LA GAINE NOURRICIÈRE

Dans toutes les Cuscutes, ainsi que nous l’avons vu, 1l existe à la pointe interne de la plupart des faisceaux vasculaires une cavité aérifère constituée par la dissociation des cellules qui entourent les premiers vaisseaux formés. Celle cavité est une lacune plus ou moins allongée, qui prend parfois les proportions d’un véritable canal aérifère. Ces lacunes centrales, dont la présence est générale, constituent donc un système aérifère qui s'ajoute à celui que nous venons d’éludier pour former un appareil aérifère important.

Max. Cornu (1) récemment a, le premier, à propos du C. Lehmanniana, appelé l'attention sur une zone de cellules particulières qui entourent la lacune et la pointe interne des faisceaux vasculaires. Dès le début de mes observations sur les Cuscutes, j'avais aussi remarqué ces cellules de bordure, et leur existence générale m'avait induit à penser qu’elles doivent être adaptées à un rôle particulier et imporlant.

Lorsque les cellules parenchymateuses situées à la pointe des faisceaux vasculaires primitifs ne se dissocient pas pour donner naissance à une lacune, ce qui arrive quelquefois (fig. 4, PI. 1x; fig. 9, PI. vu), on les voit conserver, autour des vaisseaux de la pointe, la disposition rayonnantie qu’elles possèdent pendant l'état de jeunesse de la tige (fig. 1, PI. vr; fig. 6, PI. vu). Ces cellules rayonnantes de bordure se font remarquer de bonne heure par leur riche contenu protoplasmique granuleux. Un peu plus tard, les parois de ces cellules, en contact avec les vaisseaux, prennent un épaississement plus ou moins prononcé.

Lorsqu'une lacune se forme à la pointe des faisceaux, et c’est le cas le plus général, les cellules qui bordent la lacune et celles qui touchent encore les vaisseaux se font remarquer par leurs dimensions plus petites que celles des cellules médullaires voisines, et par leur épais contenu proloplasmique ; de plus, les membranes de

(1) Max. Cornu. Loc, cit,

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ces cellules de bordure s’épaississent, autour de la lacune sur leurs faces libres, et aulour des faisceaux, sur leurs parois de contact avec les éléments vasculaires.

Cette bordure de cellules particulières, apparaît dés le jeune àge de la tige, mais les épaississements des parois en contact avec les vaisseaux ou limilant la lacune ne sont entièrement formés que dans la tige adulte, et deviennent encore plus prononcés à l'époque de la structure secondaire. Cette bordure est généralement composée d’une seule assise; çà et là, dans cette assise, quelques cellules isolées se dédoublent.

Lorsque les vaisseaux secondaires ont accru les faisceaux vasculaires du côté extérieur, ces mêmes cellules apparaissent bordant à droite et à gauche le faisceau ligneux jusqu’au niveau du liber, ou mieux de l'arc générateur libéro-ligneux. Mais celte bordure ne se forme pas en même temps que le faisceau secondaire et elle ne se différencie même complètement que quelque temps après. Ainsi, dans un des faisceaux secondaires du C. Japonica représenté par la fig. 2, PI. vi, on ne voit pas encore cette bordure de cellules particulières ; à droite et à gauche du faisceau secondaire se trouvent deux longues cellules appartenant aux rayons qui, bientôt, par un certain nombre de cloisonnements tangentiels, détacheront la bordure spéciale. Dans les faisceaux du C. Lehmanniana représentés par la fig. 6, PI. xvi, la formation de la bordure est un peu plus avancée ; au bout de quelque temps, le faisceau ligneux secondaire se trouvera limité, à droite et à gauche, par une assise de cellules à parois épaissies contre les vaisseaux, et à contenu protoplasmiquè granuleux et épais, tranchant nettement sur le contenu des cellules parenchymateuses voisines. C’est surtout du côté des suçoirs, dans des coupes pratiquées à travers des spires haustoriales, que l’on remarque les bordures les plus riches en contenu protoplasmique.

Cette bordure de cellules spéciales, limitant la lacune et les faisceaux vasculaires, s’observe dans toutes les Cuscutes. Parmi les Hétérosiylées, principalement dans les espêces qui possèdent les formations secondaires les plus actives, elle est souvent remarquable par sa netteté et son beau développement, Je citerai notamment les espèces suivantes : C. corymbosa, odorala, floribunda, Jalapensis, Americana, Sandwichiana, chlorocarpa, decora, lenuiflora, infleæa, rostrata, Californica. Mais c'est surtout dans

les Monostylées que cet appareil acquiert une réelle importance.

