles irrégulières et de nombreux tractus protoplasmiques (fig. 5).

Ces laticifères péricycliques,avecleur physionomie caractéristique que je viens de décrire, se trouvent déjà dans l'embryon, et, par conséquent, dans la plantule. En petit nombre dans les petites espèces, 1ls sont, au contraire, assez nombreux dans les grandes où leur observation est assez facile (fig. 2, PI. 1v). La figure 7, PI. xv, représente un fragment de laticifère péricyclique du C. Japonica, pris dans le germe filiforme au sortir de la graine; les noyaux elliptiques sont échelonnés dans un protoplasme sans vacuole qui, autour des noyaux, est un peu moins condensé, ce qui les fait paraître entourés d’une auréole claire. Ni dans l'embryon, ni dans le germe, les laticifères ne parviennent jusqu’à l'extrémité radiculaire. Dans l'embryon, ils s'arrêtent non loin de cette extrémité, mais à une distance cependant appréciable. Ce fait à son importance parce qu'il peut nous servir à établir l'emplacement des cotylédons disparus.

Dans l'embryon filiforme et enroulé des Cuscutes, la gemmule s’est développée et a fourni une tigelle d’une assez grande longueur, qui, dans certaines espèces, présente déjà deux ou trois pelits entre-nœuds bien dégagés. Or, le nœud inférieur avec son écaille marque évidemment la partie supérieure du premier entrenœud qui surmonte l’hypocotyle. La limite inférieure de ce premier

entre-nœud serait le niveau des cotylédons, dont la trace n’existe plus. Les laticifères péricycliques suivent le développement des divers entre-nœuds de l'embryon, d’après le mode étudié plus haut pour la tige ordinaire. Les laticifères situés au-desous de la dernière écaille, et appartenant, par conséquent, à l’entre-nœud qui surmonte les cotylédons, se terminent donc, théoriquement, au niveau des feuilles primitives, c’est-à-dire des cotylédons. Dans une coupe longitudinale de la pointe inférieure d'un embryon de Cuscute (fig. 5, PI. 1; C. Japonica), le niveau où commencent les laticifères à noyaux multiples, marque donc l'emplacement des cotylédons disparus; la petite pointe, située au dessous de ce niveau, représente l’hypocotyle, très réduit, mais appréciable. L'étude de ces laticifères péricycliques est délicate, mais n'est pas cependant d’une difficulté telle qu'on ne puisse s'étonner que les Botanisies qui ont étudié les Cuscutes n’aient pas découvert leur curieuse constitution. Mais nous avons vu, il est vrai, qu'ils n'ont pas aperçu non plus l’importance de l'appareil laticifère, réduit, pour ceux qui l’ont le mieux observé, à quelques vaisseaux sécréteurs, surtout corticaux.

Structure des membranes. — L'étude de la structure des membranes des laticifères péricycliques n’est pas moins mtéressante que celle de leur constitution interne. Mais ici il y a lieu de considérer les divers groupes de la famille:

1° Monostylées. — Cette élude des membranes est minutieuse, et le procédé le plus commode pour la faire, consiste à isoler par la macération ces longs vaisseaux à latex. On peut employer la potasse à froid ou l’hypochlorite de soude assez concentré, avec coloration au bleu de méthylène ou au chloroiodure de zinc. Sur des fragments assez longs de tiges, après une macération de quelques jours dans les réactifs précédents, on peut isoler de longues portions de laticifères.

Si l’on examine un laticifère ainsi préparé, en le suivant s toute sa longueur, on remarque souvent que sa membrane n’oftre pas la même constitution sur tout son parcours (fig. 5, PL..xrv). Tantôt elle est mince, tantôt elle est épaisse. Dans les portions où elle est le plus mince, le tube est quelquefois tout recroquevillé, et il est assez difficile de le déployer sur le porte-objet dans toute

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son intégrité. Un peu plus bas, on passe vers une région moins mince, où le tube est bien étalé, et franchement coloré en bleu par le chloroiodure de zinc. On aperçoit alors nettement, se détachant en clair sur le fond coloré, de petites ponctuations plus ou moins elliptiques. De plus, les parois qui ont été pressées par les cellules ambiantes, montrent les traces concaves, laissées par les cellules arrachées (extrémité supérieure de la figure précitée).

