VI, LE LIBER ET LES TUBES CRIBLÉS

L'importance du système libérien des Cuscutes à échappé aux premiers auleurs qui se sont occupés de ces végétaux.

Dans les dessins qu’il donne de la structure d’un certain nombre d'espèces, à l'exception du ©. monogyna, CHATIN (1) n’a pas représenté les faisceaux libériens qui sont placés devant les faisceaux vasculaires ; ces derniers sont simplement noyés au sein du tissu conjonctif.

Kocx (2) remarque les cordons libériens des faisceaux de quelques espèces, ©. Æuropæa, Epüthymum, Chinensis, Chilensis, Americana, etc., mais ne leur attribue qu’un minime intérêt; il ne parle pas des tubes criblés de ces cordons libériens, et dit même, au sujet du C. Epithymum et du C. Epilinum, que ces organes sont remplacés par quelques cellules allongées qui en remplissent le rôle (3). Cet auteur constate cependant que dans le €. monogyna les faisceaux libériens acquièrent une importance qu'ils n’ont pas dans les autres espèces, mais il dit que les vraies cellules à grillages et à cribles (Güiterzellen, Siebrühen) y font défaut: elles sont remplacées par de longues cellules dont les parois, en coupe longitudinale, présentent des renflements convexes, limitant des diaphragmes non criblés (4).

Jusqu'à ces derniers temps, les recherches de ces auteurs nous portaient donc à croire que les faisceaux lHbériens se sont presque entiérement atrophiés, et que les tubes criblés ont complètement disparu dans ces plantes dégénérées par le parasitisme.

Max. CoRNu (5) a montré récemment que dans le C. Lehmanniana les tubes criblés se présentent avec un degré supérieur de perfection.

(1) CHATIN. Anatomie comparée des végétaux, Paris 1856. (2) Kocn. Entwiklung der Cuscuteen, p. 67-71,

(3) Kocx. Die klee und Flachsseide, p, 60 et suiv.

(4) Kocx. Entwiklung der Cuscuteen, p. 71

5) Max. Cornu. Loc, cit,

Moi-même (1), dans un travail plus récent encore, j'ai montré la présence générale des tubes criblés dans les grandes Cuscutes, et la remarquable diversité de leur structure.

L'étude du système libérien‘ des Cuscutes est intéressante au double point de vue de leur Anatomie et de leur Physiologie, aussi je vais, dans ce chapitre, compléter mes premières observations et les étendre aux divers groupes de ces plantes parasites.

Dans la dégradation de la structure anatomique des Cuscutes, due à l'influence de la vie parasitaire, une réduction s’est opérée dans le nombre des faisceaux libéro-ligneux de la tige, et dans le nombre des éléments constituant chaque faisceau ; c’est surtout dans les éléments vasculaires que l’on observe la réduction la plus grande, car la partie libérienne de chaque faisceau a conservé une importance relativement considérable. Il suffit d'examiner les figures représentées sur les Planches placées à la fin de ce travail, pour se rendre compte, d’un seul coup d’æil, que la partie libérienne de chaque faisceau possède un développement toujours très appréciable, et dans tous les cas, très supérieur au développement de la partie vasculaire. Dans les espèces qui présentent la structure la plus simple, comme le C. Palæstina, par exemple, on trouve toujours devant le plus petit faisceau vasculaire, composé parfois d’un unique élément, un îlot libérien relativement très développé. Nous avons vu aussi que des faisceaux exclusivement libériens se rencontrent, intercalés entre les faisceaux complets, dans presque toutes les espèces, et que dans quelques-unes comme le C. Japonica et le C. exaltata, is sont en nombre assez considérable. Dans ces dernières espèces, comme aussi dans les autres grandes Cuscutes, le système libérien total offre même un grand développement. De plus, dans toutes les Monostylées et dans un grand nombre de Distylées, une activité cambiale assez importante vient ajouter de nouveaux éléments libériens aux anciens, en même temps qu'elle vient établir, À peu près, l’équivalence entre les deux sortes de faisceaux.

