INSTALLATION PARASITAIRE

Si le jeune filament ne parvient pas atteindre une plante hospitalière il ne meurt pas cependant tout de suite. La racine, flétrie, a cessé ses fonctions d'absorption, mais la petite plante vit encore pendant quelques jours aux dépens de ses propres réserves qui cheminent peu à peu des parties inférieures vers les parties élevées ; de plus, par la région qui repose sur le sol humide, la jeune plante

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continue à absorber de l’eau, à la manière des fleurs placées dans un vase. Les filaments croissent donc, mais en devenant de plus en plus minces, parce qu'ils gagnent naturellement en longueur ce qu'ils perdent en diamêtre. Ils peuvent, de cette façon, atteindre d'assez grandes longueurs, contrastant avec la taille ordinaire des plantules qui ont pu parvenir à une plante hospitalière. Cette taille ordinaire, pour les petites espèces ne dépasse guère trois ou quatre centimètres ; pour les grandes, elle peut atteindre dix ou douze centimètres. Des germes de C. Europæa placés hors de portée d'une nourrice, peuvent acquérir une longueur de sept ou huit centimêtres avec une épaisseur de 1/4 de millimètre à peine. Un germe de grande Cuscute, de C. Japonica, loin de toute plante hospitalière, à pu croître abondamment, jusqu'à ce que, sous l’action de son propre poids, il soit tombé sur le sol; là, il a continué encore à croître et a atteint la longueur de vingt-sept centimèétres. Les parties inférieures étaient en dépérissement sur une distance de huit cenlimètres, et le filament, après la mesure précédente, a pu croître encore pendant deux jours. Lorsqu'un filament est ainsi tombé sur le sol, dépérissant par les parties inférieures, et continuant à croître par les parties supérieures, sa pointe, relevée verticalement, continue ses mouvements de nutation, et si sur son trajet elle rencontre une plante nourricière, la plante parasite peut encore s'y fixer et y trouver le salut.

Pendant cette recherche de l'hôte nourricier, le jeune filament peut-il s'enrouler autour de supports morls, organiques où aulres, rencontrés en chemin ? MouxL (1) soutient que non; il n'a pu réussir à faire enrouler un germe de C. Europæa autour d'un fil de laiton ou d'une mince baguette de verre. ScHAcxT (2) émet la même opinion, et, enfin, les essais de Kocx (3) s'accordent avec les observations des deux auteurs précédents. Pour ce dernier auteur, les jeunes filaments de Cuscutes, n’enlaçant jamais de soutiens morts, doivent posséder « une certaine capacité de choix (Wahlfähigheil) > dont le but physiologique se conçoit. Cependant il n’en est pas toujours ainsi. J'ai pu observer plusieurs fois des germes filiformes de

G) Mour. Uber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen, p. 128, Tübingen 18217.

(2) ScHacur. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gewächse, p. 168, 1854.

(3) Kocu. Die Klee und Flachsseide, 1880, p. 17.

C. Europæa qui, par suite d'un long accroissement sans avoir rencontré de plantes nourricières, étaient tombés sur un sol humide, et qui s’enroulaient autour de petits graviers rencontrés sur leur passage. J’ai vu aussi des germes de C. Europæa et de C. Epüthymum S'enrouler et commencer la formation de leurs suçoirs, autour de brins de mousses mortes mais humides. Enfin j'ai pu, à de nombreuses reprises, voir de tels germes s’enrouler autour de minces baguettes de bois ou de verre, autour de mêches de coton, dans une atmosphère humide. La condition d'humidité est essentielle pour les petites espèces; voilà pourquoi les auteurs précédents, placés sans doute dans des conditions peu avantageuses sous ce rapport, sont arrivés à des constatations erronées. Les grandes espèces (C. Japonica, ©. Monogyna), ne sont pas aussi exigeantes, el la plupart du temps, on voit leurs plantules filiformes s’enrouler autour des supports morts qu'on leur présente ou qu’elles rencontrent naturellement, même dans des conditions hygrométriques relativement faibles. G. PEIRCE (1) corrobore les observations de Kocx. D’après lui aussi, les germes ne s’enroulent pas autour des supports morts ; mais s’il ne conslate pas, comme moi, des cas contraires, il donne cependant la véritable explication du fait qui réside dans la condition essentielle d'humidité. De plus, comme ses prédécesseurs, 1l n’a pas expérimenté sur les germes des grandes espèces.