En continuant à parcourir le tube, on arrive vers des parties de plus en plus épaissies, où les creux et leurs lignes sombres de bordure s’effacent peu à peu, mais où se distinguent toujours les ponctuations. Celles-ci deviennent nettement elliptiques, puis, peu à peu, s’étirent suivant des lignes obliques à l'axe, et dans deux sens qui se croisent. On arrive insensiblement vers une région plus épaisse qui commence à se colorer en jaune par le chloroiodure. Bientôt, les ponctuations deviennent des fentes étroites orientées en spirale. Plus loin, la membrane se colore désormais nettement en jaune sous l’action du réactif iodé, et montre des stries spiralées. Les ponctuations s’étirant davantage sont situées dans le sens de ces stries et traversées par elles. On atteint encore une région où la membrane possède un double système de stries; les unes s’enroulent en spirales à droite, les autres, croisant ces dernières, montent en spirales à gauche. Dans les deux sens, les stries passent par des fentes, de sortes que ces fentes — tout ce qui reste des ponctuations primitives — sont inclinées les unes à droite, les autres à gauche. De plus, ces deux systèmes de fentes et de stries ne sont pas situés dans le même plan, et, pour apercevoir un système ou l’autre, il faut faire varier le point du microscope. Enfin, dans les régions où la membrane acquiert sa plus grande épaisseur, les fentes s’effacent peu à peu, et l’on ne remarque plus que les stries. Outre ces deux systèmes de stries, on constate en coupe transversale que la membrane est constituée aussi par des couches concentriques.

Sur un même laticifère, on voit les colorations obtenues par le chloroiodure de zinc passer par toutes les nuances du bleu au jaune marquant ainsi les diverses phases de l’épaississement de sa membrane, produit par la lignification. Les parties épaissies se colorent fortement par les couleurs d’aniline, et surtout par le bleu de méthylène, le vert d'iode et le brun Bismarck. La lignification commence dans les couches moyennes: de la membrane, comme

l'on peut s’en rendre compte en coupe transversale, au moyen de la phloroglucine chloraydrique. Souvent elle en reste là ; la lignification complète est plus rare.

Si l’on continue à suivre la portion épaissie du laticifère, on voit peu à peu la membrane diminuer d'épaisseur et la lignification disparaitre insensiblement; on arrive progressivement vers une nouvelle région à membrane mince qui montre, comme précédemment, les concavités produites par les cellules de bordure, et les ponctuations. Cette structure mince peut faire place à son tour à la structure épaisse et ainsi de suite. En un mot, l'épaisseur de la membrane varie sur toute l'étendue d’un long laticifère, et cet épaississement présente, en quelque sorte, une marche périodique. Les périodes sont parfois assez courtes; ainsi, j'ai observé un fragment de laticifère d’une longueur de cinq centimètres dont la région médiane lignifiée faisait place peu à peu, vers ses deux extrémités, à la structure mince.

Nous verrons, plus loin, l'explication physiologique de cette curieuse structure.

2° Homostylées. — Les laticifères de celte section se rattachent, toutes proportions gardées, à la structure précédente. On isole ces laticifères de la même manière. En général, ils restent à membranes cellulosiques sur presque tout leur parcours. Ils présentent alors cet aspect déjà décrit de tubes taillés en facettes concaves, au moyen d’arêtes sombres limitant les creux formés par les cellules voisines détachées par la macération. Les membranes portent de petites ponctuations rondes ou elliptiques. Les laticifères du C. Europæa, cependant, sont lisses; sur les préparations bien traitées l’on y voit des stries mais pas de ponctuations, simplement un léger granulé blanchâtre continu, sur le fond bleu provoqué par le chloroiodure. Tout en restant cellulosique, la membrane s’épaissit, comme nous le verrons plus loin, dans certaines régions de la tige, et devient quelquefois très réfringente; dans cet état, on peut la gonfler légèrement au moyen de réactifs appropriés, acides ou autres. Peu considérable dans quelques espèces comme le C. Arabica et le C. Palæstina, cet épaississement cellulosique est très prononcé dans d’autres espèces, comme le C. Epilinum et le C. Europœu. Dans quelques espèces, il se produit même, par places, une certaine lignification ; légère dans le C. Planiflora,

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elle est parfois assez forte dans le C. Europæa où elle peut s'étendre sur une assez grande longueur du laticifère ; il en est de même dans le C. Epüthymum (fig. 6, PI. xiv): dans ce cas, la membrane montre, en faisant varier le point du microscope, un double système de fentes et de stries.

