‹ Recherches physiologiques et anatomiques sur les CuscutacéesChapitre 9 sur 57 · SAME · texte numérisé non relu

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parasites, en effet, ce n’est pas toute la branche, mais des portions seulement qui sont douées de la sensibilité au contact.

Dans la très grande majorité des Cuscutes, cette fonction intermillente de vrilles, est dévolue aux rameaux végélatifs ordinaires. Quelques espèces présentent une exception qui jusqu'ici, je crois, n'a été relatée par aucun auteur et sur laquélle voici quelques détails.

Cette exceplion est présentée d’une manière remarquable par le C. Gronovii que je cite en première ligne, parce que j'ai cultivé pendant plusieurs années une variété de cette espèce (var.: Vadgivaga) que j'ai pu éludier soigneusement (PI. vi).

Dans cette espèce, à l’aisselle de chaque écaille ou feuille rudimentaire, il se produit une ramification que nous étudierons plus loin, analogue à celle de toutes les espèces. Mais en outre, dans une région proche de l’écaille, il naît un rameau extraaxillaire. Généralement, ce rameau anormal naît à l'opposé de l’écaille (fig. 1, et fig. 4 grossi); quelquefois cependant, il naît un peu au-dessous où un peu au-dessus du point d'attache de l’écaille et du côté opposé. D'autres fois, mais plus rarement, le rameau extra-axillaire nait du même côté que l’écaille et un peu au-dessus ou au-dessous d'elle. Dans le cas où le rameau extra-axillaire n’est pas situé à côté de l’écaille ou à l'opposé et dans le même plan transversal, on peut remarquer souvent qu'il est soudé à la tigemére sur une certaine longueur à partir de l’écaille. Ce qui semble démontrer que sa place primilive est bien, près de l’écaille, mais qu'il s’en éloigne plus tard par suite d’une croissance intercalaire commune avec la tige-mère. Enfin, dans quelques cas rares, on peut voir, près d’une écaille et dans le même plan transversal, croître deux rameaux extra-axillaires (fig. 2). Parfois, un de ces deux rameaux extra-axillaires, soudé sur une certaine portion de la tige-mère, ne se détache qu’un peu au-dessus de l’écaille (fig. 3).

Le rameau extra-axillaire produit comme un rameau normal des entre-nœuds avec des écailles ; à l’aisselle de ces écailles il donne des rameaux, mais il ne produit jamais de rameaux extra-axillaires (fig. 5, grossi). Les rameaux axillaires de ces rameaux extraaxillaires portent les deux sortes de rameaux.

Ce sont ces rameaux extra-axillaires qui donnent les spires serrées des régions haustoriales. Très souvent, le rameau extra-

axillaire ne donne qu’une seule région haustoriale située vers son extrémité, et il ne s'accroit guère que par ses ramifications axillaires qui sont surtout nombreuses sur les spires. Les filaments normaux, peu volubiles, croissent au milieu des touffes de la plante nourricière, dans le Trèfle par exemple, se couchent sur cette plante, ou pendent à terre sous leur propre poids, pendant que les filaments extra-axillaires, s’accrochant à l'hôte, font progresser sur lui la plante parasite. Dans cette espèce remarquable, nous voyons donc que la fonction de vrilles à suçoirs est dévolue à des rameaux spéciaux. De plus, nous pouvons considérer cette espèce comme exclusivement grimpante, el non à la fois grimpante et volubile.

Parmi les nombreuses espèces de Cuscutes conservées dans les Herbiers et que j'ai pu examiner, je n’ai trouvé cette curieuse ramification que dans le C. Sandwichiana de l'Océanie, et dans le C. racemosa. Le C. Gronovii est l'espèce la plus commune de l'Amérique du Nord; le C. racemosa s'élend dans l'Amérique du Sud. Je comparerai volontiers la végétation de ces intéressantes espèces, parmi les plantes grimpantes aux Vitis, Ampelopsis, Cissus. Dans la Vigne, par exemple, c’est une branche surnuméraire, extra-axillaire, opposée à la feuille, qui devient une vrille. Au surplus, ce rameau-vrille présente assez l'aspect d’une branche de Cuscute. Comme elle, il n’a que des écailles remplaçant les feuilles, à l’aisselle desquelles 1l se ramifie.

