L'APPAREIL AÉRIFÈRE

Les divers observateurs qui se sont occupés des Cuscutes n’ont pas entrevu l'importance que l'appareil aérifère acquiert chez ces végétaux, ou nous ont donné, au sujet de cet appareil, des détails erronés. Si j'en juge même par le terme qu'ils emploient pour désigner les espaces aérifères de ces plantes, Spältüfnungen, is ne semblent parler que de lacunes formées par destruction locale des tissus. Dans ce cas, Mo (5), qui, le premier, pense que les Cuscutes ne possèdent pas d'appareil aérifère, à raison; dans les nombreuses espèces que j'ai examinées, je n’ai jamais rencontré, en effet, de telles lacunes. UNGER (6) pense, au contraire, que vers la

(1) ERRÉRA. Les réserves hydrocarbonées des Champignons, €, À. Ac. des Sc., 3 août 1885.

2) E. BeLzuxG. Recherches sur l’Ergot du Seigle. Ann. des Sc. nat. Bot., 1887.

3) E. BEzZzUNG. Remarques rétrospectives sur les corps bleuissants et leur classification, Journ. de Bot., 1892,

(4) Lours GAucHER. Etude anatomique du genre Euphorbia, p. 144. Paris 1898.

5) H. von Mour. Uber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen. Tübingen 1827, p. 94.

6) UNGER. — Beiträge zur Kenntniss der parasitischen Pflanzen, Annalen das Wiener Museum der Naturgeschiste, Bd. II, 1840, p. 46.

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périphérie de la tige, il y a des espaces aérifères. ULorn (1) ne les trouve que dans les vieilles tiges, et DorNER (2) les cherche dans un certain nombre d'espèces, sans pouvoir les découvrir.

Kocx (3) constate donc, après les auteurs précédents, que la question (les espaces aérifères des Cuscutes est très controversée. De tels espaces aérifères, dit-il, qui, dans les organes des plantes supérieures, surtout dans les feuilles, jouent un rôle physiologique important en favorisant dans la plante l'accès de l’air chargé d’acide carbonique, n’ont pas autant leur raison d’être, chez des végétaux comme les Cuscutes, qui n’assimilent pas. Cependant, il ajoute que ces espaces aérifères existent, mais qu’ils sont rares, ce qui explique que les Anatomistes antérieurs les aient aperçus difficilement ; il trouve notamment des espaces aérifères dans la région corticale qui avoisime les faisceaux du C. Gronovii (4; ces espaces proviennent, dit-il, de la rupture des cellules et de la résorption de leurs parois, et l’on peut même apercevoir quelques vestiges des membranes des cellules détruites.

Je n’ai, pour ma part, trouvé aucune lacune de ce genre dans celte espèce que j'ai cultivée pendant plusieurs années et que j’ai pu étudier à loisir sur de nombreux exemplaires. On trouve çà et là quelques déchirures qui me semblent fortuites, dues, selon toute apparence, à la finesse des tissus, et se produisant sous le rasoir dans des coupes trop minces.

D'une manière générale, je dirai donc qu'aucune lacune causée par destruction des tissus n'existe normalement dans les Cuscutes. Ces plantes possèdent cependant un appareil aérifère intéressant, indépendamment de l'appareil formé par les lacunes placées à la pointe interne des faisceaux vasculaires, que nous connaissons déjà et dont je parlerai encore dans le chapitre suivant. Cet appareil présente trois aspects différents suivant les diverses sections des Cuscutacées, et ces aspects sont même des caractères importants de ces sections,

(1) UcorH. Beiïträge zur Physiologie der Cuseuteen, #Ælora, 1860, Nes 17, 18, p. 278.

(2) Dorxer. Die Cuscuteen der ungarischen Flora, Zinnæa. Bd, XXXV, 1867-1868, p. 132.

(8) Kocx. Die Klee und Flachsseide, ch. 5, p. 61.

(4) Kocn. Entwicklung der Cuscuteen ; p. 70.

Nous éludierons done l'appareil aérifère dans les Monostylées, les Homostylées et les Hétérostylées.

