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Fi. 1. —— Cuscuta Japonicu. — États Le du redressement du sommet de la plantule. 4, état primitif; 2 h.4/2 après a: c, 3 h: après D; d; 1 h. 1/2 après c: e, 7 h: après d; 2 10 b. après e; g, 6 h. après f; h,8 h.
après g. Gr. nat. ?, sommet FA grossi d'une plantule de ©. Eurcpæa, ayant formé un anneau fermé par un nœud.
deux heures et demie après, en b, l'anneau s’élargit, et la tigelle exagère même sa cambrure; en €, deux heures et demie après l'état précédent, l'anneau à pris une forme ellipuüque plus grande,
en se desserrant. Deux heures après en d, la boucle s’est resserrée, vers le soir, et elle reste ainsi pendant presque toute la nuit. Vers le milieu de la nuit, elle a la forme e. Vers le jour, la boucle se desserre peu à peu, et à { heures du matin elle prend l'aspect }; à 3 heures du soir, la bouele est complètement défaite, 9, et, enfin, à 41 heures du soir, l'extrémité de la tige n’est plus que légèrement infléchie, ». Pendant la période de la boucle, il arrive parfois que la tige s’enroule autour d'elle-même au point de contact de son extrémité recourbée. Cet enroulement donne naissance à un véritable nœud. La pointe libre continue à croître et à accomplir sa nutation (fig. 1,4, C. Europæa ; très grossi). Dès que la tige est complètement dressée, elle accomplit rapidement sa croissance et ses mouvements révolutifs.
Examinons la marche de la croissance de la plantule, abstraction faite de la très courte région radiculaire. De nombreuses mesures effectuées m'ont toujours donné des résultats analogues. Sur un germe filiforme de C. Europæa de 8 mm. de longueur, j'ai tracé à l'encre grasse 4 divisions de 2 mm. Au bout de vingt-quatre heures, j'ai constaté les résultats suivants: la division supérieure à une longueur de 9 mm., la seconde division à 4 mm., la troisième ne s’est accrue que d’une quantité très minime, la quatrième a conservé sa longueur primitive de 2 mm. Donc on voit que, sur ce filament de 8 mm., l'allongement est nul dans sa moitié inférieure, et qu'il augmente peu à peu à partir de la région médiane pour atteindre son maximum dans le quart supérieur.
Sur un autre germe de C. Europæa, de 7 mm. et qui a présenté une croissance moins rapide, j'ai marqué 7 divisions de À mm. Au bout de vingt-quatre heures, les accroissements de ces diverses zones, à partir de la première, ont été les suivants, en millimètres :
On voit que la dernière division ne s’est pas accrue. Sur une ligne horizontale, marquons comme abscisses les 7 divisions de la tige; en ces points, sur des perpendiculaires, portons, comme ordonnées, des longueurs proportionnelles aux accroissements des zones correspondantes. En joignant les extrémités des ordonnées, nous aurons la courbe représentative de l'allongement simultané des diverses zones de la ligelle. Nous voyons que la croissance, faible vers le sommet, augmente peu à peu, atteignant son maximum dans
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le premier quart environ de la jeune tige; puis la croissance diminue progressivement et s'annule dans le dernier quart. Cette courbe nous montre, de plus, que la croissance suit l'allure générale de celle des végétaux supérieurs (fig. 5, A).
Dès que l'extrémité radiculaire est sortie de la graine, sa eroissance est minime dans les grandes espèces, et à peu près nulle dans les petites.
Considérons un germe de ©. Japonica, dont l'extrémité inférieure renflée, seule encore hors de la graine, a une longueur de 5 mm. Huit jours après, celte partie renflée s’est accrue de 2 mm. à peine. Sur un jeune germe de la même espèce, au moment où la radicule se fait jour et sort de la graine d’une longueur de 3 millimètres, j'ai marqué 3 divisions de 1 mm. Au bout de trois jours, la portion primilive qui avait en tout 3 mm. de longueur, mesurait seulement 4 mm ; la dernière division était la plus allongée. Au commencement de la germination, on peut donc constater un léger accroissement de la partie radiculaire, suffisant pour montrer que celte extrémité douée d’une croissance propre est, quoique rudimentaire, une véritable racine.
Gréotropisme. — Tous les auteurs ont cunstaté le faible géotropisme de la petite racine rudimentaire, mais ils n’ont guère observé que les petites espèces. D'une manière générale, eu elfel, ce géolropisme est peu prononcé, mais 1l est très évident dans les grandes espèces comme le €. Monogyna et le €. Japonica, dont la racine, quoique petite, acquiert pourtant une longueur appréciable. La partie inférieure renflée du germe de ces espèces atteimt 8, 10, et quelquefois 12 millimètres de longueur, et s'enfonce dans le sol de 4, 5 et 6 millimètres. Celà suffit pour reconnaitre que celte extrémité est douée de la faculté géotropique et, en même temps, qu’elle est bien une racine. Nous en étudierons plus tard la constitution. Le géotropisme en sens inverse, de la jeune tige filiforme est toujours très puissamment marqué, dans toutes les espèces.
Héliotropisme. — Quelle est l’action de la radiation pendant cette première période de la vie de la plante parasite? Les auteurs n’ont envisagé cette action que sur la plante adulte, comme nous le verrons plus loin.
