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plus, comme le fait remarquer Biedermann', une foule d’échinodermes et de vers qui ingèrent des particules de terre et de sable, aliments au plus haut point susceptibles de léser l’intestin, ne possèdent ni stylet cristallin ni rien de semblable. Une riche sécrétion de mucus suffit à protéger leur Intestin. Pour Milne-Edwards le stylet servirait à brasser les aliments, pendant qu'ils sont en contact avec le suc gastrique, et pour Krukenberg, le stylet servirait à la résorption, en forçant le chyme à être en contact plus proche avec l'épithélium résorbant de l'intestin. Ces deux opinions sont contredites par ce fait, entre bien d’autres, que dans la plupart des espèces de lamellibranches où le stylet existe il n’est pas en rapport immédiat, exception faite de l’extrémité stomacale, avec les aliments, lesquels ne pénètrent jamais dans le coœcum.

Neckel, Cyarner et Balfour veulent voir dans le stylet un organe rudimentaire qui serait la dégradation du « radular sac » des glossophores. Mitra a victorieusement réfuté cette théorie En effet : 1° Ses dimensions ne sont pas celles d’un organe rudimentaire; 2° le sac de la radula est formé, chez les 2lossophores, par un diverticule de l’œsophage, et le cœcum dans lequel le stylet cristallin est logé est un diverticule de estomac; 3*enfin, et surtout lestvlet, cristallin apparait au moment où la digestion s’accomplit et disparait lorsque, pour une raison ou pour une autre, cette fonction ne s’accomplit pas. Mitra a fait, à ce sujet, des expériences tout à fait typiques, et démontré en particulier que chez la moule le stylet se renouvelle une fois par

! In Manuel de Physiologie comparée de Winterstein, 1911.

ET Jour. Pourquoi un vestige d’organe se renouvellerait-il chaque jour, spour chaque jour disparaitre ide nouveau ? Hazay et Haseloff ont enfin voulu considérer le stylet comme formé de matériaux de réserve (albuminoïdes). Ils se basaient sur le fait que le stylet, constamment trouvé par eux en été et au printemps, disparaissait en hiver, et aussi chez les mollusques soumis à un jeûne prolongé. Mais Bourdon et Barrois ont rencontré le stylet à toutes les époques de l’année, chaque fois qu’ils l’ont recherché. De plus, ajoute Barrois : 1° l’accumulation de réserves alimentaires dans le tube digestif lui-même est contraire à tout ce qu’on connaît chez les autres animaux; 2° l’hibernation chez les lamellibranches est quelque chose de tout à fait exceptionnel. Pas d’hibernation, pas de jeûne possible. À quoi donc servirait à l’animal d’accumuler des matériaux de réserve qu’il n’aura jamais l’occasion d’utiliser ? 3° les seuls lamellibranches hivernants (naïades) ont un stylet cristallin beaucoup plus réduit que les pholades ou les bucardes, par exemple, qui n’hivernent pas. Nous ajouterons qu’il serait bien extraordinaire que les moules, chez lesquelles le stvlet disparait une fois par jour suivant Mitra, reconstituent chaque jour et fassent chaque jour appel à leurs réserves, alors que les conditions de nutrition n’ont pas varié autour d'elles et que des aliments restent toujours à leur portée en quantité suffisante.

Les arguments apportés par Mitra pour faire du stylet cristallin un ferment amylolytique, ont au contraire la valeur d’une démonstration. En effet : 1° Des stylets dissous dans l’eau et mis en présence d’une solution d’amidon transforment rapidement tout l’amidon en sucre. Un pro-

duit intermédiaire, comparable à la dextrine, est d’ailleurs formé au cours de l’action des stylets sur l’arfidon, comme cela se passe dans la transformation de l’amidon en sucre par la salive; 2° le stylet a aussi une action sur le glycooène et le transforme lentement en sucre comme la ptyaline ; 3° la globuline qui constitue le stylet n'est pas une substance protéique surajoutée, mais se confond avec le ferment. En effet, si l’on précipite par l'alcool une solution aqueuse de stylet, l’alcool qui recouvre le précipité, ne contient aucun ferment, et plus le précipité devient Insoluble dans l’eau, moins grande devient son activité fermentative; lorsque le précipité est devenu complètement Insoluble dans l’eau il a perdu complètement son action de ferment. De plus, la température à laquelle coagule la globuline du stylet dans une solution aqueuse est la même que celle où la solution perd complètement ses propriétés fermentatives.

La conclusion de Mitra est que le stylet cristallin est un ferment amylolytique, qu’il est sécrété sous forme d’un liquide visqueux, et emmagasiné chez la moule sous une forme gélatineuse dans un eœæcum en rapport avec l’estomac. Son extrémité se projette dans l'estomac où elle est progressivement dissoute, et se mélange aux aliments dont elle transforme les substances amylacées en sucres. Il est juste d’ajouter que déjà Coupin, avant Mitra, avait reconnu la fonetion principale du stylet cristallin. C’est, dit-il, un suc digestif, une sorte de comprimé de diastases, contenant beaucoup d'amylase, le tout noyé dans une matière visqueuse. [ y a trouvé non seulement une amylase mais encore une invertase.