Nous avons vu, en effet, que l'ombre et l'humidité sont les conditions les plus avantageuses pour la croissance des germes filiformes des Cuscutes. Ces germes ont toujours besoin, par l’absorpüion de l'eau, de faire équilibre à l’eau perdue par la transpiration. Si la racine et la base de la tige sont flétries, cette absorption se continue par les portions restées vivantes et en contact avec le substratum humide. Lorsque le jeune filament enlace un support quelconque, les parties inférieures continuent à se flétrir, et la surface en contact avec le sol humide diminue de plus en plus d'étendue. La quantité d’eau ainsi puisée décroit progressivement, et il devient bientôt nécessaire que l'absorption puisse se continuer sur les surfaces en contact avec le support. Si cette condition est réalisée, la jeune plante peut continuer à croître aux

(1) G. PerrGg. À contribution to the Physiologie of the Genus Cuseuta. Annals of Botany. Vol. VIII, n° XXIX, March 1894, p. 57.

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dépens de ses réserves, et, de plus, l’enroulement dont celte croissance est la cause directe, peut se produire. Dans les conditions naturelles, lorsque le germe croît sur le sol humide, il trouve généralement aussi l'humidité qui lui est nécessaire, sur la base des minces tiges ou sur les feuilles des plantes hospitalières qu'il rencontre. Il s’y enroule donc facilement, la continuation de la croissance et ensuite la formation des sucoirs étant assurées. Si le germe rencontre un support mort, mais assez humide, il pourra s'y enrouler aussi; mais si le support est entièrement sec il ne pourra l'enlacer. Voilà pourquoi, dans la plupart des cas, les germes des pettes espèces ne s’enroulent pas sur les supports morts. Ainsi que nous le verrons plus loin, le germe des grandes espèces offre une structure anatomique plus perfectionnée que celle des petites, des organes conducteurs bien mieux développés. Il n’a pas besoin, comme le germe des petites espèces, d’un contact aussi large avec le sol; l’eau qu'il peut puiser par les petites parties en contact avec le sol, suffit à ses besoins pour croitre, et il peut, par conséquent, avec assez de facilité s’enrouler autour de supports secs.

Si au cours de sa nutation le germe filiforme a pu attendre une plante hospitalière, el si ce germe se trouve dans la période d'irritabilité dont nous parlerons plus loin, il commence son enroulement autour de cette plante. Pour un observateur placé en face de la tige volubile montant autour d’un support vertical, cet enroulement a lieu de gauche à droite, c’est-à-dire dans le sens inverse de celui du mouvement des aiguilles d'une montre. Je n'ai vu aucune exception à cette règle dans les grandes Cuscutes. Dans les petites espèces cependant, il n’est pas rare de voir se: produire des enroulements en sens inverse, c’est-à-dire, de droite à gauche. Jai observé plusieurs fois ce fait dans le C. £uropæa et le C. Epithymum. Ce sens variable d’'enroulement chez les petites espèces, est dû, vraisemblablement, à la direction très variable que nous avons vu prendre à la nutation de leur germe filiforme. Ce n'est que lorsque la plante est adulte que la nutation s'accomplit dans un sens immuable et d’une manière régulière, comme nous le verrons plus loin, et que l’enroulement suit constamment le sens de cette nutalion.

Comme nous l'avons dit plus haut et comme nous le verrons plus loin, c’est la partie irritable du germe filiforme qui est susceplible de ce premier enroulement de la plante. Celle région irrilable

occupe une certaine longueur à partir du sommet de la jeune tige. Si le diamètre de l'hôte est proportionné à la longueur de cette région, le germe filiforme peut enrouler deux ou trois spires autour de cet hôte. Si la région en irritabilité est courte, ou si le diamètre de l'hôte est trop grand en proportion, le germe pourra ne s’enrouler que d'un seul tour de spire. D’autres fois même, le germe appliquera seulement son sommet sur la plante nourricière. La forme du support autour duquel ou sur lequel se fait la fixation du germe peut être quelconque. Comme on le voit sur lesfigures des PI. 1 et n, le germe vient se fixer sur des tiges de formes et de grosseurs diverses, sur des pétioles, et même sur des limbes de feuilles. Dès que le germe est ainsi appliqué contre la plante hospitalière, on voit la région fixée grossir considérablement. De la surface de cette région en contact avec l'hôte, sortent peu à peu des suçoirs qui s’enfoncent dans ses tissus. En même temps, la croissance de la jeune plante parasite se ralentit, et même s'arrête; les régions inférieuses finissent de se flétrir, et la portion fixée est bientôt complètement isolée du sol. Alors commence la période de fixation définitive de la Cuscute sur l'hôte, et son installation parasitaire ; elle puise désormais toute sa nourriture dans l'hôte, et toute la puissance végélalive se porte sur la formation des suçoirs et sur l'extension en diamètre de la portion fixée. Cette période d'arrêt, plus ou moins longue, est employée par la jeune plante fixée, à assujétir ses suçoirs et à parfaire ses tissus, en un mot à devenir plante adulte en prenant la structure qu’elle conservera désormais pendant toute son évolution. |

