SO VÉGÉTATION DE LA PLANTE ADULTE

La Cuscute, maintenant assujélie fortement sur l'hôte au moyen de ses premiers suçoirs, prend son essor; elle est complètement parasite el sa marche d’envahissement, désormais rapide, s'opère de la manière suivante.

La tige croît d’abord en ligne droite, mais bientôt son sommet prend un mouvement de circumnutation assez régulier, de gauche à droite, qui s'étend sur les premiers eutre-nœuds ; en même temps, dans les entre-nœuds inférieurs se manifeste une torsion dans le sens du mouvement révolulif. Ces mouvements ont pour résultat d’enrouler la tige parasite, en spirale, autour de la branche de la plante hospitalière. Ces premiers tours de spires, peu nombreux, un ou deux en général, sont lâches et étendus, ne s'appliquant pas contre le support d’une manière sensible. Pendant la formation de ces spires lâches, la croissance est très rapide, puis elle décroit progressivement ; la partie libre, en nutation, s'infléchit davantage et des spirales, étroites, resserrées, commencent alors. En une vinglaine d'heures, en moyenne, le C. Æuropæa, par exemple, forme deux ou trois spirales étroites, qui peu à peu se resserrent et finissent par embrasser d'un fort contact la tige de l’hôte. Par'ois même, ces spirales se louchent entre elles comme un fil enroulé sur une bobine. C’est de la surface interne des spires serrées que sortent les suçoirs qui s’enfoncent dans les lissus de l’hôte, et qui donnent au parasite un contact si intime qu'il faut une certaine force d’arrachement pour dérouler ces spirales serrées. La croissance de cette région de spires serrées est considérablement ralentie ; à ce moment, toute la force végétative est employée par la tige à croitre en diamètre et à former les organes de succion. Il y a donc ici un ralentissement analogue à celui que nous avons observé pendant la phase d'installation des suçoirs du germe filiforme. Mais ce temps d’arrêt est plus court que le temps d'arrêt initial qui est celui de l'installation parasitaire ; il ne dure guëre plus d’un jour ou deux. Je nommerai par la suite, région haustoriale (1), l'ensemble des spires serrées à suçoirs, formées par un même mouvement révolutif.

Après ce léger temps d'arrêt de la région haustoriale, la tige de la Cuscute continue à croître en ligne droite avec une rapidité qui augmente progressivement, et enroule autour de l’hôte une ou deux nouvelles spires très lâches. Dans le C. ÆEuropæu, j'ai mesuré des longueurs de tiges de près de vingt centimètres effectuant à peine une spirale complète. Dans les grandes Cuscutes, aux tiges plus robustes, qui atteignent parfois plus d’un demi centimètre de

(1) Du mot latin 4austor qui signifie : celui qui puise,

SUR LES GUSCUTACÉES. 29

diamètre, j'ai vu des liges de près de deux mêtres de long donnant deux ou trois spirales à peine, autour d’une tige hospitalière ne dépassant pas une grosseur de deux centimètres. À cette nouvelle période de spires lâches, succèdent un ralentissement de croissance el une période de spires serrées, c’est-à-dire une nouvelle région haustoriale, et ainsi de suite. Le même phénomène s'accomplit dans toutes les tiges issues des nombreux bourgeons axillaires de la plante. En moins d’un mois, un pied primitif de C. Europæa, en pleine saison, peut envahir une assez grosse touffe d'Ortie; un brin de C. Japonica de vingt centimètres de longueur a pu, du 25 mai au 25 août, envahir un Sureau voiumineux de quatre mêtres de hauteur et le recouvrir d’une épaisse chevelure de filaments. A mesure que la Cuscute s'accroît, gagnant les parties supérieures de l'hôte, les parties inférieures de la plante parasite se flétrissent par un phénomène que nous étudierons plus loin.