Monostylées. — L'appareil aérifère est formé simplement des méats triangulaires ou quadrangulaires, et des petites lacunes, que laissent entre elles les cellules des divers parenchymes. Cet appareil est analogue à celui que possèdent presque tous les végétäux, mais il présente une particularité intéressante. Les membranes des cellules contiguës, aux points où elles forment un méat ou une petite lacune, deviennent réfringentes et s'épaississent légèrement ; quand la tige est un peu plus âgée, ces portions de membranes se subérisent. La subérisation porte sur les couches externes des membranes des cellules de contact, c’est-à-dire sur les parois de l'ouverture aérifère, et s'étend un peu au delà des angles de cette ouverture, à travers la partie mitoyenne des membranes accolées. Il en résulte des méats et des lacunes subérisés dont les parois se colorent en rose par la phloroglucme et l’acide chlorhydrique. Cette subérisation des méats et des petites lacunes en fait des organes pouvant résister à l’écrasement et rester toujours ouverts. La torsion et l’enroulement des tiges provoquent, ainsi que nous l'avons vu, dans l’écorce de toutes les Cuscutes, une couche lamelliforme plus ou moins étendue ; dans cette couche, formée de plusieurs assises de cellules écrasées, les orifices des méats restent toujours béants, grâce à la rigidité de leurs parois due à la subérisation ; l'air peut donc toujours circuler à travers la couche lamelliforme. Il arrive parfois que les couches subérisées du méat se délachent des membranes des cellules de bordure, que ces cellules se disjoignent encore davantage et que, dans le méat ainsi agrandi, s’isole un organe creux, semblable à une petite cellule de forme irrégulière à membrane composée uniquement de subérine, et qui n’est autre que le méat primitif.

Ces méats et ces petites lacunes subérisés se trouvent: dans le parenchyme cortical, surtout externe; dans la moelle, où leur subérisation, parfois plus prononcée que dans l'écorce, embrasse souvent sur tout son pourtour la région mitoyenne des membranes des cellules de bordure; dans le liber et principalement dans sa partie périphérique, où la subérisation, quoique légère, s'étend sur les membranes des tubes criblés et de leurs cellules compagnes.

Cet appareil aérifère subérisé attein{ son plus grand développement

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dans le C. Japonica ; on l’observe aussi dans le C. exaltata, et, à un moindre degré, dans les tiges les plus grosses et les régions à suçoirs des autres espèces. Les fig. 4 et 5, PL vi, montrent, près de l’épiderme, quelques méats subérisés, parmi les plus petits.

Homostylées. — Dans un certain nombre d'espèces de cette Section, le système aérifère se réduit à des méats ordinaires, dans l'écorce et dans la moelle. Cependant, dans quelques espèces et dans les plus grosses tiges et les régions à suçoirs, les membranes cellulaires au point où elles forment un méat, s’épaississent puis se cutinisent. Les méats ne se colorent pas, en effet, par la phloroglucine, mais présentent la même réaction que la cuticule épidermique. La fig. 5, PI. 1x, représente une portion du parenchyme cortical externe dans une tige assez grosse du C. Europæa, où l’on voit de tels méats cutinisés. On en trouve aussi dans le C. Epithymum et le C. planifiora, mais moins que dans le C. ÆEuropæa. Dans les autres espêces telles que les C. Arabica, Palæstina, brevistyla, les méats cutinisés sont très rares.

Ces méats cutinisés ne se rencontrent que dans le parenchyme cortical, surtout externe; dans le ©. Europæa on en trouve quelquefois dans le liber, généralement plus petits que ceux de l'écorce.

Hétérostylées. — (Cette Section possède un appareil aérifère remarquable qui, dans certaines espèces comme le C. Chinensis, atteint son plus grand développement. Cet appareil est formé de lacunes, de chambres aérifères et de méats, situés dans l'écorce et dans le liber.

Dans le parenchyme corlical, surtout périphérique, on rencontre un grand nombre de méals cutinisés, comme dans les Homostylées, mais, en outre, des lacunes et même des chambres aérifères produites par une dissociation plus grande des cellules de bordure. Sur la fig. 7, PI. vin, qui représente une portion du parenchyme cortical du C. Chinensis, on voit un certain nombre de méats et deux lacunes. Dans le liber, ce sont surtout des lacunes et des chambres aérifères, situées dans la partie externe de chaque faisceau libérien (fig. 1,2; 17; PI. vin). Ces chambres, comme le

montre une section longitudinale pratiquée à travers le liber du C. Chinensis (fig. 6; Z; PL vu), forment un riche appareil aérifère au sein du parenchyme libérien et des amas de tubes criblés. ;