La fonction de formation des suçoirs vient s'ajouter à la fonction de vrille, dans toutes les spires serrées des Cuscutes. Les suçoirs, outre leur fonction très particulière, ajoutent aussi à la force d'adhésion du parasite à son support. La Cuscute est donc grimpante, non seulement à l’aide des régions-vrilles, mais aussi à l’aide des suçoirs qui sont des racines adventives modifiées. La Cuscute peut donc soutenir un certain point de comparaison avec quelques plantes qui grimpent, au moyen de racines adventives modifiées, comme le Lierre (Hedera helix), le Figuier rampant (Ficus repens).

Nutation. — Chez la plante adulte, les mouvements de nutation deviennent réguliers et affectent un sens constant. Le sommet de la tige décrit des ellipses ou des courbes presque circulaires.

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La fig. 3 représente le mouvement révolutif d’une tige de C. Europæa pendant sept heures ; dans cet exemple, la courbe est composée de plusieurs boucles plus où moins elliptiques, décrites

FiG. 3. — Tracé de la circumnutation d'une tige adulte de C. Europæœa pendant 7 heures. Principales positions : 1,9 h. du matin; 5, 10 h. du matin; 7, midi; 8, { h. du soir ; 9, 2 h. du soir ; 43, 4 h. du soir.

dans le même sens, de gauche à droite, c’est-à-dire dans le sens inverse de celui du mouvement des aiguilles d’une montre. La fig. 4 se rapporte à la circumnulation d'une tige de ©. Japonica pendant neuf heures, par un temps un peu humide, une tempéralure de 19 degrés, et à la lumière diffuse. Le mouvement a été suivi à travers une vitre placée au-dessus et très près de la plante, et sur laquelle étaient inscrits les points successifs du parcours ; aussi le dessin représente-t-il, à peu près en grandeur exacte, le trajet effectué par la pointe de la tige. fn voit que la nutation est presque circulaire et dans le même sens que précédemment. On remarquera que le sommet de la tige a fait trois tours en neuf heures, c’est-àdire un tour entier en trois heures. La nutation est très rapide et peut être suivie à l'œil. Entre les points 8 et {9 par exemple, des

croix représentent de cinq en cinq minutes les positions SUCCESSIVES de la pointe de la tige. On voit que les distances de ces dernières

FiG. 4. — Tracé de la circumnutation d’une tige adulte de C. Japonica pendant 9 heures 1/4, température moyenne 19%C, air un peu humide. La courbe représente à peu près en vraie grandeur le chemin parcouru ; les croix: représentent des positions distantes de 5 minutes.

Principales positions: 1,6 h. du matin ; 5,9 h. du matin ; 7, 11 h. du matin ; 11, 3 h. 15" du soir.

positions sont les mêmes, le mouvement est donc uniforme. «

Géotropisme. — L'action géotropique est très active sur la tige adulte. Une tige de sept ou huit centimètres de C. Europæa, placée horizontalement, en plein jour, a mis moins de quatre heures pour se redresser complètement. La courbure qui a lieu dans la région

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de plus grande croissance, occupait les parties supérieure et médiane du troisième nœud. On sait déjà qu'avant la formation des suçoirs dans les spires serrées récemment formées, ces spires se déroulent si leur support est placé horizontalement. L'action de la pesanteur l'emporte donc sur la sensibilité de la tige au contact. De plus, PEIRCE à fait à ce sujet une observation très intéressante: en supprimant l'effet du géotropisme au moyen de la rotation de la plante parasite et de son support autour d’un axe horizontal, la Cuscute, malgré cette suppression reste insensible au contact. L'auteur compare l'effet de la rotation horizontale dans ces plantes, à l’effet des anesthésiques chez les animaux. Cette insensibilité est temporaire, comme dans le cas des anesthésiques, mais la plante met un temps d'autant plus long à reprendre sa sensibilité qu’elle: est restée plus longtemps dans l'appareil rotateur.