Dans les Monostylées, en effet, les formations secondaires, ainsi que nous l'avons vu, sont bien développées. L’anneau ligneux même, arrive à se fragmenter, isolant de diverses manières les faisceaux libéro-ligneux; dans ce dernier cas, la bordure de cellules spéciales acquiert une particulière importance el se présente sous divers aspects, suivant le mode d'isolement des faisceaux ou de leur détachement de l’anneau ligneux. Ainsi, considérons la fig. 13 se rapportant à une grosse tige du C. Japonica; autour des faisceaux de cette tige, diversement isolés, fragmentés, ou séparés de l’anneau ligneux, une ligne pomtillée représente la bordure cellulaire en question: lorsqu'un faisceau est isolé en entier avec sa lacune, la bordure s’étend à droite et à gauche, sur le système entier du faisceau et de sa lacune (1); parfois, dans un faisceau isolé en entier, les deux parties, primaire et secondaire, sont elles-mêmes séparées entre elles, et chacune est entourée de sa bordure particulière (3); lorsque l'anneau ligneux ne se rompl pas au-dessus d’un faisceau secondaire, la bordure est formée de deux bandes, placées l’une à droite, et l’autre à gauche du faisceau secondaire (5) ; au-dessus de l’anneau ligneux, si le faisceau primaire est isolé, ce faisceau et sa lacune sont entourés d’une bordure commune (6). Souvent, sous l'anneau ligneux, même non fragmenté, le faisceau vasculaire secondaire se détache et se sépare de l’anneau par une ou deux assises cellulaires, rarement davantage ; dans ce cas, la bordure affecte autour du faisceau secondaire la forme d’un arceau, encadrant le faisceau jusqu’au liber (4) ; si le faisceau secondaïre n’est séparé de l’anneau ligneux que par une seule assise, c’est celte assise elle-même qui constitue la bordure spéciale.

La fig. 1, PL. xvr, montre un faisceau ligneux appartenant à la coupe dont un fragment est représenté par la fig. 13 précédente. Les formalions secondaires sont séparées du faisceau primilif. Ce faisceau primitif et sa lacune son entourés d’une bordure commune, et le faisceau secondaire possède une bordure propre, en forme d’arceau. Les cellules de la bordure se font très nettement remarquer par leur riche contenu protoplasmique, et par l’épaississement de leurs parois autour de la lacune et contre les vaisseaux. Vues en coupe longitudinale (fig. 2, PL. xvi), les cellules qui bordent la lacune sont plus ou moins longues, à contenu épais

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finement granuleux et à noyau fusiforme. Les cellules qui bordent les faisceaux ont la même constitulion interne, mais des dimensions en rapport avec les vaisseaux de contact: les vaisseaux secondaires deviennent d'autant plus courts qu'ils sont plus périphériques, leurs cellules de bordure suivent les mêmes modifications (fig. 3, PL. xvi). Dans l’intérieur des faisceaux ligneux secondaires, sont éparses quelques cellules semblables aux cellules de bordure; mais leurs membranes sont moins épaisses que celles de la bordure proprement dite (fig. 1, PL. xvi).

Cette bordure cellulaire spéciale se retrouve encore autour des paquets vasculaires qui traversent les suçoirs et qui pénètrent dans les tissus de la plante hospitalière ; les éléments qui la constituent sont courts, en rapport avec les éléments vasculaires haustoriaux, mais ils sont toujours facilement reconnaissables à leur constitution interne caractéristique.

Nous voyons donc que ces cellules particulières forment au faisceau vasculaire lout entier, une véritable gaine qui l'accompagne dans toute sa course, même à travers les suçoirs. Ces cellules contiennent parfois un peu d’amidon, mais sont surtout caractérisées par leur riche contenu protéique qui se colore en violet par la liqueur de FEHLING, ou par l’action combinée de la potasse et du sulfate de cuivre. Elles constituent donc un appareil très curieux qui, par sa présence générale, son contenu et souvent son grand développement, semble jouer un rôle spécial et important dans la nutrition de la plante parasite. Sans être encore fixé sur ce rôle particulier, je donnerai à cet appareil le nom de gaine nourricière.

Max. Cornu compare l’épaississement des parois de cette gaine au cal des tubes criblés. Cependant cet épaississement n'offre pas les réactions caractéristiques de la callose; ilse gonfle, par exemple, dans la potasse au lieu de s’y dissoudre. En général, la membrane ainsi épaissie se fait remarquer par sa grande réfringence et conserve les réactions principales de la cellulose. Après un certain séjour dans l'hypochlorite de soude, elle se colore en bleu profond par le chloroïiodure de zinc.