L’embryon des grandes Cuscutes et, par conséquent, le germe filiforme qui en découle, possèdent déjà deux ou trois petits entrenœuds bien formés, marquês par de petites écailles ou feuilles rudimentaires. Sur beaucoup de petites espèces, C. ÆEuropæa, C. Epithymum, etc., on n’aperçoit au sommet des germes qu'un ou deux mamelons, précurseurs des écailles futures. Ces écailles n'apparaissent réellement que lorsque le sommet du germe s’est fixé sur un hôte ; au bout de quelques jours, de petits entre-nœuds, bien dégagés, se laissent apercevoir.

Pour comprendre nettement l’évolution du germe filiforme depuis la graine jusqu’à sa fixation, pour avoir une idée de la durée des diverses phases par lesquelles passe la jeune plante dans cette première période de vie libre, et pour connaître la durée du temps

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d'arrêt de la portion fixée, suivons sur les PI. r et 11, l’évolution de quelques espèces.

Considérons d’abord une grande espèce, le ©. Japonica (PL. 1). Une graine semée le 22 mai, était en pleine germination 3 jours après ; le 1* juin, le germe filiforme avait une longueur de 5 centimètres environ ; le 3 juin, il rencontrait un pétiole de Pélargonium placé à sa proximité et, en quelques heures, enroulait autour de ce pétiole près de deux spires, montant de gauche à droite. La fig. 7 représente l’état de la plante au 9 juin. Les parties inférieures se flétrissent peu à peu, tandis que la région enroulée grossit et produit des suçoirs qui s’enfoncent dans l'hôte. La fig. 8 représente la même plante au 13 juin; les parties inférieures sont entièrement flétries, la portion fixée est complètement isolée et commence à croître. À partir de ce moment, la plante prend l'essor rapide que nous lui serrons plus loin. Dans cet exemple, la Cuscute à mis, à partir de la graine, 22 jours pour s'installer définitivement en parasite. La durée du temps d'arrêt, à partir de la formation des premières spires montantes, a été de 10 jours. Cette expérience de culture à eu lieu à la bonne saison et en plein air, c’est-à-dire dans les conditions naturelles, et par une température moyenne pendant: le jour, de 20 degrés.

Un lot de trois graines de la même espèce, par 23 degrés de température, a été placé en germination, en serre, le 25 avril. Le 28 avril la germination des trois graines était en bonne voie. Le 5 mai, les germes filiformnes issus de ces graines, d’une longueur moyenne de 4 centimêtres environ, élaient placés dans des pots contre des pieds de Zinnia et de Balsamine. Les fig. 10, 11, 12 représentent l’état de ces germes au 29 mai; les deux premiers sur Balsamine et l’autre sur Zinnia. Il s’est donc écoulé une période de 34 jours pour arriver à cet état; mais ce temps est une moyenne, car l'on remarquera qu'un des trois exemplaires, 10, commence déjà son essor rapide définitif.

La fig. 9 représente l’état d’un jeune pied de C.Japonica fixé sur jeune plant de Balsamine des jardins, et dix jours environ après la période d'arrêt qui suit la fixation du germe filiforme. A la base on voit encore l'extrémité inférieure flétrie de ce filament, à l’aisselle des écailles naissent déjà des ramifications.