CEE

Mais avant les recherches de Coupin et Mitra, le rôle digestif du stylet cristallin avait déjà été entrevu chez la Pholade dactyle, par Raphaël Dubois!

Dès 1892, R. Dubois, avait observé que dans le tube digestif de la Pholade dactyle, on trouve un long filament composé de matières excrémentitielles et de déchets alimentaires, dont la formation commence précisément à l'extrémité inférieure demi-fluidifiée du stylet cristallin. En outre, à la surface de ce dernier, il signalait la présence d’une grande quantité de petites algues et d’autres organismes animaux ou végétaux encore vivants accolés là, en attendant de servir à la nutrition de la Pholade, c’est-à-dire d’être digérés. Le stylet ou tige cristalline aurait done, en plus de son rôle digestif, un rôle de fixation, qui en ferait un organe de préhension et même de réserve d'aliments.

On a discuté sur l’origine du stylet presque aussi longuement que sur ses fonctions. Ce ne peut être, comme l’ont soutenu divers auteurs, un produit de la digestion pour la bonne raison que c’est un ferment. De plus on n’y rencontre n1 acide, ni alcali-albumine, ni albumose, ni peptone (Mitra). Est-ce une sécrétion de l’épithélium du cœcum ? Cette dernière question reste toujours pendante, mais il y a en faveur de la négative cette importante constatation de Mitra que l’on ne rencontre aucun ferment amylolytique dans l’épithélium imtestinal. Pour cet auteur le stylet serait une sécrétion du foie. Comme raisons prin-

1 Raphaël Dubois, Anatomie et Physiologie de la Pholade dactyle (Annales de l'Université de Lyon, tome II, fasc. 2, p. 32).

DE CE cipales à l'appui de sa thèse il invoque ce fait qu'il y à dans le foie un ferment amylolytique exactement semblable au ferment du stylet. Enfin, la zone axiale des stylets fraichement formés contiendrait souvent des cellules à pigment jaune provenant du foie.

Passons maintenant à la digestion des MATIÈRES PRO-— réiquEs. Krukenberg à signalé la présence dans l’extrait glycériné du foie des moules d’une diastase peptique qu'il propose d’appeler « conchyopepsine ».

Dans le foie de Wytilus edulis elle serait presque pure. Par adjonction d’acide chlorhydrique, acétique, lactique, cette diastase digérerait rapidement la fibrine crue ou cuite. Biedermann n’a pu reproduire cette digestion et met en doute son existence. Cependant, Frédéricq, expérimen-— tant sur des foies de Mytilus edulis, desséchés après traitement par l’alcool, pulvérisés puis traités par l’eau, l’acide chlorhydrique ou la soude diluée, a constaté que les extraits alcalins et acides ainsi obtenus digéraient bien la fibrine avec formation de peptones. Krukenberg ajoute que, dans quelques rares cas, les hépato-pancréas de moules renfermeraient aussi une diastase tryptique.

A notre connaissance, la DIGESTION DES MATIÈRES GRASSES n’a jamais été étudiée chez la moule elle-même, mais tous les auteurs admettent que la sécrétion hépato-pancréatique des mollusques, contient, outre sa trypsine, une lipase énergique dédoublant les graisses en glycérine et acides gras. Le fait a été bien démontré par Yung, en particulier chez Helix pomatha. I est permis de supposer que chez Mytilus les choses se passent de façon à peu près analogue.

On connait l’action de la bile sur l’émulsion des graisses.

on de

Le foie de Mytilus possède-t-il une roNcrIoN BILIAIRE ? La recherche des acides et des pigments biliaires à toujours été négative chez les mollusques et il semble que ces corps y fassent absolument défaut. Il faut lire en particulier à ce sujet Hoppe-Seyler, Krukenberge, Barfurth !.

Dans les cellules hépatiques de la plupart des mollusques existent cependant des sécrétions pigmentées qui, à première vue, peuvent suggestionner. C’est pourquoi quelques auteurs, tout en ne croyant pas que le foie des mollusques secrète une véritable bile, pensent que les substances pigmentées qu'il produit sont physiologiquement comparables aux pigments bihaires (Barfurth). Ce n’est là qu’un raisonnement par analogie dont la valeur est très douteuse (Enriquez)?. Quoi qu’il en soit, les pigments hépatiques de la moule semblent être au nombre de trois au moins, un pigment soluble dans l’eau, ou pigment aqueux, et deux pigments solubles dans le chloroforme (pigments chloroformiques). Le pigment aqueux a été isolé, en 1898, par Dastre et Florescoÿ. Il suffit pour l’obtenir de dessécher le foie au vide sulfurique, de le réduire en poudre, puis de faire macérer cette poudre dans de l’eau légèrement alcalinisée, mais 1l vaut encore mieux avoir recours à la

1 Krukenberg, Versuche zur vergleichenden Physiologie der Verdauung, etc. {Unters. Phys. Inst. Heidelberg, 1 Bd., p. 327-340, t. I, 1878). — Ueber die Verdauungsvorgange bei ben Cephalopoden, Gastropoden und Lamellibranchiaten {ibid., 4 B. J., p. 402-417, 1882). — Barfurth, Ueber den Bau und die Thätigkeit, der Gastropodenleber (A. Mikr. Anat., 22 Bd., p 473-524, 1883).

