RÉSUMÉ GÉNÉRAL DE LA PREMIÈRE PARTIE
Marche des variations de poids dans la plante entière, pendant son développement normal.
Nous connaissons maintenant les différents phénomènes qui se produisent, au point de vue qui nous occupe, dans chaque
membre de la plante pris isolément. Nous terminerons la première partie de notre étude, en réunissant tous ces résultats particuliers. Leur ensemble nous montrera la marche des variations de poids, dans la totalité de la plante.
De la germination à la maturation, la plante traverse cinq périodes principales (1) :
1° période (période germinative). — Le tégument n’est pas encore tombé. La plante éprouve une diminution continuelle de poids sec, due à la respiration et aux différentes transformations chimiques qui se produisent dans les cotylédons. La racine apparaît et s’allonge en augmentant régulièrement de poids sec. L’axe hypocotylé apparaît à son tour et se développe rapidement, en général, d’une façon régulière, comme la racine. |
En dehors de ce cas normal, on observe, pour le poids sec de lPaxe hypocotylé, de nombreuses variations individuelles; mais il y a le plus souvent, alors, balancement entre la diminution du poids des cotylédons et l’augmentation du poids de l’axe. Il y aurait, en quelque sorte, fréquemment, une répartition indifférente de substances, entre l’axe hypocotylé et les cotylédons.
L’absorption des substances minérales, pendant cette période, est très faible.
2° période. — Le tégument est tombé, les cotylédons verdissent, et la tige se montre. La diminution du poids sec de la totalité de la plante continue, sous l'influence des transformations chimiques ; mais, d'autre part, la fonction chlorophyllienne, intervenant, introduit du carbone dans la plante. Tandis que la perte augmente peu avec le développement, le gain, au contraire, augmente rapidement avec l'accroissement de la surface foliaire. Au bout d’un certain temps, dont la durée varie avec les conditions d’assimilation (lumière, etc.), le gain l'emporte sur la perte, et le poids sec de la plante s’élève alors de plus en plus.
La substance sèche de la racine, après la chute du tégument, s'accroît d’abord très rapidement, puis, dans des proportions
(1) Voir la planche 9: fig. 1 et fig. 2.
“ ° LS 64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. + moindres, continue à augmenter jusqu’à la chute des cotylédons. La proportion d’eau devient de plus en plus forte; en d’autres termes, la racine gagne plus rapidement encore en eau qu’en substance sèche.
L'accroissement en poids sec de l’axe hypocotylé, après avoir diminué, s'arrête; la quantité d’eau, au contraire, augmente constamment. Enfin, la tige gagne sans cesse en substance sèche, et, dans des proportions plus grandes, en eau.
Pendant tout ce temps, les cotylédons diminuent de poids sec, tandis que la quantité d’eau qu'ils renferment varie peu, et même tend à augmenter.
La perte de substance des cotylédons est due :
1° À des transformations chimiques ; cette perte, dans de très faibles proportions d’ailleurs, augmente avec le développement ;
2° À une migration des matières vers les autres parties de la plante; cette perte, très grande pendant la germination, plus grande encore au moment où les premières feuilles se développent, va ensuite en diminuant jusqu’à la chute des cotylédons.
3° période. — Les cotylédons viennent de tomber. Le poids sec de la plante s'accroît de plus en plus jusqu’à la floraison.
Aussitôt que les cotylédons tombent, la substance sèche de l’axe diminue brusquement, presque de moitié, ce qui prouve encore une relation étroite entre l’axe hypocotylé et les cotylédons. En même temps, le gain par jour des racines qui, jusqu'alors, s'était sans cesse élevé, s’abaisse momentanément. Dans la tige et les feuilles, au contraire, il se produit une forte augmentation du gain. Il y a donc eu, selon toute vraisemblance, migration de matières du bas de la plante vers le haut.
Dans les racines et dans l’axe hypocotylé, la proportion d’eau atteint, à cette époque, un maximum; elle diminue, par contre, dans la tige et les feuilles. D'une façon générale, d’ailleurs, quand il survient dans un organe une diminution cu une augmentation brusque de substance sèche, la diminution ou l’augmentation correspondante d'eau n'est pas aussi rapide ; le rapport primitif du poids d’eau au poids sec ne se rétablit que peu après.