La prépondérance de l'appareil libérien sur l'appareil vasculaire se fait sentir dès l’origine de la tige, où le nombre des éléments du liber l'emporte sur celui des éléments vasculaires d’une manière beaucoup plus sensible que dans un âge plus avancé. Dans la tige

(1) MaRCez MiRanpe, Loc, cit.

de la plantule filiforme, le nombre des éléments libériens est toujours plus considérable que celui des vaisseaux (fig. 2, PL. 1v). Dans la racine éphémère de celte plantule, on trouve dans les grandes espèces trois ou quatre vaisseaux isolés, et huit, dix, douze faisceaux libériens déjà d’une certaine dimension; dans les petites espèces, il n y a souvent pas de vaisseaux alors que le liber est représenté par quelques petits faisceaux de longues cellules à contenu protoplasmique très dense (fig. 1, 3, 4, PL. iv; C. Japonica, C. Gronotvii).

Nous avons vu enfin, en étudiant la feuille rudimentaire, que l'avortement des faisceaux porte surtout sur le bois, et que c’est Le liber, au contraire, qui se maintient le plus longtemps.

Les faisceaux libériens sont formés d’un groupe de tubes criblés entremêlés de petites cellules riches en contenu protoplasmique qui sont leurs cellules compagnes (voir les diverses figures des Planches). Il y a peu de parenchyme libérien, il est représenté par quelques cellules longues que nous étudierons plus loin et qui sont entremêlées aux tubes criblés. Les plus gros faisceaux contiennent environ de huit à douze tubes criblés, quelquefois un peu plus.

L'on se rend assez facilement compte de la formation de ces faisceaux criblés en examinant les faisceaux libéro-ligneux longs et étroits des axes floraux des grandes Cuscutes, et surtout les faisceaux exclusivement libériens, situës dans ces mêmes régions ; on peut aussi, pour cela, examiner dans les grandes espèces la formation des petits faisceaux libériens secondaires isolés qui naissent parfois entre deux faisceaux libéro-ligneux : au moment de l’activité secondaire, on voit quelquefois (fig. 2, PI. vtr) une grande cellule du parenchyme inter-libérien, contre l'anneau ligneux, se cloisonner plusieurs fois longitudinalement et donner à la fin un petit paquet de tubes criblés avec cellules compagnes. Les faisceaux libériens ordinaires sont produits d’une manière analogue, par un petit groupe de cellules-mères accolées qui, en se divisant une ou plusieurs fois chacune, constituent un faisceau criblé. Ces faisceaux de tubes criblés se forment de la même façon que ceux des Convolvulacées, des Solanacées, et autres familles possédant, en outre, un liber périmédullaire. Cette remarque à son importance : dans les Cuscutes il n’y a pas, ou il n’y a plus de liber interne ; mais le liber externe qui s’est conservé avec son caractère de formation originelle, pourra peut-être plus tard nous fournir une hypothèse

d’une certaine valeur pour la détermination de la place des Cuscutacées dans l'échelle végétale. ;

Le parenchyme libérien, três peu développé, ai-je dit, provient, au sein du faisceau criblé,-de quelques cellules qui sont restées indivises. Rarement, ces cellules se transforment en fibres libériennes (fig. 2, PI. vu, C. Chinensis).

Nous verrons plus loin que dans un assez grand nombre d’espèces les faisceaux libériens possèdent des méats à parois parfois subérisées ; que, dans d’autres espèces (type Chinensis et type Americana), l'on trouve des lacunes aérifères libériennes à parois souvent cutinisées, ce qui permet de les isoler comme de vrais organes cellulaires.