? Enriquez, le Foie des mollusques et ses fonctions (Archives italiennes de Biologie, année 1902, t. XXXV, p. 177).

3 Dastre et Floresco, Pigments hépatiques chez les invertébrés {Archives de Physiologie normale et pathologique, 1898, p, 129).

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digestion papaïnique sur l'organe frais. On obtient ainsi une liqueur jaune qui passe au rouge par concentration. Cette liqueur est riche en fer. Elle a les propriétés du pigment hépatique aqueux des vertébrés et toutes ses réactions. C’est la ferrine ou hémochromogène, sorte de protéosate de fer mélangé d’une petite quantité de nueléoalbuminoïdes ferrugineux, ce qui entre parenthèses fait entrevoir une FONGTION MARTIALE du foie de la moule comparable à celle du foie des animaux supérieurs.

Les pigments chloroformiques ont été isolés par Dastre, en 1899", par macération de poudre de foie dans du chloroforme. Le premier serait imtermédiaire entre les pigments biliares des vertébrés et les lipochromes. Il à une couleur jaune rougeâtre. Dastre lui donne le nom de choléchrome. Il est caractérisé par un spectre continu, dont l’action ne se fait sentir que par une absorption aux deux extrémités du spectre du mélange chloroformique. Le second pigment a les caractères spectroscopiques essentiels de la chlorophylle végétale, dont il possède les quatre bandes principales. Dastre lui donne le nom de pigment chlorophylloïde ou hépato-chlorophylle. Ce dernier pigment n’est pas fabriqué par l’animal. I} provient de l'alimentation végétale.

On sait, en eflet, que les aliments peuvent pénétrer avec une très grande facilité dans le foie, qui n’est qu’un diverticule du tube digestif de la plupart des mollusques et de la moule en particulier, et ce foie doit être considéré entre

1 V. Dastre, la Chlorophylle du foie chez les mollusques (Journal de Physiologie et de Pathologie générales, 1899, p. 1x1).

NP a ee

autres choses «comme un actif transformateur de la chlorophylle alimentaire et fabricateur des pigments du corps ou tout au moins des générateurs de ceux-ci » (Bottazi). Il est facile, d'autre part, de faire disparaitre le pigment en question en supprimant l'alimentation chlorophyllienne (en faisant manger à des escargots, par exemple, de jeunes pousses végétales dépourvues de chlorophylle par séjour à l'obscurité). Comme le font remarquer Bottazzi! et Biedermann *, la dissolution des corps cellulaires végétaux, puis des chloroplastes suppose la digestion de la cel- Julose.

Pour Biedermann, cette digestion n’est pas due à l’action d’une diastase ordinaire, mais d’une cytase particulière. Enriquez a vu cette cytase à l’œuvre chez Aplysia depilans et Aplysia limacina®. I décrit minutieusement les transformations de la membrane cellulaire végétale et des chloroplastes sous l'influence combinée de cette cytase et du ferment amylolytique. Mais il y a plus : certaines cellules hépatiques sont capables, grâce à une sorte de mécanisme phagocytare, d’absorber les grains de chlorophylle pris dans le contenu des canaux hépatiques, et de les inclure dans leur plasma. Il se fait alors une digestion endocellulaire caractérisée par le virage des grains de chlorophylle au brun, puis au rose, enfin par leur décoloration et leur dissolution complète.

Si nous voulons maintenant résumer la question des

1 Contribution à la physiologie comparée de la digestion {Archives ita- | liennes de Biologie, 1901).

2, Loc: cit.

3 Loc. cit,

ep a

phénomènes chimiques de la digestion, nous voyons que la moule aurait à sa disposition cinq diastases : une diastase amylolytique contenue dans le stylet cristallin pour les hydrates de carbone, une diastase peptique et une diastase tryptique pour les matières protéiques, une lipase pour les corps gras, enfin une cvtase particulière pour la cellulose. Si nous admettons la théorie de l’origine hépatique du stylet cristallin (théorie de Mitra), nous arrivons à cette conclusion que tous les ferments digestifs sont secrétés par le foie de la moule. Le nom d’hépato-pancréas qu’on donne communément à cet organe est donc tout à fait justifié, et 1l nous apparait dès maintenant comme un organe à fonctions multiples.

Ceci nous amène à nous demander si toutes les cellules secrètent les ferments digestifs, ou si précisément comme conséquence des multiples fonctions qui lui sont dévolues, l’hépato-pancréas n’a pas été obligé à une division du travail. En fait, les ferments digestifs ne prennent naissance que dans une catégorie de cellules bien détermimées de l’hépato-pancréas. Ce sont les cellules hépatiques proprement dites (« Leberzellen » de Barfurth et Yung, « Kürnerzellen » de Frenzel).

Ces cellules se rencontrent en nombre, dimensions et formes variables selon le mollusque que l’on considère. Ce qui les fait reconnaitre, c’est leur protoplasma granuleux qui renferme une multitude de petites vésicules (vacuolides de R. Dubois). Chacune de ces vésicules ren-ferme à son tour de très petits grains, dont le nombre varie de 5 à 20. De tout ceci rien ne se colore par une injection physiologique de fuschine acide et de dahlia,

Pre Selon Me Deflandre, ces cellules seraient relativement rares chez Mytilus.