3 Héterostylées. — Dans les espèces de cette section, le cercle primiuf des laticifères péricycliques conserve pendant un temps assez long, à l’état adulte, une trace nettement visible (fig. 7, PI. vu, C. Gronoviüi; fig. 1, PL. vim, C. Chinensis). Ces organes isolés par les procédés indiqués plus haut, montrent sur leurs parois les concavités déjà décrites, et des ponctuations diverses. Dans le C. decora, par exemple, les ponctuations sont en petit nombre, réunies en un groupe unique sur Chaque facette concave ; quelquefois il n’y a que deux ou trois ponctuations dans chaque groupe, en revanche ces ponctuations sont assez grosses. Dans le ©. infleæa dont la figure 11, PL. xv, représente une extrêmité de laticifère péricyclique terminé en cul-de-sac, chaque facette concave porte un grand nombre de ponctuations allongées, de tailles diverses, et un semis général de très petites ponctuations. Dans le C. Gronovii, chaque facette porte de petits amas, peu condensés, de petites ponctuations rondes (fig. 7, PI. xrv).

Les laticifèéres des Cuscutes hétérostylées ne se lignifient jamais, mais leur membrane, tout en restant toujours cellulosique etse colorant en bleu sous l’action de l’iode et de l’acide sulfurique, acquiert parfois une épaisseur considérable. C’est surtout dans les régions haustoriales et à leur voisinage que l’on rencontre ces laticifères épaissis et brillants, que l’on pourrait prendre, au premier abord, pour. des fibres (fes 9; Pl vas /p:, fig. 11;PI:>xIv, C. Gronocü). Ces membranes sont formées d’une sorte de cellulose que les réactifs gonflent considérablement ; on peut employer, à cet effet, la glycérine, l'acide acétique, la potasse, l'acide chlorhydrique, l’hypochlorile de soude, etc.; le gonflement va jusqu'à obstruer le lumen du laticifère. Mais la particularité la plus remarquable de cette cellulose, c’est son gonflement simplement provoqué par l’eau pure; cette particularité est surtout présentée par les espèces du type Chinensis. Dans certaines régions de la tige, les plus adultes, dans les régions haustoriales et à leurs approches, les laticifères possèdent des cloisons naturellement

épaissies, et l’eau qui les mouille accidentellement ne fait qu'accroilre un peu leur épaisseur. Dans cet état, la membrane ne présente plus de facettes concaves, mais après traitement à l’iode (avec la potasse ou l'acide sulfurique), elle se montre avec un double système de stries et de ponctuations. Dans le C. Chinensis, les ponctualions sont elliptiques et allongées dans le sens de l'axe.

C’est dans les portions de laticifères à membrane mince que l’action de l’eau est le plus remarquable. Suivant les régions de la tige, la membrane se gonfle plus ou moins rapidement, et le gonflement est parfois considérable. Ainsi, le cercle des laticifères à parois assez minces que l’on voit dans la coupe de C. Chinensis représentée par la fig. 1, PI. vin, apparaît, après l’action de l’eau, comme un cercle formé de grandes cellules à parois très épaisses et très réfringentes. Sous l’action des réactifs, le gonflement est encore plus grand et permet de se rendre compte dela constitution de la membrane. Ainsi, en traitant la coupe précédente par l'acide chromique, les laticifères primitivement minces, se gonflent considérablement et prennent l'aspect représenté par la fig. 8, PI. vu. La coupe transversale du laticifère se montre alors, formée de couches concentriques, claires et réfringentes, séparées par autant de couches sombres. Si le gonflement est assez accentué, on voit apparaître, en outre, des stries radiales alternativement claires et sombres. Sur la coupe longitudinale, ces cloisons épaisses montrent des stries dans le sens de la longueur. Celle stralification disparaissant quand on traile les coupes par l'alcool fort qui déshydrate la membrane, montre qu’elle est due à des alternatives dans la proportion de l’eau de constitution de la cellulose, alternaüves qui produisent des différences dans la densité et dans la réfringence des diverses couches. Ce sont les couches les moins aqueuses qui doivent être les plus brillantes.

Cette membrane, ainsi épaissie el réfringente, a comme un aspect cartilagineux ; elle ne se colore pas par le vert d’iode et par le brun Bismarck, ni, à plus forte raison, par la phloroglucine chlorhydrique.

Cette constitution de la membrane des laticifêres péricycliques se rencontre dans toutes les Cuscutes hétérostylées, mais la propriété qu’elle possède de se gonfler sous l’action de l’eau et des réacüfs, atteint son plus grand développement dans les espèces du type Chinensis et peut même entrer en ligne de compte dans les

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caractères de ce lype; c’est ainsi que les ©. Jalapensis, hyalina, odorata, Chilensis, tenuiflora, glomerata, se font lout de suite remarquer par leur cercle de laticiféres péricycliques à membranes épaissies et brillantes ; dans quelques espèces, comme les C. floribunda, corymbosa, wmbellata, la propriété du gonflement m'a paru moins accentuée que dans le C. Chinensis.

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