Les premiers tubes criblés formés, dans la tige ordinaire (fig. 1, PI. vi; fig. 6, PI. vu), et dans la tige de la plantule (fig. 2, PL. 1v), sont étroits, à membranes épaisses et brillantes, se colorant par certains réactifs, comme le brun Bismarck, après décoloration de la coupe dans l’hypochlorite de soude. Les cloisons longitudinales présentent des ponctuations étroites et allongées transversalement, ce qui leur donne l'aspect de membranes rayées. Peu à peu, à mesure que le tube s’allonge et s’étire, la membrane du tube criblé prend l’épaisseur normale des cloisons des cellules voisines et les rayures semblent s’effacer.

Etudions maintenant la structure des tubes criblés dans les deux groupes des Monostylées et des Distylées. Pour observer les détails de la structure des membranes, le meilleur procédé consiste à isoler les tubes criblés par la macération. La macération à l’hypochlorite de soude et la coloration au bleu de méthylène donnent de bons résultats; on peut aussi traiter les tubes, une fois isolés, par l'iode et lacide sulfurique. Les dessins de la membrane apparaissent en blanc sur le fond coloré en bleu plus on moins profond.

Monostylées. — Les tubes criblés se rapportent à deux types principaux. Le premier type est caractérisé par des cloisons iransverses horizontales, constituant un crible unique. C’est le type Courge établi par H. Lecomre (1). Le second se fait remarquer

(1) H. Lecomre. Contribution à l'étude du liber des Angiospermes. 4. des Se. nat, Bot., 1889, t, X, ‘1 série,

SUR LES CUSCUTAGÉES. 241

par ses cloisons transverses plus ou moins obliques, portant d'autant plus de cribles que l’obliquité est plus grande. C’est le type Vigne du même auteur. Ces deux types se rencontrent, non seulement dans la même espêce, mais encore dans une même région de tige et aussi dans le même faisceau libérien. La forme horizontale domine dans le C. Japonica; elle est fréquente dans les C. Lehmanniana et le C. monogyna, où la forme oblique est plus abondante peut-être que dans le C. Japonica; dans les C. Lupuliformis, reflexa, exaltata, cassythoides, la forme oblique est très fréquente mais se trouve à côté de la forme horizontale.

Dans le crible simple, porté par des cloisons transverses horizontales, les pores sont circulaires et quelquefois assez gros; on rencontre aussi quelques cloisons à pores irréguliers comme grandeur et de formes plus ou moins polyédriques. Sur des coupes transversales de tige, bien décolorées à l’hypochlorite de soude et traitées au bleu de méthylène, on peut voir, dans le cas où la coupe passe près des cloisons transverses, de beaux et larges cribles dont les pores se détachent en blanc sur le fond bleu-violet général de la membrane (fig. 3, PI. xu).

Les cribles composés s’observent sur des cloisons transversales très obliques (fig. 21, 22, 17, PI. xn), et aussi sur les régions longitudinales des membranes où viennent aboutir en biseau les petits tubes criblés d’anastomoses, qui réunissent, transversalement, les divers faisceaux libériens. Ces anastomoses ne sont pas, à proprement parler, des tubes criblés, mais des cellules criblées, munies, comme les tubes, de petites cellules compagnes. Souvent aussi, ces cribles d’anastomoses sont simples (fig. 13, PI. xu).

Outre ces deux types principaux, il est très fréquent de rencontrer un type intermédiaire où des cloisons transverses, quoique très obliques, ne sont constituées que par un seul crible. Dans ce. cas généralement, les pores sont plus gros que ceux des cribles horizontaux et quelquefois irréguliers comme formes et dimensions (HMS PI xt):

Bien plus que les cloisons transverses, les cloisons longitudinales de contact entre les tubes criblés présentent dans leur structure une remarquable diversité.