Les pigments hépatiques, dont nous avons parlé, sont logés dans d’autres espèces de cellules : les cellules vacuolares et les cellules à boules ou cellules eyanophiles de Cuénot. Les premières (« Fermentzellen » de Barfurth et Yunge, « Keulenzellen » de Frenzel) de formes différentes là encore avec les espèces, pyriformes par exemple chez la seiche, sont caractérisées par la présence d’une ou plusieurs vacuoles renfermant un liquide jaune, brun ou rougeàtre. Les deuxièmes, plus petites et plus rares, renferment des concrétions arrondies, tantôt petites et nombreuses, tantôt volumineuses et réduites au contraire à une ou deux seulement. Ces espèces de boules sont safranophiles et se colorent aussi en jaune-eris par l'acide osmique. Le noyau des cellules à boules, d’abord unique et basilaire, se divise très souvent par amitose, et l’on voit fréquemment dans la cellule deux noyaux : un noyau anormal et un noyau dégénéré entouré d’une couche de cytoplasme plus dense. La surface libre des cellules à boules est revêtue, chez la seiche tout au moins, d’un mince plateau strié, qui surmonte une zone de bâtonnets cytoplasmiques, électivement colorables par le violet après fixation au Flemming. Ce plateau disparait à certains moments de la vie cellulaire, et laisse alors à nu la zone des bâtonnets qui simulent alors une bordure en brosse".

Les cellules vacuolaires et les cellules à boules sont enfin

1 Cuénot, Fonction absorbante et excrétive du foie des Céphalopodes (Archives de Zoologie expérimentale, t. VIT, 1907).

— ‘28 — | colorées par une injection physiologique de fuchsine acide et de dahlia. La vacuole des premières se colore fortement en rouge, les concrétions des secondes en violet intense.

Le mode de formation et de destruction des vacuoles colorées dans les cellules vacuolaires a été fort bien décrit chez les Aplysies par Fnriquez' qui donne à ces cellules le nom de cellules sécrétantes à grosses gouttes. En premier lieu apparaissent dans la cellule des granulations pigmentées très fines. Le noyau est alors près de la base de la cellule. Peu après, les granulations se réunissent, se condensent, formant des gouttes plus foncées jusqu’à la formation d’un unique amas. Le noyau reste toujours hors de la substance pigmentée. Les masses de sécrétion ainsi formées doivent de nouveau se réduire en gouttes pour être utilisées. Ces gouttes proviennent des masses par division soit interne, soit externe, mais ne s’épanchent pas dans la lumière des canaux hépatiques dès qu’elles sont formées, Elles prennent une position transitoire, dans les interstices cellulaires. Les masses de sécrétion deviennent plus nombreuses durant le jeûne; au contraire, elles disparaissent presque chez les animaux très abondamment nourris. Les gouttes interstitielles subissent, elles aussi, des variations de nombre et de couleur. Elles sont généralement d’une couleur havane chez les animaux en bonnes conditions de nutrition. Mais, si on laisse les animaux à jeûn, elles deviennent roses; ces gouttes roses disparaissent rapidement avec un nouveau repas, et celles qui se reforment des masses de sécrétion, abondantes dans ces conditions,

1 Loc. cit, .

sont jaunes. On peut facilement reconnaitre que ce ne sont pas les mêmes gouttes roses qui se sont transformées. La rapide disparition des gouttes interstitielles est rendue possible par une très grande facilité de solubilité dans l’eau.

Quant aux cellules chlorophylliennes de Enriquez, elles correspondent aux cellules hépatiques proprement dites

ou « Leberzellen ».

En résumé, nous avons décrit dans l’hépato-pancréas trois espèces de cellules bien différentes. Nous verrons plus loin qu'il en existe au moins une encore, très différenciée et très importante.

Absorption. — Les phénomènes d’absorptien ont été assez peu étudiés chez la moule, mais 1ls sont bien connus chez des espèces relativement voisines dont le tube digestif est anatomiquement et histologiquement tout à fait comparable à celui du mollusque qui nous occupe.

L’absorption se fait selon le mécanisme ordinaire. Ce qui a été discuté, c’est le lieu où elle se produit. Les différents auteurs semblent néanmoins s’être mis actuellement d'accord pour admettre qu’elle se fait au niveau de l’hépatopancréas, et à ce niveau seulement. Ce qui le prouve ce sont des raisons histologiques et des faits apportés par l'expérience.

Les raisons histologiques ont été longuement exposées par Bottazzi' à propos de l’Aplysia limacira. Il fait remarquer en premier lieu que l’épithélium gastrique, eilié, ne présente pas les caractères des épithéliums absorbants.

Loc "eit.

PT Mer On ne peut y découvrir d'autre part aucune modification pendant la digestion ou dans le jeùne prolongé. Il y aurait d’ailleurs entre le contenu gastrique et le liquide de la cavité générale du corps une égalité pratiquement complète de pression osmotique. Même les corps salins n’arriveraient pas à passer à travers la paroi des estomacs vivants de lPAplysie. Bottazzi conclut que, « ces estomacs sont essentiellement des réservoirs dans lesquels le matériel alimentaire subit des modifications mécaniques et chimiques qui le rendent apte à être absorbé at/leurs. » En outre, grâce aux vifs mouvements dont 1ls sont doués, ils pousseraient plus loin ce matériel : vers la glande hépato-pancréatique et l'intestin. L’intestin n’est pas non plus un organe absorbant. Sa structure, couche épithéliale unique et tunique musculaire connective très mince, le lui interdit. De plus 1l est privé de vaisseaux sanguins proprement dits. Reste comme seul lieu d'absorption possible la glande hépato-pancréatique. La méthode d’exclusion nfontre que l'absorption doit fatalement s’opérer là.