Dans le C. Chinensis (fig. 2, PI. vin), le C. inflexa (fig. 1, PL. 1x), le C. Gronovii (fig. 8, PI. vu), les parois de la gaine nourricière sont pourvues d’un épaississement assez considérable. D'autres espèces, comme les C. floribunda, Americana, decora, présentent aussi des épaississements importants; dans le C. tenniflora

l'épaississement, intéressant aussi les cloisons radiales des cellules de la gaine, se fait en fer à cheval. En général, dans les Monostylées, l'épaississement des parois de la gaine nourricière n’est pas aussi prononcé que dans les espèces du groupe des Distylées que je viens de citer. Ainsi, l'épaissisement est peu considérable autour des faisceaux représentés ici du C. Japonica (fig. 2, PL vi, et du C. Lehmanniana (fig. 6, PI. xvi), mais il se colore plus fortement que les précédents par les divers réactifs colorants communément employés. Dans certains cas, en effet, ces membranes, sans être considérablement épaissies, s’incrustent, plus ou moins, de cutine ou même de subérine. Dans le premier cas, elle se colorent fortement par le brun Bismark, dans le second cas, elles se colorent en rouge par la phloroglucine chlorhydrique. Dans les Homostylées, comme le C. Epilinum et le C. Europæa, on trouve, assez fréquemment, de telles parois de la gaine nourricière, peu épaissies mais subérisées.

Les membranes des cellules de la gaine nourricière présentent des ponctuations irrégulières. Du côté de la lacune ce sont parfois des traînées de très pelites ponctuations ; du côté du bois secondaire, ce sont des ponctuations de diverses grandeurs et irrégulièrement distribuées. La condensation des couches de la paroi épaissie va en diminuant de la périphérie vers l’intérieur; sur les coupes longitudinales, la paroi épaissie, colorée par les réactifs, présente une leinte dégradée qui se fond lentement avec la teinte générale de la membrane, sans démarcation sensible, aussi l’épaississement est-il moins facile à observer que sur des coupes transversales. En dissociant les cellules de la gaine nourricière, on isole parfois leurs bandes d’épaississements ; si l’on réussit à observer de face une de ces bandes, colorée au préalable en bleu par l’iode et l'acide sulfurique, elle ne montre aucune ponctuation, mais un semis épais de très petits points blanchâtres irréguliers se détachant sur le fond bleu général. Pour obtenir par le dessin un contraste analogue, il suffit de frotter du crayon bleu sur un papier finement granulé, comparaison que j'ai faite déjà plus haut à un autre sujet.

Je ne trouve, dans les végétaux ordinaires, aucun tissu qui puisse être comparé à la gaine nourricière des Cuscules, si ce n’est la bordure parenchymateuse limitant vers la moelle l’anneau vasculaire, dont quelques auteurs ont fait mention chez les Euphorbiées. I exisle, en effet, dans ces plantes, une gaine de cellules à parois

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minces, {rès caractéristiques par leur forme et leur contenu, qui enveloppe le cylindre médullaire et le sépare de l’étui ligneux. Celte gaine composée par places d’une ou de deux assises, rarement davantage, est, d’après Pax (1), un tissu cambiforme qui représente un Jliber interne rudimentaire. Dans de récentes recherches sur l'anatomie des Euphorbes, Louis GAUCHER (2?) étudie cette formalion. Dans la tige jeune, cette gaine de parenchyme cst composée d'éléments beaucoup plus petits que ceux de la moelle où l’on retrouve le contenu cellulaire des cellules corticales ; c’est l’origine du tissu cambiforme de l’auteur précédent, tissu qui n’est complètement différencié que dans la tige adulte où ses éléments rappellent par plusieurs côlés, notamment par leur contenu cellulaire, le parenchyme du liber externe. GAUCHER ne croit pas que l’on puisse assimiler ce tissu à un liber interne; pour lui, ce tissu fréquemment chargé de matières lernaires et de résine, est un parenchyme de réserve qui est peut-être pour quelque chose dans la présence du latex dans les vaisseaux du bois ; 1l compare ce tissu à la gaine parenchymateuse des nervures foliaires des Euphorbes Anisophyllées. Cette gaine des nervures, qui a aussi la valeur d’un endoderme, est formée de grandes cellules cubiques renfermant de la résine, mais aussi du tannin et de l’amidon: elle semble donc remplir une fonction de réserve nutritive.

La gaine méduilaire des Euphorbes a donc certains points d’analogie avec la gaine nourricière des Cuscutes. Par sa situation autour de la lacune et du faisceau vasculaire primitif et autour du faisceau secondaire, par la présence d'éléments semblables aux siens dans l’intérieur du bois secondaire, la gaine des Cuscutes ne représente certainement pas un liber interne rudimentaire ; par sa constitution protoplasmique et son contenu cellulaire, elle semble bien plutôt remplir un rôle dans la nutrition de la plante parasite, et, par suite, mériter le nom que j'ai proposé pour elle.

(1) F. Pax. Die Anatomie der Euphorbiacem in ihrer Berziehung zum system derselben, Zngler's Bot. Jahkrb., 1884, heft IV, pp. 401 et 415. 5) PI (2) Louis GAUCHER. Etude anatomique du genre Æuphorbia. Paris 1898, pp. 39. HUE

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