Les faces libres des membranes cellulaires qui bordent l’espace aérifère se recouvrent d’une mince cuticule qui, se détachant parfois plus.ou moins des membranes, donne ainsi à l'organe l’aspect de quelque cellule particulière. Par la macération à la potasse, ou au moyen de quelques gouttes d'acide sulfurique, on peut dissocier el isoler ces méats, ces lacunes et ces chambres qui apparaissent alors comme des sortes de sacs à enveloppe de cutine. Ces espaces aérifères sont plus ou moins longs, comme l’on peut en juger par les fig. 4, 5, 6, PI. vmr; dans la fig. 5, on voit deux chambres aérifères corticales superposées, isolées par la macéralion et contre lesquelles adhèrent encore quelques cellules de bordure. Ces sacs, complètement isolés, laissent voir sur leur paroi de cutine, la trace convexe des cellules arrachées.

La fig. 7 montre lous les passages entre le méat cutinisé et la lacune cutinisée. Souvent, plusieurs espaces aérifères voisins en s’agrandissant, sous l'influence de la dissocialion croissante des cellules qui les entourent, donnent plusieurs espaces aérifères contigus qui peuvent produire, au premier abord, l'illusion de plusieurs cellules contiguës de nature spéciale. Dans le faisceau libéro-ligneux représenté par la fig. 2 du C. Chinensis, on trouve un groupe de quatre chambres aérifères cutinisées contiguës.

Les parois culinisées de ces espaces aérifères offrent, naturellement, les mêmes réactions que la cuticule épidermique ; l'action de l’iode et de l'acide sulfurique les colore en jaune foncé ou en rouge-brun. Elles se colorent fortement par les divers colorants tels que le bleu de méthylène et le brun Bismarck; sur des coupes bien décolorées à l’eau de Javel, on peut, par l’action ménagée du réactif, mettre en relief, en les colorant seuls, ces espaces aérifères. La phloroglucine et l'acide chlorhydrique ne colorent pas ces parois cutinisées. Sur ces sortes de sacs isolés et colorés, on constate facilement que la {membrane est lisse, ou légèrement striée, ou bien finement granulée; elle présente les mêmes caractères qu’une cuticule épidermique ; ce sont donc bien les couches externes des membranes des cellules bordant l’espace aérifère qui ont fourni cette membrane spéciale.

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Ces espaces aérifères ne contiennent que de l'air; quelquefois cependant, surtout dans les espaces libériens, on observe une substance huileuse, exsudée sans doute par les cellules de bordure.

De tels espaces aérifères à parois cutinisées sont rares chez les végélaux ; on ne cile que quelques plantes, comme le Nénuphar, par exemple, dans lesquelles on trouve des canaux aérifères à parois revêlues de cutine.

Cet appareil aérifére que je viens de décrire se présente avec plus ou moins de développement dans presque toutes les espèces du type Chinensis : dans les ©. Californica, rostrata, glomerata, Sandwichiana, cuspidala, chlorocarpa, Y'appareil aérifère est très comparable à celui de lespèce type; dans le C. tenuiflora, les espaces culinisés sont moins abondants que dans le C. Chinensis ; dans les C. Jalapensis, corymbosa, umbellata, l'écorce périphérique contient de nombreux méais et quelques lacunes, à parois cutinisées, dans le liber il y a peu ou pas de lacunes; dans le C. Chilensis, j'ai trouvé très peu de lacunes.

Dans le C. Americana, l'appareil aérifère est très développé, surlout dans le liber, ainsi que le montre la fig. 2, PI. 1x. Mais les parois des espaces aérifères sont plus minces et moins cutinisées que dans le C. Chinensis ; ces parois se colorent fortement par les. couleurs d’aniline, mais sous l’action de l’iode et de l'acide sulfurique elles deviennent bleues au lieu de se colorer en jaune comme une culicule.

Le type Chinensis et le Lype Americana sont donc caractérisés par un appareil aérifère, cortical et libérien, composé de méats, de lacunes et de chambres. Les espèces du type Gronovii présentent un appareil moins compliqué, el, sous ce rapport, constituent un groupe de passage entre les Homostylées et les Hétérostylées. Dans le C. Gronovii el les quelques espèces de ce type que j'ai examinées, comme le C. decora el le C. inflexa, on trouve des méats et des lacunes culinisés dans l'écorce, mais aucune lacune, cutinisée ou non, dans le liber ; du moins, les lacunes libériennes me paraissent être très rares.