L'histologie vient confirmer cette manière de voir. L’hépato-pancréasn'esten effet qu'unappendice canaliculaire ramifié du tube digestif, avec lequel il communique par une espèce de dilatation intestinale (chambre hépatique) d’où nait le système des innombrables petits tubes où canalicules glandulaires qui le constituent. Ces canalicules gardent sur un certain parcours les caractères du tube digestif; ils sont tapissés comme lui de cellules épithéliales cylindriques ciiées. Mais ces cellules sont remplacées plus loin (Enriquez et Bottazzi) par des cellules de nature très différente qui possèdent des propriétés absorbantes. Les cellules ne seraient

Soie autre chose que les « Keulenzellen » dont nous avons déjà: parlé, et c’est par ces cellules qu’aurait lieu l'absorption des matériaux alimentaires digérés,

Voici maintenant les expériences imaginées par Cuénot!. Il mjecte à des crabes bien vivants une solution d’une matière colorante très soluble (indigo-carmin, fuchsine) puis les fait manger par des poulpes. En sacrifiant les poulpes on retrouve la matière colorante dans l’hépatopancréas, et nulle part ailleurs, ni dans le tube digestif, n1 dans le reste de l’organisme.

Tout a été absorbé par le foie et l’examen microscopique permet d'ajouter « par les vacuoles des cellules vacuolaire » ou « Keulenzellen ». Cuénot fait cependant remarquer que si les cellules vacuolaires absorbent électivement l’indigocarmin et la fuchsine, d’autres colorants tels que le tournesol, le carminate et le saccharate de fer par exemple, peuvent être absorbés par d’autres cellules du foie : cellules hépatiques proprement dites ou « Leberzellen » et cellules à boules. « Les expériences ne peuvent donc pas, de l’avis de cet auteur, renseigner sur le lieu exact et normal du passage osmotique, d'autant plus que rien ne prouve que les acides amidés, ou le glucose, par exemple, soient absorbés au même point que les matières colorantes absorbées. » Cuénot conclut qu’en fin de compte toutes les cellules du foie sont sans doute capables d’absorber les produits dialysables de la digestion.

« On pourrait peut-être objecter, ajoute-t-il, à ce dispositif expérimental que les couleurs mêlées à la nourri-

oc. cit:

Le ARTS

ture sont absorbées en réalité à travers la paroi intestinale, puis qu’elles sont reprises, étant dissoutes dans le sang, par les cellules hépatiques (fonction excrétrice). Mais 1l est bien connu que lorsqu'on injecte de l’indigo-carmin dans le sang d’un céphalopode, cette substance est éliminée activement (et exclusivement) par les reins spongieux, et pas du tout par les autres organes excréteurs. Or quand un poulpe a mangé un crabe à l’indigo, la meilleure preuve que l’indigo ne passe pas dans le sang, c’est qu’on n’en trouve jamais la moindre trace dans les reins. La coloration des cellules hépatiques est donc bien due à l’absorption digestive directe ».

List, cité par Cuenot, a fait vivre des moules dans de l’eau tenant en suspension du carmin en poudre, du tournesol, de l’encre de Chine. On retrouve peu de temps après les particules solides de ces colorants dans les cellules du foie. Cette absorption phagocytaire des particules solides confirme encore le rôle du foie comme organe absorbant.

Cuénot fait remarquer enfin, avec beaucoup de justesse, que « s1 les couleurs parviennent au foie et entrent même dans ses cellules, elles ne passent pas dans le sang » comme il a démontré. Le foie est donc capable d’opérer un choix chez la moule, comme chez les vertébrés supérieurs, de retenir les matières mutiles ou nuisibles. Cuénot a baptisé cette fonction du foie « fonction d'arrêt. » C’est une fonction de protection qui est vraisemblablement l’équivalent de la fonction antitoxique bien connue chez les animaux supérieurs.

Emmagasinement des réserves. — [L’emmaga-

smement du glycogène dans l’hépato-pancréas des mollusques, et de la moule en particulier, a frappé tous les auteurs. D’après Barfurth, le glycogène apparaît d’abord dans le tissu conjoncetif, puis dans les cellules hépatiques proprement dites (ou « Leberzellen ») et les cellules calcaires que nous étudierons à propos de l’'emmagasinement du phosphate de chaux. L’emmagasinement possible du glvcogène dans les autres tissus et Pexistence d’une fonction glycogénique, non pas seulement hépatique, mais beaucoup plus générale (CI. Bernard), semble avoir beaucoup moins retenu l'attention. Aucun auteur enfin, à notre connaissance, n’a étudié avant nous, par la méthode des dosages, les variations dans l’mtensité de l’emmagasinement et de l’utilisation du glycogène avec les différents facteurs biologiques.