Souvent, ces faces longitudinales portent, sur toute leur étendue, des ceribles ronds ou elliptiques de grandeurs diverses. Tantôt ces

cribles sont disséminés sans ordre apparent sur la surface de la membrane, tantôt, au contraire, ils sont assez régulièrement disposés en files. Dans ce dernier cas, ils sont généralement elliptiques, leur grand diamètre est horizontal et occupe souvent toute la face du tube criblé, où ils forment alors une file unique (fig. 18, 19, 20, PL. xu). Ailleurs, les parois du tube sont simplement pourvues de ponctuations elliptiques : tantôt ces ponctuations sont à peu près de même grandeur (fig. 15, PI. xu) ; tantôt elles sont de deux sortes, grandes et petites, ces dernières groupées en îlots plus ou moins compacts (fig. 16, PI. xn). Enfin, très fréquemment, on trouve sur la même membrane, des cribles, des ponctuations simples et des îlots de petites ponctuations ; souvent, cette dernière structure, composée de cribles et de ponctuations, vient se compliquer d’une très grande quantité de pores très fins et isolés, qui apparaissent, sur le fond coloré en bleu par les réactifs, comme une fine poussière de très petits points blancs. Çà et là, cette poussière forme des taches ou îlots blanchâtres, lorsque les pores se groupent autour d’un point commun en quantité plus considérable (fig. 14, PI. xn). Ces pores, répandus en un fin semis, suivent l'orientation des stries obliques cellulosiques de la membrane qui peuvent quelquefois s’apercevoir, malgré leur extrême finesse, sur des préparations bien traitées et à un fort grossissement.

D'autres membranes, sans présenter aucun crible, offrent un semis serré el irrégulier de fines ponctuations, ou bien des îlots plus ou moins allongés et irréguliers de petits points blancs.

Dans le C. Lehmanniana et le C. monogyna, on trouve avec abondance les beaux cribles en file unique qui donnent en coupe longitudinale l'aspect présenté par la fig. 20, PI. x. Ce sont ces renflements, disposés en grains de chapelet, qui ont frappé l'attention de Kocx, dans le C. monogyna, mais entre lesquels il n'a vu que des diaphragmes non criblés.

Les cellules compagnes ne portent pas de cribles, même sur les parois en contact avec le tube criblé. Leurs membranes sont munies de simples ponctuations plus ou moins régulièrement distribuées et quelquefois de grandeurs diverses. D'autre fois, l'on n’y voit aucune ponctuation, mais un semis très fin de pores isolés (815,10 PET)

Les tubes criblés des écailles portent généralement des cribles transverses horizontaux ou peu obliques, et simples; quelques

SUR LES CUSCUTACÉES. 243

cribles obliques composés se rencontrent dans le C. Japonica et le C. exaltata. Les membranes longitudinales des tubes criblés des écailles montrent, dans loutes les espèces, de longues et étroites ponctuations transversales très serrées, ou des raies transversales; ces tubes criblés ressemblent ainsi à des vaisseaux rayés, avec la lignification en moins. On les étudie le plus facilement dans les deux espèces précédentes qui possèdent, comme nous l’avons vu, de nombreuses nervures libériennes (fig. 27, PL. x). Sur des coupes longitudinales de l’écaille, on suit sans peine les plus fines des ramifications de ces nervures, formées de simples files de tubes criblés, s’anastomosant çà et là. Les premiers éléments libériens, vers la base de l'écaille, sont assez larges, longs, souvent munis de cellules compagnes. À mesure que les minces nervures libériennes s'élèvent dans l’écaille, les éléments se raccourcissent, ils sont toujours rayés ou munis de ponctuations allongées transversalement. Dans les dernières ramifications, composant le bouquet libérien qui s’épanouit dans la partie charnue de l’écaille, les éléments sont courts, un peu renflés, affectant la forme des cellules conjonctives au sein desquelles ils sont noyés, el ne différent de ces dernières que par leurs fines rayures et leurs cribles. Dans ce dernier cas, les cribles sont toujours simples, les pores quelquefois très fins se voient difficilement, les cellules compagnes sont rares. Les derniers éléments souvent très pelils, modifient enfin leurs rayures qui prennent la forme de petites mouchetures transversales très serrées.

Distylées. — Dans les espèces de ce groupe, les lubes criblés, sans avoir, en général, d'aussi grandes dimensions que ceux du groupe précédent, atteignent cependant, comme on peut le voir sur les figures (PI. x et xin1), un développement assez considérable.