Quand les phénomènes précédents se sont puits, la racine et la tige continuent à s’accroître en poids jusqu’à la floraison. Dans l'axe hypocotylé, la quantité de substance sèche reste sensiblement la même, mais la proportion d'eau diminue sans cesse. Dans les racines et la tige, cette proportion d’eau, après être redevenue à peu près la même qu'avant la chute des cotylédons, augmente, mais très faiblement, jusqu'au début de la floraison.
4° période. — Les fleurs apparaissent. Les substances minérales, qui sont entrées abondamment dans la plante depuis la chute des cotylédons, et dont l'absorption a atteint son maximum un peu avant la floraison, n’augmentent qu’en faible quantité dans la plante, pendant que les fleurs se développent.
Les racines éprouvent, à cette époque, une diminution non seulement du gain, mais de leur poids même de substance sèche. Il y a donc nouvelle migration de matières vers le haut de la plante. On n'’observe cependant pas ici, dans la tige, d’excès de gain correspondant. Souvent même, la totalité de la plante, loin de s’accroître en poids, semble éprouver une diminution dans sa quantité de substance sèche. Cette perte de poids ne peut être due qu’à une forte respiration des fleurs'en voie de développement, et la supposition est d'autant plus légitime que, comme le montre l'analyse, le gain en carbone, à cette époque, passe par un minimum.
Dans tous ces cas, l’eau suit encore les variations de la substance sèche, mais toujours dans des proportions différentes, augmentant plus rapidement, et diminuant moins rapidement que celle-ci.
5° période. — C'est la fin de la floraison et le commencement de la maturation. Dans la racine, la tige et les feuilles, il y a accroissement considérable de poids sec. L’absorption dessubstances minérales est très active. L’accroissement de la quantité d’eau est maintenant moins rapide que celui de la substance sèche.
Pendant la maturation, les phénomènes sont différents suivant les plantes, et se compliquent souvent du développement de
nouveaux organes végétalifs et floraux.
Transport des matières dans les différents membres de la plante.
A un point de vue plus général, dans une plante qui se développe :
Il y a d'abord simple migration de matières des cotylédons vers les parties hypocotylées. C’est la période germinative, pendant laquelle la plante, non seulement n’assimile pas (car la quantité de sels introduits par la racine est négligeable), mais perd de sa substance sèche par transformations chimiques; ce que nous pouvons indiquer par le schéma suivant où les flèches montrent dans quel sens se fait le transport des substances :
Cotylédons — Axe hypocotylé
Racines
Après la chute des téguments, l’assimilation commence. Les cotylédons abandonnent encore une partie de leur substance aux parties hypocotylées et, de plus, aux parties épicotylées qui se développent. Du carbone s’introduit dans la plante par assimilation chlorophyllienne. En même temps que la première migra- ‘ tion, il s'en produit alors une seconde, du haut de la plante vers le bas; ce qu'indique encore Le schéma suivant :
Tige <— #
| Cotylédons —> | Axe hypocotylé
Racines
Les cotylédons tombent ; la première migration se trouve ainsi supprimée. Il y a, au moment de cette chute des cotylédons, transport rapide de substances de l’axe hypocotylé vers le haut de la plante :
Tige «—
Axe hypocotylé
Racines
Cette dernière migration n’est que momentanée; il n’y a plus ensuite, jusqu'à la floraison, qu'un courant de matières allant des parties supérieures de la plante vers les parties infé-
rieures :
Tige <—
Axe hypocotylé Racines
Pendant tout ce temps, les feuilles empruntent à l'extérieur plus de carbone qu’elles n’en perdent. Quand les fleurs apparaissent, l'acide carbonique rejeté par la plante augmente. La perte tend à annuler le gain, quelquefois à le surpasser. Il y a alors appel de substances du bas de la plante vers le haut ; le sens de la migration change donc de nouveau, sous l'influence d’une forte dépense de la plante :
Tige — Axe hypocotylé Racines
Enfin, quand les fleurs sont développées et quand la maturation commence, les substances cheminent de nouveau du haut de la plante vers le bas : |
Tige <— | Axe hypocotylé
Racines
En outre, depuis la fin de la période germinative, il ÿ a migration bien plus faible, mais continuelle, de substances minérales allant des racines vers le sommet de la plante. Cette migration s'accentue surtout dans la période précédant la floraison et au début de la maturation. Elle semble plus faible pendant la
floraison.