L’emmagasmement des graisses dans l’hépato-pancréas aété étudié par Me Deflandre! sur Mytilus eduhs de la Manche, à Wimereux et Roscoff. Ses conclusions sont les suivantes : Les granulations graisseuses ont été rencontrées dans toutes les glandes examinées, quelle que soit la saison considérée. Elles occupent surtout les € Nährzellen », ou cellules hépatiques proprement dites (« Leberzellen » de Barfurth), mais aussi le tissu conjonctif qui sépare les différents tubules du foie.

Au début du printemps, en mars, la glande hépatique est relativement peu riche en graisses. Les granulations graisseuses, colorées en noir par losmium, sont petites et très distinctes les unes des autres. Certaines cellules n’en contien-

IMFOceut:

nent pas. En juin, la glande est déjà plus riche en graisses. Certaines cellules se colorent presque entièrement en noir par l'acide osmique et les granulations sont de tailles très inégales, quelques-unes étant très grosses. En septembre et octobre, le maximum de la surcharge graisseuse est atteint, el sur un grand nombre de points tout détail histologique est impossible à discerner en raison de la coloration noire massive de l’épithéllum. Certames cellules cependant ne contiennent plus de graisse et sont devenues vacuolaires, tandis que la lumière des canalicules biliaires est remplie de place en place par un bloc noir de graisses excrétées. Il y a done à ce moment, en même temps que surcharge graisseuse, excrétion d’une partie des graisses. Enfin, en janvier, la graisse est toujours abondante, mais beaucoup moins qu'en septembre et en octobre. Mie C. Deflandre n’a pas pratiqué de dosages et conclut en derrière analyse que la moule est un animal normalement surchargé en réserves adipeuses. « Les variations de la fonction adipo-hépatique, suivant les saisons et les circon- ‘ stances sont peu apparentes », ajoute-t-elle, « et évoquent mal un rapport de finalité entre l’état anatomique et un processus physiologique qui le nécessite ». Nous aurons l’occasion de revenir sur tout ceci. Remarquons seulement que seul l’hépato-pancréas à été étudié et qu’il n’est pas question des autres organes.

Ajoutons que Barfurth a considéré les cellules calcaires, dont nous allons avoir à nous occuper maintenant comme les principales cellules emmagasinatrices des graisses chez les mollusques.

Ces cellules calcaires, de dimensions et de formes

variables avec les mollusques considérés, ont été bien décrites chez Mytilus par Me Deflandre. Disposées de place en place en corbeilles, elles constituent de petits îlots par rapport au revêtement épithélial des tubules du foie. Elles présentent de gros grains qui prennent une coloration rouge intense par la safranine. Ces ilots sont très remarquables par leur individualisation et semblent une formaton glandulaire incluse dans une autre glande. Alors que l’on ne trouve qu’une ou deux cellules ferments par tubule, les cellules calcaires seraient sept où huit fois plus nombreuses.

À la suite d'analyses histochimiques déjà anciennes, Barfurth concluait que les grains contenus dans les cellules en question se composaient surtout de phosphate tricalcique, d'où le nom de cellules calcaires ou « Kalkzellen » qu'il leur avait donné.

Il s’appuyait notamment sur ce fait que le foie frais, traité par l’ammoniaque chaud, donne une solution qui devient jaune par le molybdate d’ammoniaque, avec un léger précipité jaune imsoluble dans les acides, mais soluble dans lammoniaque. Traités par lacide sulfurique, les orains ne se dissolvent pas, mais se fusionnent entre eux en formant des masses incolores et brillantes.

On voit par la suite apparaitre dans ces masses de nombreux cristaux de sulfate de chaux, reconnaissables à leurs réactions microchimiques.

L’emmagasinement de la chaux avait été considéré comme en rapport avec la formation de la coquille. A la suite d'expériences sur Àplysia, Enriquez! nie la fonction

1 Loc. cit.

ER AE calcaire du foie chez ce mollusque, et dit qu’il ne faut pas hâtivement généraliser. Il a vu les cellules réfrmgentes des Kalkzellen d’A plysia se dissoudre sans précipité dans l’acide oxalique, et même dans Peau distillée. De plus, certaines de ces cellules ne sont pas divisées en sphérules, mais sont pleines d’un contenu incolore. Toute la cellule a le même aspect que si elle était remplie par une goutte d’eau. Se basant entre autres choses sur lPalimentation riche en matières végétales (par suite en hydrates de carbone) de l’Aplysia, et sur l'absence des cellules calcaires dans des gastropodes exclusivement carnivores, 1l conclut finalement que ces cellules seraient destinées au métabolisme des hydrates de carbone, et propose de les appeler cellules sphéruleuses, ce qui ne préjuge pas de leur fonction.

Il semble qu’il y ait des deux côtés une partie de vérité et que l’on doive admettre un double emmagasinement par ces cellules sphéruleuses; l’emmagasinement calcaire de Barfurth et lemmagasinement hydrocarboné d'Enriquez,

Circulation. — L'appareil circulatoire de la moule a donné lieu à de nombreux travaux anatomiques, mais ne semble pas avoir mspiré les physiologistes. Nous ne connaissons aucun travail sur la mécanique de la circulation chez ce mollusque, et nous nous contenterons de donner quelques indications anatomiques suceinctes.