Comme dans les espèces précédentes, les cribles transverses sont : ou horizontaux et simples, ou obliques el simples, ou obliques et composés. Les diverses formes se rencontrent dans une même région de tige et aussi dans un même faisceau libérien. Sur des coupes transversales traitées à l'hypochlorite, on peut apercevoir, même sans réactif colorant, de beaux cribles horizontaux comme ceux du C. Chinensis et du C. Europæa représentés ici (fig. 4, 5, PI. xu). En colorant la membrane au brun Bismarck, ou au bleu

de méthylène, les pores apparaissent encore plus nettement, laissant passer la lumière à travers la membrane colorée.

Les membranes les plus obliques présentent le type Vigne; dans ce cas, les pores sont généralement très petits et disposés en plages irrégulières; les fig. 1, 19, 5, 8, 17, PI. xu1, représentent quelques cribles composés obliques de C. Chinensis, Gronovii, decora, Epithymum, Evropæa. Parfois, dans les cribles les plus petits, les pores sont excessivement fins, et les plages poreuses apparaissent comme des îlots blanchâtres ; il est même difficile, dans ce cas, de dire si l'on a affaire à de véritables pores, ou à de très petites ponctualions ; les coupes longitudinales offrent difficilement la trace des perforalions, même en provoquant le gonflement des membranes par les réactifs appropriés.

Pour étudier la structure des membranes, le moyen le plus commode consiste à traiter les tubes criblés, isolés et décolorés par l’hypochlorite de soude, par l’iode et l'acide sulfurique. Le fond de la membrane se colore alors en bleu plus ou moins profond ; seuls les pores, naturellement, ne se colorent pas.

Les membranes longitudinales ne portent jamais de cribles parfaits, comme ceux que nous venons de voir dans les grandes Cuscutes ; du moins, ils doivent être fort rares, car je n’en ai point rencontré dans les nombreuses espèces que j'ai patiemment examinées. Souvent, les membranes portent des plages de formes diverses, qui apparaissent avec un aspect blanchâtre, et que les forts grossissements résolvent parfois en un amas de très petites ponctuations ; ces ponctualions ne me paraissent pas être des pores, car, en activant la coloration bleue par l’iode et l'acide sulfurique, ces plages blanchâtres s’atténuent de plus en plus, et même finissent par disparaître. Les membranes longitudinales ne sont donc munies que de poncluations au vrai sens du mot, mais leurs dimensions, leurs formes et leurs groupements, produisent des dessins d’une très grande diversité. Dans une même coupe, dans un même faisceau libérien, et quelquefois aussi dans une même file de tubes criblés, les membranes offrent les sculptures les plus variées.

Je vais passer en revue les formes les plus remarquables, que J'ai dessinées sur la PI. xt, et qui se rapportent à quelques espèces comme les C, Chinensis, decora, Epithymum, Europæa, inflexæa, Gronovii; comme toutes ces formes se retrouvent dans toutes les espèces, ces quelques exemples suffiront.

SUR LES CUSCUTACÉES. 245

La membrane longitudinale présente parfois des ponctuations plus où moins rondes, de dimensions presque égales, tantôt uniformément répandues sur la surface, tantôt groupées en masses irrégulières. D’auires fois, ce sont des ponctuations elliptiques de diverses grandeurs, assez serrées (fig. 2, 14), ou clairsemées comme dans les fig. 18 et 21. Dans la fig. 6, la partie médiane de la membrane est occupée par un semis serré de petites ponctuations rondes, formé de plusieurs amas rapprochés.

Parfois, de petites ponctualions rondes se groupent en petits îlots irréguliers et nombreux, sur toute la surface de la membrane (fig. 7); ailleurs, ce sont des îlots irréguliers de ponctuations de diverses formes, souvent très petites et très serrées qui donnent à la membrane un aspect un peu différent de la précédente (fig. 5). Sur d’autres membranes, des ponctualions irrégulières se groupent en ilots constituant des plages nettement délimitées (fig. 18).