Phénomène d'irritabilité. — Cette formation intermittente de spires serrées portant des suçoirs, laisse supposer qu’elle est due à un phénomène d’irritabilité qui se fait sentir à certaines périodes. Tous les auteurs qui se sont occupés sérieusement de ces parasites, ont considéré celte opinion comme certaine. H. von Moxx (1) en 1827, admettait l'existence de ce phénomène et, dans sa théorie sur l'irritabilité des vrilles de certaines plantes, il prenait les Cuscutes comme un exemple frappant. DE VRies (2), Sacus (3) et Kocx (4) sont du même avis. Ce fait possède en faveur de la vérité toutes les apparences, mais il n’a été démontré expérimentalement que dans ces derniers temps par PEIRCE (5). Cel auteur, au moyen d’expériences analogues à celles dont s'était servi peu de temps auparavant PFEFFER, dans des recherches sur le mécanisme des vrilles de certaines plantes, a montré que la Cuscute est, par intermit- ‘tence, irrilable par le contact d’un corps dur. À certains moments, la tige de la Cuscute devient sensible à la pression; sur le côté

1) H. v. Mour. Uber den Bau und das Winden der Ranken and Schlingpflanzen, p. 114, 1827.

2) De Vries. Zur Mechanik der Bewegungen von Schlingpflanzen. Arbeilen des bot. Instituts in Würzburg. Bd. I. H. 3. 1873.

(3) Sacs. Lehrbuch der Botanik, p. 837.

4) Kocx. Die Klee und Flachsseide, p. 21.

5) Prrmce. Loc. cit., p. 64. Citation du travail de PFEFFER en 1885.

où s'exerce cette pression la croissance diminue, elle augmente du côté opposé. Il s’en suit une courbure très prononcée qui contribue, plus encore que la circumnutation, à enrouler, d'une manière serrée, la tige parasite autour de son support. Sur la plante adulte, le phénomène d'irritabilité s'exerce par intermittence ; sur le germe filiforme, la pointe, sur une plus ou moins grande longueur, devient à un certain moment sensible au contact. L'irritabilité estmaxima dans la partie médiane de la région de croissance, et va en diminuant dans les deux directions opposées. À ces moments d’irritabilité, la Cuscute se conduit absolument de la même façon que les vrilles de certaines plantes grimpantes, dont la sensibilité à la pression est bien connue et a été étudiée par de nombreux auteurs (PALM, MonL, DUTROCHET, Darwin, elc.). Citons par exemple les vrilles du Passiflora gracilis, du Bryonia dioica, du Smilax. Il résulte de ces faits que les Cuscutes, avec leurs deux modes alternatifs de mouvement, sont à la fois des plantes volubiles et grimpantes : volubiles, lorsque la tige monte simplement en spires lâches sous l’action du géotropisme et de la nulation, et grimpantes au moment de la formation des régions haustoriales douées de la sensibilité à la pression. On sait maintenant que, dans le cas des vrilles, l'effet du contact n’est pas immédiat, mais que c'est un phénomène d’induction. La Cuscute, quoique moins seusible qu'une vrille ordinaire, est douée de ce phénomène d’induction, mais à un degré moindre que dans les vrilles. Je ne m’arrêterai pas sur ces phénomènes, bien étudiés par les précédents auteurs et surtout par PEIRCE.

Les vrilles des plantes grimpantes ont, comme on le sait, une origine morphologique assez variable. Tantôt elles proviennent d'une feuille normale non différenciée (Fumaria officinalis), tantôt d’un pétiole (Tropæolum, Clematis), d’autres fois de branches surnuméraires modifiées (Vitis, Ampelopsis), ou de rameaux axillaires aphylles (diverses Passiflorées). Aïlleurs, ce sont les branches végétatives elles-mêmes, douées de l'irritabilité au contact, qui s’enroulent comme des vrilles. Ce dernier cas nous est présenté par plusieurs Polygalées (Comesperma, Securidaca). Y a-t1l dans ces diverses plantes grimpantes des analogies au cas des Cuscutes ? La région qui dans ces plantes parasites remplit le rôle de vrille, appartient à la branche végétative même. Par conséquent, je comparerai volontiers les Cuscutes aux Polygalées citées

plus haut, quoique l’analogie ne soit pas complète. Dans ces