Dans les petites espèces, le germe filiforme qui ne dépasse guère la longueur de trois ou quatre centimètres, après une nutalion de

trois, quatre ou cinq jours, enroule son sommet autour des minces tiges des plantes hospitalières, en un ou deux tours de spires; la période de fixation dure en moyenne quatre jours. Celle fixation s'opère par un très petit nombre de suçoirs, quelquefois deux seulement. Pendant dix ou douze jours, cette portion fixée grossit, prend une couleur jaune ou rougeâtre, développe son bourgeon terminal. Au bout de cinq ou six jours après cet état, les premiers entrenœuds se dégagent nettement, et la plante commence la croissance rapide qu’elle conservera pendant toute la durée de la végétation. J'ai examiné l’évolution d’un certain nombre d'espèces, C. Epithymum, C. Epilinum, C. Gronotii, C. Chinensis, C. Europæa. La fig. 14 montre un sommet de filament de C. Epüthymum qui a enroulé un peu plus d’une spire autour d'une mince tige de Trèfle. Le sommet de la portion enroulée (fig. 16 très grossi) ne montre pas encore un bourgeon bien formé. On n'aperçoit que deux faibles proéminences indicatrices des futures écailles. En 15, on voit un sommet de germe qui n’a enroulé autour de Îa plante hospitalière qu’un demi-tour de spire, fixé au moyen de deux suçoirs seulement. Après un temps d'arrêt de quelques jours, le sommet s'est développé, et a donné trois petits entre-nœuds bien apparents.

Le passage de la vie libre à la vie parasitaire chez le €. Europæa mérite une mention spéciale (PI. rm). Le germe se fixe, souvent par son seul sommet, sur la surface de la tige de la plante hospitalière ou sur le limbe de ses feuilles et fréquemment par un seul suçoir. Ce sommet se renfle considérablement et il en résulte une petite tête, au sommet d’un fil très ténu qui se flétrit de plus en plus par la base. Cette tête est d’abord jaune ou verdâtre ; examinée à la loupe (fig. 1 et 2), on voit qu’elle est formée par une grosse excroissance placée un peu au-dessous du sommet de la tige. Cette excroissance est le suçoir naissant, suffisant pour maintenir la petite tête collée à la surface de l'hôte. Cette tête, terminée désormais par une queue filiforme, libre et isolée sur la surface de l'hôte, grossit de plus en plus, prend une couleur rouge parfois intense, et forme ainsi un corps bizarre qu'il serait difficile en certains cas à un œil inexpérimenté de prendre pour une plante. À ce moment, cette petite tête est fortement fixée contre l'hôte. Si on la détache délicatement, et si on l'examine à la loupe (fig. 3), on voit au sommet renflé apparaître deux écailles naissantes. La grosse excroissance précédente s’est

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écrasée en un disque creux, dont les bords se collent fortement sur l'hôte et dont la concavité fait l'effet d'une ventouse. Du centre de ee disque sort un mince cône qui forme le vrai suçoir el qui s'enfonce fortement dans les tissus de l'hôte. Ce petit corps reste ainsi stationnaire pendant quelques jours, puis on le voit se développer : par la pointe et dégager les premiers entre-nœuds d’une plante main(enant bien reconnaissable.

Ces petits corps primitifs du €. Æuropæa prennent les formes les plus bizarres par suite de torsions ou d'inflexions du sommet du germe filiforme. La partie renflée, souvent très rouge, fixée et isolée sur J’hôte est terminée par une queue très ténue qui se flétrit de plus en plus (fig. 4, 5, 6). Au bout de quelques jours de repos, des entre-1œuds bien formés se dégagent du sommet et des bourgeons placés à l’aisselle des premières écailles. Souvent, les premiers entre-nœuds sont compacts, ramassés, et donnent à la petite plante isolée sur l'hôte, fixée par un seul point, une allure originale (fig. 7). La fig. 8 représente un corps primitif de C. Æuropæa fixé sur une branche de Sedum album, et qui est simplement assis sur une feuille charnue de cet hôle. La fig. 9 montre sur le même hôte une forme diflérente. Sur la fig. 10 on voit encore, fixé sur un pétiole de Nemophylis insignis un pied naissant de C. Europæu. Le germe filiforme se fixe aussi quelquefois sur une portion assez longue de son sommet, surtout quand il s'attaque à des limbes de feuilles ; il utilise alors un nombre plus considérable de suçoirs. Sur la fig. 11, on voit représentée sur ses deux faces, une feuille de Bellis perennis ainsi attaquée. La fig. 12 représente un jeune pied de C. Europæa bien sorti de sa phase d'arrêt et en plein essor ; il était primitivement fixé par la région 7% n sur une assez grosse tige d'Ortie, par huit suçoirs placés sur la surface interne d'une seule spire. Le corps primitif était renflé, ramassé et avait donné des entre-nœuds compacls ; en #, on voit encore la petite queue filiforme.