Les poncluations se présentent souvent sous la forme de points exirèmement fins, et dessinent, par leurs réunions diverses, les figures les plus variées. Sur cerlaines membranes, ces points sont répandus sur toute la surface comme une fine poussière blanchâtre sur le fond bleu général. Sur d’autres membranes, la poussière s'étend en amas rapprochés, occupant leur partie médiane (fig. 10). Ailleurs, ces petits points sont réunis en îlots irréguliers et serrés sur toute la surface (fig. 3, 4). La fig. 9 représente un beau lube criblé du C. Æpithymum, dont une des faces longitudinales est entièrement recouverle d’une grande quantité de plages poussiéreuses de formes irrégulières, très rapprochées.

Sur beaucoup de membranes, les ponctuations prennent des formes étroites et allongées transversalement; dans la fig. 11, la région médiane de la membrane est parsemée de ponctuations étirées en très pelites raies transversales ; les deux tubes criblés superposés du ©. ÆEpithymum, représentés par la figure 13, ressemblent, avec leurs longues poncluations, à des vaisseaux rayés. Parfois ces ponctuations deviennent des raies étroites, de longueurs diverses, et se groupent en amas serrés sur la partie médiane de la membrane (fig. 15); ailleurs, des raies très fines, se groupent sur celte partie médiane en îlots elliptiques, assez écartés les uns des autres, et disposés en une file unique (fig. 22); ailleurs encore ce sont de longues rayures minces, serrées, zébrant transversalement la membrane (fig. 25, 26). Quelquefois, les raies fines et

déliées, très serrées les unes contre les autres, donnent à la membrane l’aspect représenté par la fig. 12: sur cette membrane traitée par l’iode et l'acide sulfurique, c'est comme un mélange intime de zébrures blanches et bleues. Dans la membrane représentée par la fig. 20, on obtient par les réactifs précédents, l'effet présenté par un papier irréguliérement grainé sur lequel on frotterait du crayon bleu qui colore les rugosités et laisse les creux en blancs.

Sur un grand nombre de membranes, on ne fait apparaître, par les réactifs, que des ponctuations ou des.plages blanchâtres aux formes vagues et mal délimitées; sur le beau tube criblé du C. Gronovii, représenté en entier par fig. 19, une face longiludinale présente de petits îlots elliptiques, blanchâtres, se fondant sur les bords, d’une manière insensible, avec le fond bleu général ; chacun de ces pelits îlots présente lui-même de vagues pelites trainées blanches sur un fond bleu un peu plus clair que celui de la membrane. Un tube criblé du C. inftexæa (fig. 24) offre à peu près le même aspect: les plages mal délimitées sont plus nombreuses et plus serrées, elles sont de formes plus irrégulières.

La membrane longitudimale du C. Chinensis représentée par la fig. 1, porte des plages plus nettement délimitées, de formes irrégulières et très rapprochées les unes des autres ; cette membrane offre, en réalité, avec ses plages séparées par de simples tractus cellulosiques, un véritable grillage ; chacune de ces plages blanchâtres, composée à son tour de ponctuations irrégulières sur un fond bleu très clair qu'il est difficile de mettre neltement en lumière, forme aussi un petit grillage ; la membrane entière est, en somme, un grillage composé.

D'autres membranes présentent un mélange de petites plages rondes ou elliptiques, blanchâtres, vaguement délimitées, de petites ponctuations, et d’un fin granulé nuageux répandu sur toute la surface (fig. 16) ; d’autres fois, c’est, sur la même face, un mélange d'îlots bien délimités de ponctualions, avec des ponctuations de diverses grandeurs, isolées.

Dans un même tube criblé, les diverses faces ont souvent une structure très différente. Plusieurs tubes criblés superposés offrent aussi des dessins différents, comme on peut le voir dans la file de trois tubes criblés du C. Europæa que représente la fig. 18; les deux tubes inférieurs possèdent plusieurs grosses ponctuations grillagées placées aux points de contact de ces tubes avec les cellules voisines.