Héliotropisme. — Tous les auteurs ont répété, après DE CaNDOLLE (1), que l’action de la lumière sur la Cuscute est nulle, c’est-à-dire qu’elle ne cause aucune flexion sur la tige de ces plantes parasiles. Nous avons vu plus haut que l’action de la radiation sur la jeune plante, à son premier état de vie Libre, est assez sensible, surtout pour les grandes espêces. L'action de la lumière sur la plante adulte semble au contraire ne pas se faire sentir. On peut se demander si l’action héliotropique ne serait pas masquée par l’action plus forte du géotropisme. C’est en effet ce qui arrive, et ce que j'ai constaté presque à la même époque que PEIRCE, en neutralisant l’action de la pesanteur par la rotation. Au bout de cinq heures environ, des sommets de tiges éclairées unilatéralement se courbent du côté de la lumière. La Cuscute est donc bien héliotropique.

Croissance de la tige adulte. —- La connaissance de la loi de croissance des tiges est utile ; elle nous fixe surtout sur la place de la région principale d’accroissement qui est, comme nous l'avons dit plus haut, la région douée de la plus grande sensibilité au contact et qui donne naissance aux suçoirs. La marche de la croissance est la même dans toutes les espèces, ne différant, surtout

QG) De CaxvoLLe. Mémoires de la Société d'Areueil, LIT, p. 108.

entre les grandes et les petites espêces, que par le degré de rapidité. Considérons par exemple le C. Europæa.

Sur un entre-nœud, jeune, court, en bonne voie de croissance, marquons des divisions le partageant en tranches de longueur égale. Au bout de six ou sept jours, en général, la croissance prend fin. Nous pouvons effectuer diverses mesures qui nous permettront de nous rendre compte de la croissance. Considérons par exemple un entre-nœud d’une longueur primitive de 25 millimètres. Divisons cet entre-nœud en dix zones de 2°”, 5.

Une de ces zones a donné pendant six jours, les allongements quotidiens qui suivent :

2,25 — 3,25 — 6,5 — 2,5 — 0,5 — 0 (en millimètres).

Eu prenant comme abscisses les jours et, comme ordonnées, des longueurs proportionnelles à ces accroissements journaliers, nous pourrons construire la courbe B (fig. 5) de la croissance de cette zone en fonction du temps. Nous voyons ainsi que cette croissance se fait rapidement, pour atteindre son maximum le troisième jour, puis elle diminue assez brusquement, jusqu’à zéro, sans transitions progressives.

Considérons maintenant l’entre-nœud tout entier, et mesurons au bout de six jours les accroissements des dix tranches primitives, qui sont, en millimètres :

15 14125 METRE ET ONE Ver

En prenant comme abscisses les tranches primitives et, comme ordonnées, des longueurs proportionnelles aux accroissements définitifs de chacune des tranches, nous aurons la courbe C (fig. 5), qui représente la marche de la croissance de l’entre-nœud en fonction de la distance au sommet. C’est donc dans le premier tiers supérieur de l'entre-nœud que la croissance atteint son maximum, et dans ce premier tiers, c’est vers l'extrémité que se trouve la région de plus forte croissance.

Lorsque la croissance à pris fin, au bout de six jours, mesurons les accroissements définitifs de chacune des tranches, comparonsles entre eux, et, pour lire le résultat sur une courbe, prenons comme abscisses les tranches successives et, comme ordonnées, les accroissements de ces tranches au bout du temps donné.

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Ces accroissements, en millimètres, sont les suivants :

et

Fe.

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