. Le cœur est situé dans la région dorsale, immédiatement en arrière de l'extrémité postérieure de la charnière. Il se compose d’un ventricule et de deux oreillettes. Le ventricule est fusiforme. Son extrémité supérieure correspond à

l'embouchure du bulbe aortique ; son extrémité inférieure est traversée, comme nous l’avons déjà vu, par l’intestin rectal. Les oreillettes sont placées symétriquement de chaque côté du ventricule qu’elles enveloppent en partie. Ce sont deux masses de couleur brune, à surface très mamelonnée, présentant une cavité centrale entourée de nombreux diverticules en culs-de-sac qui font saillie à leur surface. Chacune des oreillettes communique avec le ven— tricule par un orifice étroit muni de deux valvules sigmoiïdes qui s'opposent au reflux du sang du ventricule dans les oreillettes. Oreillettes et ventricules sont enfin entourés par un péricarde. La cavité péricardique, toujours remplie de liquide, communique largement avec le rein par un conduit qui a reçu le nom de coulow réno-péricardique (L. Boutan).

Le système artériel de la moule est complètement fermé. La principale des artères est naturellement le bulbe aortique, qui est muni de valvules sigmoïdes à sa naissance dans le ventricule, et qui se prolonge par l’aorte antérieure. Du bulbe aortique ou de l’aorte antérieure naissent d’abord, par l’intermédiaire du tronc cæliaque, quatre artères gastro-intestinales volumineuses (deux antérieures, deux postérieures), puis la grande artère palléale destmée au manteau, plusieurs artères hépatiques,ete.

Quant au système veineux, il est en grande partie lacunaire. Une grande partie du sang, avant d'arriver aux branchies, est dérivée d’abord vers l’organe de Bojanus, où il abandonne une partie de ses éléments; une autre partie du liquide sanguin traverse le manteau et revient au cœur sans être passée par les branchies (Boutan). Le

cœur contient done un mélange de sang hématosé et de sang non hématosé.

Respiration. — La respiration de la moule est une respiration branchiale sans rien de particulier. Le seul fait intéressant est la présence dans le sang de Mytilus, comme dans le sang d’autres mollusques et de crustacés, d’un composé du cuivre ou hémocyanine. E. Couvreur’ a montré que cette hémocyanine est bien un composé cuivrique défini, et possède certaine des propriétés de l’hémoglobine. Frédéricq lui attribue un rôle analogue à celui de l’hémoglobine des vertébrés, mais la légitimité de ce rapprochement a été contestée par Dhéré* qui s’appuye sur ce fait notamment que, par l’action de la chaleur et de l'alcool sur l’hémocyanine, le produit obtenu n’est pas comparable à l’hématine. La question est donc pendante encore.

Les branchies de la moule sont des organes pairs situés de chaque côté du pied, le long de la paroi interne du manteau. Elles sont constituées par quatre feuillets de chaque côté, et chaque feuillet se compose de nombreux filets branchiaux garnis de cils vibratils entre lesquels l’eau peut circuler.

Considérée dans son ensemble, la branchie a l’aspect d'une lame continue, étalée dans le sens perpendiculaire à sa longueur. Les cils vibratiles déterminent par leurs mouvements un courant ascendant dirigé vers la bouche.

! Sur le sang des mollusques gastéropodes marins { Comptes rendus Biologie, 1903). — Note sur le sang de l'escargot/ibid, 1900). — Sur quelques dérivés de l’hémocyanine fibid, 1903),

? Action de l'alcool et de la chaleur sur l'hémoglobine {Comptes rendus Biologie, 1903).

Quant aux petits organes godronnés que l’on remarque de chaque côté des branchies, et dont Pelseneer voulait faire un organe respiratoire accessoire, ils ne constituent, en dernière analyse, qu’une apparence d’organe, produite par la saillie des branchies et des vaisseaux voisins {Boutan).

Le sang qui a circulé dans les différents organes est apporté aux branchies, où il s’hématose, par un sinus veineux afférent. Il s’en retourne par un sinus efférent en communication avec la veine afférente de l’oreillette. Le canal central qui occupe l’axe du filet branchial n’a qu’un très faible calibre et est obstruée en partie, par des fibres conjonctives. La circulation du sang dans l’intérieur de ce canal serait facilitée par le jeu des disques branchiaux, organes Intermédiaires entre les muscles et les cils vibratiles, auxquels Sabatier a attribué une grande importance.

Nous avons vu précédemment, enfin, que tout le liquide sanguin ne passait pas par les branchies.

Kxcrétion. — La moule élimine les déchets de la nutrition par deux organes : d’une part l’hépato-pancréas, d’autre part le rein ou organe de Bojanus.

La fonction excrétoire du foie n’a pas été étudiée chez Mytilus en particulier, mais elle présente les mêmes caractères généraux chez tous les mollusques, et est bien connue depuis les travaux de Frenzel, Barfurth, Enriquez, Cuénot.

On sait que dans Pintervalle des repas les mollusques rejettent des débris de cellules, englués dans du mucus. Ils constituent de longs filaments colorés, qu'il est facile de retrouver dans un aquarium et qui représentent les fèces.

er Te Ces filaments ont été formés dans le foie, puis rejetés dans l'intestin. Après avoir séjourné un certain temps dans le rectum, ils sont finalement expulsés au dehors par l’anus.