SUR LES GUSCUTACÉES. 247

De nombreuses membranes sont zébrées transversalement de fines raies blanchâtres, três serrées, formées chacune d'une traînée de poussière de très petits points blancs.

En somme, il serait impossible de décrire tous les aspects présentés par les faces longitudinales des tubes criblés, et l'on peut dire que chaque face offre son aspect particulier; le dessin des membranes varie donc à l'infini. En outre, une même face change souvent d’allure le long de son élendue ; c’est ainsi que la face du tube criblé du C. infleæa, représentée par la fig. 23, porte dans sa parie supérieure un semis de pelites ponctualions de diverses grandeurs el, dans sa partie inférieure, des îlots de poncluations irrégulières.

Les cellules Compagnes présentent les mêmes dessins que Fes tubes criblés : ponctualions variées, même diversilé de groupement dans ces ponctuations (fig. 14,46, 18, 19, 24).

Cal. — La substance particulière nommée callose par MANGIN (1), de composition chimique encore indéterminée et qui forme le cal des tubes criblés existe dans les tubes criblés de toutes les Cuscutes monostylées.

Les cribles transverses ou longitudinaux sont recouverts, sur leurs deux faces, de cette substance calleuse, formant une couche épaisse et mamelonnée (fig. 23, 25, PL xu, C. Japonica, C. monogyna). Sur des coupes transversales de tiges, passant à travers des membranes transverses obliques de tubes criblés, on aperçoit facilement les épaississements calleux (fig. 9, 10, 11, PI. xx; C. monogyna, exaltata, Lupuliformis). Des cals recouvrent aussi les cribles situés sur les parois longitudinales, et sur des coupes en long et en travers, ils forment de chaque côté de la paroi des épaississements proéminents (fig. 23, 24, PI. xu). La callose est répandue aussi, en îlots irréguliers, en couches de plus ou moins grande étendue, bouchant les pores isolés. Examinés sans réactif, les cals tranchent sur les autres membranes par leur grande réfringence. La polasse les dissout très rapidement et laisse apercevoir les cribles (fig. 12, 26, PI. xn; C. Lupuliformis, C. monogyna).

Le cal se forme dans les conditions physiologiques ordinaires,

(1) L. MANGn. Observations sur la présence de la callose chez les Phanérogames (Bull, de la Soc. Bot, de Fr., t. XXXIX, 1892). :

c'est-à-dire au moment du repos de la végélation. Dans nos climats, pour les Cuscutes que j'ai cultivées, le cal se forme vers le mois de novembre.

Dans les Cuscutes du groupe des Distylées, j'ai trouvé des cals transversaux sur un certain nombre d'espèces assez diverses, comme les C. Gronovii, decora, glomerata, infleæa, Chinensis. On peut en conclure, je crois, que la présence de cette matière sur les cribles est générale, car dans les cas où je n’ai pas découvert de cals, le fait peut être attribué à l'époque où les échantillons ont été cueillis.

La présence de la callose semble donc générale dans les Cuscutacées.

Cellules compagnes. — Les tubes criblés détachent sur leurs flancs, et de très bonne heure, des cellules compagnes. A l’époque secondaire, les tubes situés sur les confins de la zone génératrice sont les plus courts, et leurs cellules compagnes son! courtes comme eux, fusiformes, etrenflées vers leur parlie médiane. Dans la portion adulte du faisceau libérien, tubes et cellules compagnes présentent des longueurs remarquables (fig. 1, 2, 7,8, PL. x, C. Japonica, Europæa, Chinensis — fig.2,4,13,18,19,24, PI. xx ; C. Chinensis, Gronovii, Epithymum, infiexa, Europæa).

En général, les cellules compagnes se détachent sur le tube criblé du haut en bas de ce tube, leurs extrémités terminées en pointe atteignent les cribles transverses. Quelquefois, la cellule compagne n’atteint pas les cribles transverses, elle est portée simplement sur le flanc du tube.