L'action de l’héliotropisme se fait sentir d'une manière très
sensible sur les germes des grandes espèces. Ils s’inclinent toujours vers la source éclairante. Pendant la nutation, la pointe évolue du côté du jour. Eclairons unilatéralement des germes de C. Japonica placés dans une chambre obscure présentant une petite fente longitudinale, et placons la pointe de ces germes légèrement inclinés, à l'opposé de la fente par où vient la lumière. En une heure ou une heure et demie, les germes filiformes décrivent le demi-cercle pour se diriger du côté de la fente. En moins de deux heures, les extrémités des germes assez longs ou assez rapprochés de la fente, sortent à travers cette fente. Dans ces expériences, la fente était simplement éclairée à la lumière diffuse. Quoique moins rapide sur les petites espèces, l'effet de l'héliotropisme est, néanmoins, sensible et cet effet est, comme dans la généralité des cas, relardateur. Des filaments de Cuscute atteignent dans l'obscurité une longueur toujours plus grande qu'au soleil ou même à la lumière diffuse. Des germes de C. ÆEuropæa peuvent atteindre ainsi, sept, huit, dix centimètres de longueur. De plus, dans l'obscurité, les filaments croissent en ligne droite, tant qu'ils peuvent soutenir leur propre poids, et les cambrures primitives sont peu accentuées.
Hydrauxisme. — Le germe filiforme est très sensible à l'absence de l'humidité, et ne tarde pas à mourir si cette absence se prolonge. La jeune racine rudimentaire et éphémère possède un rôle d'absorplüion peu intense et de courte durée. Si la plantule perd par transpiralion une grande quantité d’eau, non renouvelée, elle se flétrit rapidement. Voilà pourquoi les rayons du soleil, outre l'effet retardateur qu'ils exercent sur la croissance, sont défavorables à la jeune plante. La lumière diffuse et l'humidité sont donc essentielles au bon développement de la plante parasite. Dans la nature ces conditions sont généralement réalisées, la Cuscute croit, en effet, au milieu des touffes de la plante nourricière, et ses graines germent sur un sol toujours ombragé et un peu humide.
Nutalion. — Pendant que le jeune filament croît ainsi, dans de bonnes conditions de lumière et d'humidité, soumis aux diverses influences du géotropisme et de l’héliotropisme, il effectue un mouvement de nutalion qui va favoriser son accès à une plante
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hospitalière. Ce mouvement n’a été observé avec un peu d'attention que sur la plante adulte. Chez le germe filiforme, la nutation est . très irrégulière, et ne possède pas un sens particulier de direction. De plus, il estrare que la pointe du filament exécüte des mouvements révolutifs complets autour de son pied. Ce filament, trop faible pour pouvoir se tenir bien vertical, incline sa pointe qui, généralement, effectue ses mouvements d’un seul côté, en avant du point
CRE 45 ik Fr&. 2. — Tracé de la cireumnutation de trois plantules de Cuscuta Europæa.
P. marque le point où la plantule repose dans le sol ; les flèches indiquent la direction de l’éclairement maximum. Les positions ont été prises d'heure en heure ; les numéros indiquent les principales positions.
Pi. — Durée totale du mouvement : 70 heures. Entre les n° 3ct4, intervalle de 3 heures; entre les nGet 7, 4 heures ; entre les n°s 12et13, 3 heures ; entre les n° 17 ct 18, 8 heures de nuit.
Pa. — Durée totale du mouvement : 40 heures. Entre lés n°4et5, intervalle de 3 heures ; entre les n° 5 et 6, et entre les n° 6 et 7, intervalle d’une heure ; entre les n° 7 et 8, 3 heures.
P3. — Durée totale du inouvement : 28 heures. Entre les n° 4 et 5, 8 heures de nuit; entre les n° 12 et 13, 3 heures au déclin du jour.
où la jeune plante repose sur le sol. La fig. 2 représente, parmi beaucoup d’autres exemples, les mouvements de nutation effectués
par quelques filaments de €. Ewropæa, pendant un certain nombre d'heures. La jeune plante repose dans le sol au point P, et la pointe parcourt le trajet indiqué par la courbe. Les numéros placés sur ces courbes indiquent les points des heures principales. En général, le mouvement se produit du côté où l’éclairement en lumière diffuse est maximum (fig. 2, P, et surtout P;); il y a des exceptions à cette règle (fig. 2, P2). On voit que la pointe se promène alternativement à droite et à gauche sur des parcours plus ou moins longs; parfois elle accomplit une courbe elliptique ou irrégulière, fermée, mais c'est rare. Le mouvement de nutation dans la première phase de l’évolution de la plante, c'est-à-dire avant son installation parasitaire, est donc très irrégulier et n'est soumis à aucune loi fixe. Il fluctue au gré de toutes les influences du milieu: chaleur, lumière, humidité, pesanteur.
Ces mouvements de nutation ont évidemment pour but de permettre à la jeune Cuscute de chercher et d’attemdre une plante nourricière. Cependant, dès que celle-ci est atteinte, il ne s’en suit pas que la plante parasite va immédiatement s’y fixer. Si le moment d'irritabilité dont nous parlerons plus loin n’est pas venu pour «lle, elle continue simplement ses mouvements de nutation. Cette observation est surtout sensible si l’on considère un filament de C. Epilhymum, par exemple, placé très près d'une jeune tige de Trèfle. Le filament ne s’y fixera qu'au bout d'un certain temps de croissance et de nutation. Placé très près de l'hôte, il le touchera fréquemment pendant la course de la pointe ; le milieu du filament pourra même l'enlacer d’un demi-tour de spire pendant quelques heures, puis ce demi-tour se défera par suite du chemin inverse effectué par la pointe. L’enlacement définitif n’a donc lieu, qu'après un certain temps de croissance pendant lequel le filament atteint, des longueurs assez variables.