C’est bien le foie qui est le lieu de leur formation chez les Gastropodes. En effet : 1° Les dimensions du filament central, entouré par le mucus, montrent qu’il a pris naissance dans un conduit bien plus étroit que l’intestin sur lequel il s’est moulé; 2° En sacrifiant des Hélix en pleine digestion, Barfurth a pu-se rendre compte que le canal excréteur du foie et ses plus fins affluents sont remplis d’une bouillie grisâtre. Or, si l’on donne aux ÆHélix une alimentation colorée, la bouillie en question et le filament central des féces se colorent de façon absolument identique; 3° Cuénot à démontré que l’on rencontre dans les féces de la seiche deux principaux éléments : de grandes vacuoles à liquide jaunâtre ou rosé, renfermant presque toujours une concrétion irrégulière brune ou rouge ; des masses ovoïdes entourées d’une gangue incolore qui renferment toutes sortes de grains et de boules incolores, jaunes ou rouges, et de grands cristaux en aiguilles. Les premiers de ces éléments proviennent sans contestation possible des cellules vacuolaires du foie, les seconds des cellules à boules.

Tout en reconnaissant l’origine hépatique de ces éléments, Frenzel et Enriquez ont contesté leur caractère de produits de dénutrition, et les considèrent comme des diastases non employées lorsque l’animal est à jeun. Cuénot objecte que l’alternance régulière entre la sécrétion d’un liquide digistif mcolore au moment des repas, et le rejet de débris hépatiques colorés dans les mtervalles de ceux-ci, montre bien que le foie a une double fonction : diastasique

Se et excrétrice. Pour parfaire sa démonstration il injecte une solution d’Iodgrün dans le torrent circulatoire de ses seiches. Vingt-quatre heures après, on retrouve l’Iodgrün dissous dans les vacuoles des cellules vacuolaires qui sont vivement colorées en vert. Par contre, les cellules à boule ne présentent pas de coloration. Cuénot conclut en dernière analyse que les cellules vacuolaires, susceptibles de retirer du sang des substances inutiles, sont des éléments nettement excréteurs. Quant aux cellules à boules, elles fabriquent aussi des produits de déchet à n’en pas douter, mais leur non-coloration par l'injection physiologique d'un colorant montre que leurs inclusions sont des résidus de l’activité propre de la cellule hépatique et non des produits d'excrétion retirés du sang.

Les conclusions de Cuénot ont été confirmées par Mayer et Rathery en 1907, au moyen d’une méthode différente. Après injection veineuse d’urée, de chlorure de sodium, etc., ces auteurs ont constaté l’abaissement du point de congélation du foie. C’est donc que le foie a retenu une partie des corps dissous en excès dans le sang.

Passons maintenant au rein. L’injection d’une matière colorante dans le sang le colore comme le foie. L’Iodgrün, par exemple, le colore en vert. À. Letellier, dans une thèse remarquable a étudié les éléments chimiques de la sécrétion de cet organe. Comme substances minérales, on y trouve du chlorure de sodium. Les albuminoïdes sont représentés par une albumime très abondante, qui se rapproche de l’albumime de lœuf de poule, tout en en différant

1 À. Letellier, La Fonction urinaire chez les lamellibranches (thèse de Paris, 1887).

SRE NU

par quelques caractères. Les corps gras sont nombreux quoique en proportions moindres : oléine surtout, puis stéarine, margarine et peut-être lécithine. Il y a également de l’acide butyrique et de l’acide valérianique à l’état de traces; enfin, une graisse propre à la moule, soluble dans l'alcool et dans l’eau. L’extrait alcoolique renferme de la créatine et de la créatinime, de la xanthine et de l’hypoxanthine. La mucine existe à l’état de traces dans la sécrétion bojanienne.

Nous n'avons pas à revenir sur l’anatomie du foie. Les reins ou organes du Bojanus constituent deux sacs allongés, situés de chaque côté du pied. Ils s’ouvrent à l'extérieur, à peu près en leur milieu, par un petit orifice, et communiquent d'autre part avec la cavité péricardique. Comme nous l’avons vu précédemment, les organes sont constitués par un tissu spongieux, véritable éponge sangume. Nous savons en effet que le sang avant de retourner à la branchie passe en grande partie par l'organe de Bojanus. Le tissu conjonctif est rempli de sang et tapissé superficiellement par un épithélium cubique à cellules très carac— téristiques. Ces grosses cellules renferment dans leur intérieur, tantôt des granulations, tantôt des concrétions nombreuses.

La paroi des oreillettes de la moule à une teinte brunâtre qui est due à la présence de glandes spéciales que Pon désigne sous le nom de glandes péricardiques, et qu'on doit considérer comme une annexe des organes excréteurs puisqu'on y a constaté une excrétion d’acide hippurique. Le rôle de ces glandes péricardiques n’est cependant pas suffisamment établi pour qu’on puisse le définir avec une entière cer-

HS — ù titude. Elles représentent peut-être aussi des glandes sanguimes chargées de la formation des éléments figurés du sang (Boutan).

Nous avons vu (p. 21) que chez les lamellibranches, et par conséquent chez la moule, d’après R. Dubois, le filament excréteur prend naissance, non dans l’hépato-pancréas, mais à l’extrémité du stylet ou tige cristallisée qui fournit le mucus agelutinatif.