La cellule compagne se segmente parfois en deux, trois, quatre cellules superposées (fig. 2, 8, PI. xn; C. Japonica, C. Chinensis). La cellule ou chacun de ses segments sont pourvus dans leur partie centrale d’un noyau allongé et d’un protoplasme épais et granuleux. En général, on remarque deux larges vacuoles, l’une au-dessus, l’autre au-dessous du noyau (fig. 1, 2, 7, PL. xu; C. Japonica, C. Europæa).

Parenchyme libérien. — Le parenchyme libérien est très peu développé ; il est formé simplement de quelques files longitudinales de cellules allongées, éparses çà et là au sein des faisceaux libériens. Ces cellules sont pourvues d’un protoplasme épais et d’un gros noyau allongé dans le sens de l’axe, placé au centre, entre

SUR LES GUSGUTACÉES. 249

deux larges vacuoles. Ces cellules présentent les mêmes caractères que les cellules compagnes des tubes criblés, mais sont plus larges et plus longues que ces dernières ; on les trouve surtout dans les Monostylées (fig. 1, PI. x).

Les cellules du tissu conjonctif, bordant les faisceaux libériens des grandes Cuscutes, possèdent des ponctuations simples, et montrent en coupe longitudinale, même sans réactif provoquant le gonflement, des renflements en grains de chapelet. Sur les parois de contact de ces cellules avec les tubes criblés, on observe souvent des cribles longitudinaux qui sont généralement simples.

Contenu des tubes criblés. — Les tubes criblés de toutes les espèces contiennent des granules réfringents, très petits, arrondis, placés en abondance vers les extrémités du tube, et aussi contre les parois. C’est à la partie inférieure des cribles que se trouve la quantité la plus considérable de ces granules. Ils sont plongés au sein d’un liquide hyalin pariétal. Dans une coupe placée dans l’eau, on voit fréquemment ces globules, agités d’un rapide mouvement brownien. Ces globules se colorent par liode en rouge vineux, tandis que les grains d’amidon, abondants dans toutes les autres régions de la tige, prennent en même temps, sous l’action du réaclif, leur couleur bleue caractéristique. Sous un faible grossis- sement et en coupes longitudinales ou transversales, ces amas rougeâtres, tranchant nettement sur le fond bleu amylacé général, indiquent la position des cribles transverses des tubes criblés (fig. 1, 2, 6, 7, PI. xu, C. Japonica, Gronovii, Europæa).

. Les tubes criblés ne contiennent donc pas de l'amidon pur, mais une substance amylacée rougissant sous l'influence de l’iode, qui représente apparemment un état transitoire de l’amidon proprement dit.

La présence de cette substance rougissante, que j'ai signalée dans un travail antérieur (1), chez le C. Japonica, semble être générale dans les tubes criblés des Cuscutacées, car je l’ai constatée dans toutes les espèces que j’ai pu cultiver ou me procurer à l'état frais.

Des substances amylacées comparables, auxquelles on donne quelquefois le nom général d’amylodextrine, ont été rencontrées

(1) M. MiRanpe. Loc, cit,

déjà dans quelques plantes. On les observe, notamment, dans la pluparl des Algues floridées, et dans certains Champignons où ErRÈRA (1) leur donne le nom de glycogène transitoire; BELZUNG (2) a décrit une formation analogue dans l'Ergot du Seigle. Ces substances ont été plus rarement signalées chez les Phanérogames : des grains rougissants ont été trouvés par l’auteur précédent (3) dans les cotylédons en voie de germination, dans la racine du Fœniculum vulgare el dans quelques autres végétaux ; enfin, tout récemment, L. GAUCHER (4) a observé une malière amylacée en solution, se colorant par l’iode en rose-lilas, dans les cellules de la gaine endodermique des nervures foliaires des Euphorbes de la Section Arisophyllum, el parculiérement dans l'Euphorbia Chamaæsyce.